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Versione delle 21:28, 20 nov 2010
Un organismo modello è una specie estensivamente studiata per comprendere particolari fenomeni biologici, in base al presupposto che le acquisizioni fatte sull'organismo modello possano fornire indicazioni sugli altri organismi. Ciò è possibile grazie al fatto che i principi biologici fondamentali, come le vie metaboliche, di regolazione e di sviluppo, e i geni che le codificano, si mantengono attraverso l'evoluzione.
Il primo organismo modello impiegato in esperimenti rigorosi per la comprensione dell'ereditarietà è stato il Pisum sativum[1] di Gregor Mendel.[2][3] Il pisello da orto infatti risponde a specifiche esigenze di incrocio controllato, rapido passo generazionale, prole numerosa, caratteri fenotipici alternativi e disponibilità di numerose varietà commerciali. Queste caratteristiche lo resero ottimale per un approccio ai problemi della ereditarietà di tipo quantitativo e statistico.
Spesso, gli organismi modello vengono scelti in base alla loro capacità di essere adattabili a manipolazioni sperimentali. Di solito vengono preferite le seguenti caratteristiche: breve ciclo cellulare, tecniche per manipolazione genetica (ceppi inbred, linee di cellule staminali, e sistemi di transfezione). A volte, il riarrangiamento genetico favorisce il sequenziamento del genoma dell'organismo modello, per esempio, perché è molto compatto o per avere scarsa quantità di DNA non codificante, il cosiddetto "DNA spazzatura" (junk DNA).
Esistono numerosi organismi modello. Il primo organismo modello per la biologia molecolare probabilmente è stato il batterio E.coli, comunemente presente nel sistema digerente umano (e di solito ha attività benefica -- il pericoloso ceppo Escherichