Styracosaurus albertensis: differenze tra le versioni

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[[File:Human-styracosaurus size comparison.svg|thumb|left|Dimensioni di ''S. albertensis'', in confronto ad un [[uomo]]]]
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Lo ''Styracosaurus'' era un dinosauro relativamente grande, raggiungendo una lunghezza di circa 5,5 metri (18 piedi), 1,8 metri (6 piedi) d'altezza per un peso di circa 3 [[tonnellate]].<ref name="Lambert">Lambert, D. (1993). ''The Ultimate Dinosaur Book.'' Dorling Kindersley: New York, 152–167. ISBN 1-56458-304-X.</ref> Il cranio dell'animale era enorme, possedeva ampie [[cavità nasali]], un lungo corno nasale e un collare osseo coronato con voluminosi aculei che variavano in numero da quattro a sei. Ciascuna delle quattro spine era paragonabile in lunghezza al corno nasale, con ben 50-55 centimetri (19.7 a 21,7) di lunghezza.<ref name="Dodson">{{cite book| last = Dodson| first = P.| authorlink =Peter Dodson | title = The Horned Dinosaurs: A Natural History| publisher = Princeton University Press| year = 1996| location = Princeton| pages = 165–169| isbn = 0-691-05900-4}}</ref> Il corno nasale da solo era lungo ben 57 centimetri (19.7 in), nell'esemplare tipo,<ref name=LL13>{{cite journal |last=Lambe |first=L.M. |year=1913 |title=A new genus and species from the Belly River Formation of Alberta |journal=Ottawa Naturalist |volume=27 |pages=109–116}}</ref> nonostante il corno non fosse completo. Sulla base di altri corni nasale di ''Styracosaurus'' e ''[[Centrosaurus]]'', questi corni potevano raggiungere anche il doppio della lunghezza pattuita.<ref name=RHR07>{{cite journal |last=Ryan |first=Michael J. |author2=Holmes, Robert |author3= Russell, A.P. |year=2007 |title=A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus ''Styracosaurus'' from the Western Interior of North America |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |issue=4 |pages=944–962 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[944:AROTLC]2.0.CO;2 | url = http://www.bio.ucalgary.ca/contact/faculty/pdf/russell/314.pdf |accessdate=2010-08-19}}</ref>
Lo ''Styracosaurus'' era un dinosauro relativamente grande, raggiungendo una lunghezza di circa 5,5 metri (18 piedi), 1,8 metri (6 piedi) d'altezza per un peso di circa 3 [[tonnellate]].<ref name="Lambert">Lambert, D. (1993). ''The Ultimate Dinosaur Book.'' Dorling Kindersley: New York, 152–167. ISBN 1-56458-304-X.</ref> Il cranio dell'animale era enorme, possedeva ampie [[cavità nasali]], un lungo corno nasale e un collare osseo coronato con voluminosi aculei che variavano in numero da quattro a sei. Ciascuna delle quattro spine era paragonabile in lunghezza al corno nasale, con ben 50-55 centimetri (19.7 a 21,7) di lunghezza.<ref name="Dodson">{{cite book| last = Dodson| first = P.| authorlink =Peter Dodson | title = The Horned Dinosaurs: A Natural History| publisher = Princeton University Press| year = 1996| location = Princeton| pages = 165–169| isbn = 0-691-05900-4}}</ref> Il corno nasale da solo era lungo ben 57 centimetri (19.7 in), nell'esemplare tipo,<ref name=LL13>{{cite journal |last=Lambe |first=L.M. |year=1913 |title=A new genus and species from the Belly River Formation of Alberta |journal=Ottawa Naturalist |volume=27 |pages=109–116}}</ref> nonostante il corno non fosse completo. Sulla base di altri corni nasale di ''Styracosaurus'' e ''[[Centrosaurus]]'', questi corni potevano raggiungere anche il doppio della lunghezza pattuita.<ref name=RHR07>{{cite journal |last=Ryan |first=Michael J. |author2=Holmes, Robert |author3= Russell, A.P. |year=2007 |title=A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus ''Styracosaurus'' from the Western Interior of North America |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |issue=4 |pages=944–962 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[944:AROTLC]2.0.CO;2 | url = http://www.bio.ucalgary.ca/contact/faculty/pdf/russell/314.pdf |accessdate=2010-08-19}}</ref>
[[File:Styracosaurus dinosaur.png|thumb|Ricostruzione grafica di ''Styracosaurus'']]

A parte il grande corno nasale e le quattro spine del collare osseo, l'ornamentazione cranica era variabile da esemplare a esemplare. Alcuni individui avevano piccole proiezioni e manopole a gancio al margine posteriore del collare osseo, simile in forma ma più piccoli di quelli in ''Centrosaurus''. Alcuni, come l'esemplare tipo, aveva una terza coppia di lunghi aculei sul collare. Altri avevano proiezioni molto più piccoli all'interno del collare, ma non è una caratteristica di tutti gli esemplari. Nei subadulti erano presenti piccole corna sopra gli occhi, che poi sparivano con l'età.<ref name=RHR07/> Come la maggior parte dei ceratopsidi, ''Styracosaurus'' aveva due grandi ''Fenestrae'' (aperture del cranio), nel suo collare per alleggerirne il peso. La parte anteriore della bocca aveva un becco privo di denti. Il corpo dello ''Styracosaurus'' era largo e possente, somigliante a quello di un [[rinoceronte]]. Le spalle dell'animale erano larghe e possenti, utili nei combattimenti intraspecifici.<ref name="Lambert"/> Sono state considerate svariate posizioni per gli arti di ''Styracosaurus'' e dei ceratopsidi in generale, comprese le zampe anteriori che si sono svolte sotto il corpo, o, in alternativa, tenute in posizione irregolare. Il lavoro più recente ha presentato una posizione accovacciata intermedia, come la teoria più probabile.<ref name=TH07>{{cite web |url=http://palaeo-electronica.org/2007_1/step/index.html |title=Forelimb stance and step cycle in ''Chasmosaurus irvinensis'' (Dinosauria:Neoceratopsia |accessdate=2007-05-28 |author=Thompson, Stefan |author2=Holmes, Robert |date=April 2007 |publisher=Palaeontologia Electronica }}</ref>
A parte il grande corno nasale e le quattro spine del collare osseo, l'ornamentazione cranica era variabile da esemplare a esemplare. Alcuni individui avevano piccole proiezioni e manopole a gancio al margine posteriore del collare osseo, simile in forma ma più piccoli di quelli in ''Centrosaurus''. Alcuni, come l'esemplare tipo, aveva una terza coppia di lunghi aculei sul collare. Altri avevano proiezioni molto più piccoli all'interno del collare, ma non è una caratteristica di tutti gli esemplari. Nei subadulti erano presenti piccole corna sopra gli occhi, che poi sparivano con l'età.<ref name=RHR07/> Come la maggior parte dei ceratopsidi, ''Styracosaurus'' aveva due grandi ''Fenestrae'' (aperture del cranio), nel suo collare per alleggerirne il peso. La parte anteriore della bocca aveva un becco privo di denti. Il corpo dello ''Styracosaurus'' era largo e possente, somigliante a quello di un [[rinoceronte]]. Le spalle dell'animale erano larghe e possenti, utili nei combattimenti intraspecifici.<ref name="Lambert"/> Sono state considerate svariate posizioni per gli arti di ''Styracosaurus'' e dei ceratopsidi in generale, comprese le zampe anteriori che si sono svolte sotto il corpo, o, in alternativa, tenute in posizione irregolare. Il lavoro più recente ha presentato una posizione accovacciata intermedia, come la teoria più probabile.<ref name=TH07>{{cite web |url=http://palaeo-electronica.org/2007_1/step/index.html |title=Forelimb stance and step cycle in ''Chasmosaurus irvinensis'' (Dinosauria:Neoceratopsia |accessdate=2007-05-28 |author=Thompson, Stefan |author2=Holmes, Robert |date=April 2007 |publisher=Palaeontologia Electronica }}</ref>


Non ci sono prove fossile o impronte della pelle di ''Styracosaurus'', tuttavia la recente descrizione di tegumenti in un nuovo esemplare dell'antenato comune di tutti [[marginocephalia]], ''[[Psittacosaurus]]'' ritrovato nella provincia di Liaoning, mostra una copertura tegumentaria alquanto insolita:<ref>{{Cita pubblicazione|url=http://www.cell.com/pb-assets/journals/research/current-biology/S200backup/vinther.pdf|titolo=3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur|cognome1=Vinther|nome1=Jakob|cognome2=Nicholls|nome2=Robert|cognome3=Lautenschlager|nome3=Stephen|cognome4=Pittman|nome4=Michael|cognome5=Kaye|nome5=Thomas G.|cognome6=Rayfield|nome6=Emily|cognome7=Mayr|nome7=Gerard|cognome8=Cuthill|nome8=Innes C.|rivista=Current Biology|volume=26|pp=1-7|doi=10.1016/j.cub.2016.06.065|data=2016|}}</ref> il ventre dei [[ceratopsidi]] presentava scaglie larghe e rettangolari pressoché identiche a quelle dell'addome dei moderni [[coccodrilli]], che però si restringevano e divenivano triangolari alla base della coda; le zampe presentavano grandi scaglie uniformi sul dorso del metatarso ma privi di rivestimenti come negli [[uccelli]]; la pelle del dorso sembra inoltre diversi dossi irregolari; forse la parte più interessante è la presenza di un ampio lembo di pelle, chiamato [[uropatagio]], che collegava il [[Tarso (scheletro)|tarso]] alla [[Coda (anatomia)|coda]].<ref>{{Cita pubblicazione|url=http://www.cell.com/pb-assets/journals/research/current-biology/S200backup/vinther.pdf|titolo=3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur|cognome1=Vinther|nome1=Jakob|cognome2=Nicholls|nome2=Robert|cognome3=Lautenschlager|nome3=Stephen|cognome4=Pittman|nome4=Michael|cognome5=Kaye|nome5=Thomas G.|cognome6=Rayfield|nome6=Emily|cognome7=Mayr|nome7=Gerard|cognome8=Cuthill|nome8=Innes C.|rivista=Current Biology|volume=26|pp=1-7|doi=10.1016/j.cub.2016.06.065|data=2016|}}</ref> Inoltre è probabile che come il suo parente più antico ''Psittacosaurus'' e come tutti i [[ceratopsidi]], lo ''Styracosaurus'' possedesse un tegumento simile a setole sulla parte inferiore del corpo fino alla punta della coda.<ref name=MPPV2002>{{Cita pubblicazione|cognome=Mayr|nome=G.|cognome2=Peters|nome2=S.D.|cognome3=Plodowski|nome3=G.|cognome4=Vogel|nome4=O.|anno=2002|titolo=Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur ''Psittacosaurus''|url=http://www.miketaylor.org.uk/tmp/papers/gmayr43.pdf|rivista=Naturwissenschaften|volume=89|pp=361–365|doi=10.1007/s00114-002-0339-6}}</ref>
Non ci sono prove fossile o impronte della pelle di ''Styracosaurus'', tuttavia la recente descrizione di tegumenti in un nuovo esemplare dell'antenato comune di tutti [[marginocephalia]], ''[[Psittacosaurus]]'' ritrovato nella provincia di Liaoning, mostra una copertura tegumentaria alquanto insolita:<ref>{{Cita pubblicazione|url=http://www.cell.com/pb-assets/journals/research/current-biology/S200backup/vinther.pdf|titolo=3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur|cognome1=Vinther|nome1=Jakob|cognome2=Nicholls|nome2=Robert|cognome3=Lautenschlager|nome3=Stephen|cognome4=Pittman|nome4=Michael|cognome5=Kaye|nome5=Thomas G.|cognome6=Rayfield|nome6=Emily|cognome7=Mayr|nome7=Gerard|cognome8=Cuthill|nome8=Innes C.|rivista=Current Biology|volume=26|pp=1-7|doi=10.1016/j.cub.2016.06.065|data=2016|}}</ref> il ventre dei [[ceratopsidi]] presentava scaglie larghe e rettangolari pressoché identiche a quelle dell'addome dei moderni [[coccodrilli]], che però si restringevano e divenivano triangolari alla base della coda; le zampe presentavano grandi scaglie uniformi sul dorso del metatarso ma privi di rivestimenti come negli [[uccelli]]; la pelle del dorso sembra inoltre diversi dossi irregolari; forse la parte più interessante è la presenza di un ampio lembo di pelle, chiamato [[uropatagio]], che collegava il [[Tarso (scheletro)|tarso]] alla [[Coda (anatomia)|coda]].<ref>{{Cita pubblicazione|url=http://www.cell.com/pb-assets/journals/research/current-biology/S200backup/vinther.pdf|titolo=3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur|cognome1=Vinther|nome1=Jakob|cognome2=Nicholls|nome2=Robert|cognome3=Lautenschlager|nome3=Stephen|cognome4=Pittman|nome4=Michael|cognome5=Kaye|nome5=Thomas G.|cognome6=Rayfield|nome6=Emily|cognome7=Mayr|nome7=Gerard|cognome8=Cuthill|nome8=Innes C.|rivista=Current Biology|volume=26|pp=1-7|doi=10.1016/j.cub.2016.06.065|data=2016|}}</ref> Inoltre è probabile che come il suo parente più antico ''Psittacosaurus'' e come tutti i [[ceratopsidi]], lo ''Styracosaurus'' possedesse un tegumento simile a setole sulla parte inferiore del corpo fino alla punta della coda.<ref name=MPPV2002>{{Cita pubblicazione|cognome=Mayr|nome=G.|cognome2=Peters|nome2=S.D.|cognome3=Plodowski|nome3=G.|cognome4=Vogel|nome4=O.|anno=2002|titolo=Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur ''Psittacosaurus''|url=http://www.miketaylor.org.uk/tmp/papers/gmayr43.pdf|rivista=Naturwissenschaften|volume=89|pp=361–365|doi=10.1007/s00114-002-0339-6}}</ref>


== Classificazione ==
== Altri ritrovamenti==
[[File:Hunting dinosaurs in the bad lands of the Red Deer River, Alberta, Canada; a sequel to The life of a fossil hunter (1917) (20758118955).jpg|thumb|Cranio dell'[[esemplare tipo]] si ''Styracosaurus'']]
In Alberta sono stati trovati veri e propri ''[[bonebeds]]'' ("letti d'ossa") con migliaia di resti appartenenti allo stiracosauro, così come per altre specie di Ceratopi. Forse questi animali vivevano in grandi branchi e qualche calamità li ha colpiti. Più probabilmente però, i branchi migrando attraversavano fiumi e molti animali venivano trascinati via dalla corrente.
[[File:Styracosaurus albertensis skull 02.jpg|thumb|Vista frontale del cranio di ''Styracosaurus'']]
Lo ''Styracosaurus'' fa parte dei [[centrosaurinae]], una sottofamiglia di grandi [[Ceratopsia|dinosauri cornuti]] del Nord America, caratterizzati da un lungo corno nasale, diversi spunzoni sul collare osseo, brevi [[Squamoso|ossa squamosali]] e un collare più corto.<ref name="Tweet">{{cite web| last =Tweet| first =J.| title =Centrosaurinae| work =Thescelosaurus| publisher =Qwest.net| year =2007| url =http://www.thescelosaurus.com/centrosaurinae.htm| doi =| accessdate =2007-04-22}}</ref> Altri membri del clade includono ''[[Centrosaurus]]'' (da cui il gruppo prende il nome),<ref name="Dodson90">{{cite book |last=Dodson |first=P. |year=1990 |chapter=On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus'' |editor=Carpenter, K. |editor2=Currie, P.J. |title=Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge |pages=231–243 |isbn=0-521-36672-0}}</ref><ref name="RyanRussell03">{{cite journal| last =Ryan| first =M.J.| authorlink =|author2=A.P. Russell | title =New centrosaurine ceratopsids from the late Campanian of Alberta and Montana and a review of contemporaneous and regional patterns of centrosaurine evolution| journal =Journal of Vertebrate Paleontology | volume =23| issue =3| publisher =| year =2003 | page=91A | doi = 10.1080/02724634.2003.10010538}}</ref> ''[[Pachyrhinosaurus]]'',<ref name="Dodson90"/><ref name="RyanRussell05">{{cite journal| last =Ryan| first =M.J.| authorlink =|author2=A.P. Russell | title =A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics| journal =Canadian Journal of Earth Sciences | volume =42| issue =7| pages =1369–1387| publisher =| year =2005| doi =10.1139/e05-029}}</ref> ''[[Avaceratops]]'',<ref name="Dodson90"/> ''[[Einiosaurus]]'',<ref name="RyanRussell05"/><ref name="Ryan07"/> ''[[Albertaceratops]]'',<ref name="Ryan07">{{cite journal| last =Ryan| first =M.J.| title =A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta| journal =Journal of Paleontology| volume =81| issue =2| pages =376–396 | publisher =| url =| doi =10.1666/0022-3360(2007)81[376:ANBCCF]2.0.CO;2| id =| accessdate =| year =2007 }}</ref> ''[[Achelousaurus]]'',<ref name="RyanRussell05"/> ''[[Brachyceratops]]''<ref name ="Dino2">Dodson, P., Forster, C. A, and Sampson, S. D. (2004) ''Ceratopsidae''. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), ''The Dinosauria'' (second edition). Berkeley: University of California Press, pp. 494–513. ISBN 0-520-24209-2.</ref> e ''[[Monoclonius]]''<ref name="Dodson90"/>, sebbene questi ultimi due generi siano si dubbia identità. A causa della variazione tra gli individui è la somiglianza tra le varie specie di centrosaurini, c'è stato un lungo dibattito su quali generi e specie fossero validi, soprattutto tra ''Centrosaurus'' e/o ''Monoclonius'' che da alcuni sono considerati come la stesso genere, non diagnosticabile, o forse i due sessi dello stesso genere. Nel [[1996]], Peter Dodson trovò abbastanza variazione tra ''Centrosaurus'', ''Styracosaurus'' e ''Monoclonius'' da giustificare l'assegnazione a generi separati, e che ''Styracosaurus'' assomigliava a ''Centrosaurus'' più di quanto assomigliasse a ''Monoclonius''. Inoltre, Dodson pensava che la specie ''Monoclonius nasicornis'', potesse essere in realtà un'esemplare femmina di ''Styracosaurus''.<ref name="Dodson1">Dodson, P. (1996). ''The Horned Dinosaurs: A Natural History''. [[Princeton University Press]]: Princeton, New Jersey, pp. 197–199. ISBN 0-691-02882-6.</ref> Tuttavia, la maggior parte degli altri ricercatori non accettò ''Monoclonius nasicornis'' come una femmina di ''Styracosaurus'', pertanto lo vedeva invece come un [[sinonimo]] di ''Centrosaurus apertus''.<ref name=RHR07/><ref name=RE05>{{cite book |last=Ryan |first=Michael J. |author2=Evans, David C. |editor=Currie, Phillip J. |editor2=Koppelhus, Eva |title=Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed |chapter=Ornithischian Dinosaurs |year=2005 |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |pages=312–348 |isbn=0-253-34595-2 }}</ref> Mentre il [[dimorfismo sessuale]] è stato accertato nel primitivo [[Ceratopsidae|ceratopside]] ''[[Protoceratops]]'',<ref>{{cite journal | last = Dodson | first = P | title = Quantitative aspects of relative growth and sexual dimorphism in ''Protoceratops'' | journal = Journal of Paleontology | volume = 50 | pages = 929–940 | doi =}}
</ref> non vi è alcuna prova certa di dimorfismo sessuale in qualsiasi altro ceratopside.<ref name = "Forster90"/><ref name="TML98">{{cite journal|last=Lehman|first=T. M.|year=1998|title=A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur ''Pentaceratops sternbergi'' from New Mexico|journal=Journal of Paleontology|volume=72|issue=5|pages=894–906}}</ref><ref name=SRT97>{{cite journal |last=Sampson |first=S. D. |author2=Ryan, M.J. |author3= Tanke, D.H. |year=1997 |title=Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taphonomic and behavioral phylogenetic implications |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=121 |pages=293–337 |doi=10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x |issue=3}}</ref>

Di seguito è riportato un [[cladogramma]] pubblicato nel 2011 da Andrew T. McDonald.<ref name=mcdonald2011>{{Cite journal | last1 = McDonald | first1 = A. T. | editor1-last = Farke | editor1-first = Andrew Allen | title = A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation | doi = 10.1371/journal.pone.0022710 | journal = PLoS ONE | volume = 6 | issue = 8 | pages = e22710 | year = 2011 | pmid = 21853043| pmc =3154267 }}</ref>

{{clade|style=font-size:100%; line-height:100%
|1={{clade
|1={{clade
|1=''[[Chasmosaurus|Chasmosaurus belli]]''
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|1=''[[Albertaceratops nesmoi]]''
|2=''[[Avaceratops lammersi]]''
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|1=Centrosaurino sconosciuto
|2=''[[Centrosaurus|Centrosaurus brinkmani]]''
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|2=''[[Pachyrhinosaurus canadensis]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}

=== Origine ed evoluzione ===
[[File:Ceratopsian skulls.jpg|thumb|Crani di vari Ceratopsidi, con ''Styracosaurus'' sulla sinistra, al Natural History Museum of Utah]]
Le origini evolutive di ''Styracosaurus'' sono rimaste un mistero per molti anni, poiché non erano ancora stati ritrovati esemplari fossili di ceratopsidi primitivi. La scoperta di ''[[Protoceratops]]'', nel 1922, fece luce sull'evoluzione dei primi ceratopsidi,<ref name="Dodson2">Dodson, P. (1996). ''The Horned Dinosaurs: A Natural History''. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, p. 244. ISBN 0-691-02882-6.</ref> ma passarono parecchi decenni prima che ulteriore reperti riuscirono a colmare gli spazi vuoti sull'evoluzione di questi animali. Nuove scoperte giunsero alla fine degli anni 90 e l'inizio del 2000, con la scoperta di ''[[Zuniceratops]]'', il primo ceratopside noto con le corna frontali e l'ancor più primitivo ''[[Yinlong]]'', il primo ceratopside [[Giurassico]], indicando che la stirpe dei ceratopsidi era iniziata già nel Giurassico dell'Asia. Queste nuove scoperte sono stati importanti nell'illuminare le origini dei dinosauri cornuti in generale, e suggeriscono che il gruppo ha avuto origine nel Giurassico asiatico, con la comparsa dei veri ceratopsidi cornuti solo nel Cretaceo superiore in Nord America.<ref name ="Dino2"/>

Goodwin e colleghi hanno proposto nel 1992 che ''Styracosaurus'' facesse parte del lignaggio che portò all'evoluzione di ''[[Einiosaurus]]'', ''[[Achelousaurus]]'' e ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Questa ipotesi si basa su una serie di teschi fossili provenienti dalla Formazione Two Medicine, del [[Montana]].<ref name="Varricchio.et.al1992">{{cite journal | doi = 10.1038/358059a0 | last1 = Goodwin | first1 = M.J | last2 = Varricchio | first2 = D.J. | last3 = Horner | first3 = J.R. | year = 1992 | title = Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs | url = | journal = Nature | volume = 358 | issue = 6381| pages = 59–61 }}</ref> La posizione dello ''Styracosaurus'' in questo lignaggio è ora equivoca, in quanto i resti che si pensava appartenessero a ''Styracosaurus'' sono stati invece assegnati al nuovo genere ''[[Rubeosaurus]]''.<ref name=AMJH10/>

E' stato anche suggerito che ''Styracosaurus'' fosse un diretto discendente di ''[[Centrosaurus]]'', e che a sua volta dal suo genere si fosse evoluto in seguito il genere ''Rubeosaurus''. Difatti sono pochi e sottili le differenze tra ''Styracosaurus'' e ''Rubeosaurus'', piccoli cambiamenti possono essere stati rintracciate nella disposizione delle corna attraverso questo lignaggio, che conduce da ''Rubeosaurus'' a ''[[Einiosaurus]]'', ad ''[[Achelousaurus]]'' e ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Tuttavia, il lignaggio non può essere semplificato come una semplice linea, dritta, in quanto un ''Pachyrhinosaurus'' non può essersi evoluto da n'animale come ''Styracosaurus''.<ref name="McDonaldHorner">Andrew T. McDonald & John R. Horner, (2010). "New Material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana". Pages 156–168 in: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), ''New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium'', Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis, IN.</ref>


==Nella cultura di massa==
==Nella cultura di massa==

Versione delle 14:34, 20 set 2016

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Styracosaurus

Scheletro olotipico di Styracosaurus, al Canadian Museum of Nature
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseSauropsida
SuperordineDinosauria
Ordine† Ornithischia
Sottordine† Cerapoda
Infraordine† Ceratopsia
Famiglia† Ceratopsidae
Sottofamiglia† Centrosaurinae
GenereStyracosaurus
Lambe, 1913
Nomenclatura binomiale
† Styracosaurus albertensis
Lambe, 1913

Styracosaurus (il cui nome significa "lucertola fornita di punte", dal greco antico storace/στύραξ "punta" o "spina" e sauros/σαῦρος ossia "lucertola")[1] è un genere estinto di dinosauro ceratopside centrosaurino vissuto nel Cretaceo superiore, circa 75.5-75 milioni di anni fa (Campaniano), in quella che è oggi l'Alberta, Nord America. I tratti distintivi che rendevano questo animale così appariscente e riconoscibile sono le quattro (in alcuni esemplari sei) lunghe spine o corna che spuntavano dal collare osseo formando una sorta di corona intorno al cranio dell'animale, inoltre, era presente anche un corno più piccolo su ciascuna delle guance ed un unico lungo corno sul naso, che poteva crescere fino a 60 centimetri (2 piedi) ed avere un diametro di 15 centimetri (6 in). La funzione o le funzioni di questo incredibile assortimento di corna e fronzoli ossei sono oggetto di discussione da molti anni.

Lo Styracosaurus era un dinosauro relativamente grande, raggiungendo una lunghezza di circa 5,5 metri (18 piedi), 1,8 metri (6 piedi) d'altezza per un peso di circa 3 tonnellate. Come gli altri ceratopsidi lo Styracosaurus era un quadrupede che si spostava su quattro tozze zampe che sostenevano il voluminoso corpo. La sua coda era piuttosto breve. Il cranio terminava con un becco adatto a tranciare materiale vegetale, mentre nel retro della bocca era presente una batteria di denti adatti alla masticazione, il che suggerisce che l'animale era perfettamente adattato a tagliare e masticare materiale vegetale. Come molti altri ceratopsidi, anche questo dinosauro potrebbe essere stato un animale gregario, che viveva e viaggiava in grandi gruppi, come suggerito da alcuni letti d'ossa.

Descritto e nominato da Lawrence Lambe, nel 1913, lo Styracosaurus è un membro della sottofamiglia dei centrosaurinae. Al genere Styracosaurus è assegnata una sola specie, ossia S. albertensis. Nonostante nel tempo siano state indicate altre specie, si è scoperto che tali appartenevano in realtà ad altri generi.

Descrizione

Dimensioni di S. albertensis, in confronto ad un uomo

Lo Styracosaurus era un dinosauro relativamente grande, raggiungendo una lunghezza di circa 5,5 metri (18 piedi), 1,8 metri (6 piedi) d'altezza per un peso di circa 3 tonnellate.[2] Il cranio dell'animale era enorme, possedeva ampie cavità nasali, un lungo corno nasale e un collare osseo coronato con voluminosi aculei che variavano in numero da quattro a sei. Ciascuna delle quattro spine era paragonabile in lunghezza al corno nasale, con ben 50-55 centimetri (19.7 a 21,7) di lunghezza.[3] Il corno nasale da solo era lungo ben 57 centimetri (19.7 in), nell'esemplare tipo,[4] nonostante il corno non fosse completo. Sulla base di altri corni nasale di Styracosaurus e Centrosaurus, questi corni potevano raggiungere anche il doppio della lunghezza pattuita.[5]

Ricostruzione grafica di Styracosaurus

A parte il grande corno nasale e le quattro spine del collare osseo, l'ornamentazione cranica era variabile da esemplare a esemplare. Alcuni individui avevano piccole proiezioni e manopole a gancio al margine posteriore del collare osseo, simile in forma ma più piccoli di quelli in Centrosaurus. Alcuni, come l'esemplare tipo, aveva una terza coppia di lunghi aculei sul collare. Altri avevano proiezioni molto più piccoli all'interno del collare, ma non è una caratteristica di tutti gli esemplari. Nei subadulti erano presenti piccole corna sopra gli occhi, che poi sparivano con l'età.[5] Come la maggior parte dei ceratopsidi, Styracosaurus aveva due grandi Fenestrae (aperture del cranio), nel suo collare per alleggerirne il peso. La parte anteriore della bocca aveva un becco privo di denti. Il corpo dello Styracosaurus era largo e possente, somigliante a quello di un rinoceronte. Le spalle dell'animale erano larghe e possenti, utili nei combattimenti intraspecifici.[2] Sono state considerate svariate posizioni per gli arti di Styracosaurus e dei ceratopsidi in generale, comprese le zampe anteriori che si sono svolte sotto il corpo, o, in alternativa, tenute in posizione irregolare. Il lavoro più recente ha presentato una posizione accovacciata intermedia, come la teoria più probabile.[6]

Non ci sono prove fossile o impronte della pelle di Styracosaurus, tuttavia la recente descrizione di tegumenti in un nuovo esemplare dell'antenato comune di tutti marginocephalia, Psittacosaurus ritrovato nella provincia di Liaoning, mostra una copertura tegumentaria alquanto insolita:[7] il ventre dei ceratopsidi presentava scaglie larghe e rettangolari pressoché identiche a quelle dell'addome dei moderni coccodrilli, che però si restringevano e divenivano triangolari alla base della coda; le zampe presentavano grandi scaglie uniformi sul dorso del metatarso ma privi di rivestimenti come negli uccelli; la pelle del dorso sembra inoltre diversi dossi irregolari; forse la parte più interessante è la presenza di un ampio lembo di pelle, chiamato uropatagio, che collegava il tarso alla coda.[8] Inoltre è probabile che come il suo parente più antico Psittacosaurus e come tutti i ceratopsidi, lo Styracosaurus possedesse un tegumento simile a setole sulla parte inferiore del corpo fino alla punta della coda.[9]

Classificazione

Cranio dell'esemplare tipo si Styracosaurus
Vista frontale del cranio di Styracosaurus

Lo Styracosaurus fa parte dei centrosaurinae, una sottofamiglia di grandi dinosauri cornuti del Nord America, caratterizzati da un lungo corno nasale, diversi spunzoni sul collare osseo, brevi ossa squamosali e un collare più corto.[10] Altri membri del clade includono Centrosaurus (da cui il gruppo prende il nome),[11][12] Pachyrhinosaurus,[11][13] Avaceratops,[11] Einiosaurus,[13][14] Albertaceratops,[14] Achelousaurus,[13] Brachyceratops[15] e Monoclonius[11], sebbene questi ultimi due generi siano si dubbia identità. A causa della variazione tra gli individui è la somiglianza tra le varie specie di centrosaurini, c'è stato un lungo dibattito su quali generi e specie fossero validi, soprattutto tra Centrosaurus e/o Monoclonius che da alcuni sono considerati come la stesso genere, non diagnosticabile, o forse i due sessi dello stesso genere. Nel 1996, Peter Dodson trovò abbastanza variazione tra Centrosaurus, Styracosaurus e Monoclonius da giustificare l'assegnazione a generi separati, e che Styracosaurus assomigliava a Centrosaurus più di quanto assomigliasse a Monoclonius. Inoltre, Dodson pensava che la specie Monoclonius nasicornis, potesse essere in realtà un'esemplare femmina di Styracosaurus.[16] Tuttavia, la maggior parte degli altri ricercatori non accettò Monoclonius nasicornis come una femmina di Styracosaurus, pertanto lo vedeva invece come un sinonimo di Centrosaurus apertus.[5][17] Mentre il dimorfismo sessuale è stato accertato nel primitivo ceratopside Protoceratops,[18] non vi è alcuna prova certa di dimorfismo sessuale in qualsiasi altro ceratopside.[19][20][21]

Di seguito è riportato un cladogramma pubblicato nel 2011 da Andrew T. McDonald.[22]


Chasmosaurus belli

Pentaceratops sternbergii

Diabloceratops eatoni

Albertaceratops nesmoi

Avaceratops lammersi

Centrosaurino sconosciuto

Centrosaurus brinkmani

Centrosaurus apertus

Styracosaurus albertensis

Sinoceratops zhuchengensis

Rubeosaurus ovatus

Einiosaurus procurvicornis

Achelousaurus horneri

Pachyrhinosaurus lakustai

Pachyrhinosaurus canadensis

Origine ed evoluzione

Crani di vari Ceratopsidi, con Styracosaurus sulla sinistra, al Natural History Museum of Utah

Le origini evolutive di Styracosaurus sono rimaste un mistero per molti anni, poiché non erano ancora stati ritrovati esemplari fossili di ceratopsidi primitivi. La scoperta di Protoceratops, nel 1922, fece luce sull'evoluzione dei primi ceratopsidi,[23] ma passarono parecchi decenni prima che ulteriore reperti riuscirono a colmare gli spazi vuoti sull'evoluzione di questi animali. Nuove scoperte giunsero alla fine degli anni 90 e l'inizio del 2000, con la scoperta di Zuniceratops, il primo ceratopside noto con le corna frontali e l'ancor più primitivo Yinlong, il primo ceratopside Giurassico, indicando che la stirpe dei ceratopsidi era iniziata già nel Giurassico dell'Asia. Queste nuove scoperte sono stati importanti nell'illuminare le origini dei dinosauri cornuti in generale, e suggeriscono che il gruppo ha avuto origine nel Giurassico asiatico, con la comparsa dei veri ceratopsidi cornuti solo nel Cretaceo superiore in Nord America.[15]

Goodwin e colleghi hanno proposto nel 1992 che Styracosaurus facesse parte del lignaggio che portò all'evoluzione di Einiosaurus, Achelousaurus e Pachyrhinosaurus. Questa ipotesi si basa su una serie di teschi fossili provenienti dalla Formazione Two Medicine, del Montana.[24] La posizione dello Styracosaurus in questo lignaggio è ora equivoca, in quanto i resti che si pensava appartenessero a Styracosaurus sono stati invece assegnati al nuovo genere Rubeosaurus.[25]

E' stato anche suggerito che Styracosaurus fosse un diretto discendente di Centrosaurus, e che a sua volta dal suo genere si fosse evoluto in seguito il genere Rubeosaurus. Difatti sono pochi e sottili le differenze tra Styracosaurus e Rubeosaurus, piccoli cambiamenti possono essere stati rintracciate nella disposizione delle corna attraverso questo lignaggio, che conduce da Rubeosaurus a Einiosaurus, ad Achelousaurus e Pachyrhinosaurus. Tuttavia, il lignaggio non può essere semplificato come una semplice linea, dritta, in quanto un Pachyrhinosaurus non può essersi evoluto da n'animale come Styracosaurus.[26]

Nella cultura di massa

Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Styracosaurus.
File:Styracosaurus restoration GeoModel.IMG 7844.JPG
Ricostruzione museale di Styracosaurus. Questa nuova ricostruzione si basa sulla revisione dello scheletro olotipico. Alcune parti del cranio sono state reinterpretate per compensare piccoli spostamenti e deformazioni subite dalle ossa, distorte durante la fossilizzazione

Bibliografia

  • Dodson, P., The Horned Dinosaurs, Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 1996, ISBN 0-691-05900-4.
  • Liddell & Scott, Greek-English Lexicon, Abridged Edition, Oxford University Press, Oxford, UK, 1980, ISBN 0-19-910207-4.

Altri progetti

Collegamenti esterni

  1. ^ Liddell & Scott, Greek-English Lexicon, Abridged Edition, Oxford University Press, Oxford, UK, 1980, ISBN 0-19-910207-4.
  2. ^ a b Lambert, D. (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley: New York, 152–167. ISBN 1-56458-304-X.
  3. ^ P. Dodson, The Horned Dinosaurs: A Natural History, Princeton, Princeton University Press, 1996, pp. 165–169, ISBN 0-691-05900-4.
  4. ^ L.M. Lambe, A new genus and species from the Belly River Formation of Alberta, in Ottawa Naturalist, vol. 27, 1913, pp. 109–116.
  5. ^ a b c Michael J. Ryan, A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus Styracosaurus from the Western Interior of North America (PDF), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 27, n. 4, 2007, pp. 944–962, DOI:10.1671/0272-4634(2007)27[944:AROTLC]2.0.CO;2. URL consultato il 19 agosto 2010.
  6. ^ Thompson, Stefan, Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria:Neoceratopsia, su palaeo-electronica.org, Palaeontologia Electronica, April 2007. URL consultato il 28 maggio 2007.
  7. ^ Jakob Vinther, Robert Nicholls, Stephen Lautenschlager, Michael Pittman, Thomas G. Kaye, Emily Rayfield, Gerard Mayr e Innes C. Cuthill, 3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur (PDF), in Current Biology, vol. 26, 2016, pp. 1-7, DOI:10.1016/j.cub.2016.06.065.
  8. ^ Jakob Vinther, Robert Nicholls, Stephen Lautenschlager, Michael Pittman, Thomas G. Kaye, Emily Rayfield, Gerard Mayr e Innes C. Cuthill, 3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur (PDF), in Current Biology, vol. 26, 2016, pp. 1-7, DOI:10.1016/j.cub.2016.06.065.
  9. ^ G. Mayr, S.D. Peters, G. Plodowski e O. Vogel, Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus (PDF), in Naturwissenschaften, vol. 89, 2002, pp. 361–365, DOI:10.1007/s00114-002-0339-6.
  10. ^ J. Tweet, Centrosaurinae, in Thescelosaurus, Qwest.net, 2007. URL consultato il 22 aprile 2007.
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  20. ^ T. M. Lehman, A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico, in Journal of Paleontology, vol. 72, n. 5, 1998, pp. 894–906.
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  23. ^ Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, p. 244. ISBN 0-691-02882-6.
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  25. ^ Errore nelle note: Errore nell'uso del marcatore <ref>: non è stato indicato alcun testo per il marcatore AMJH10
  26. ^ Andrew T. McDonald & John R. Horner, (2010). "New Material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana". Pages 156–168 in: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis, IN.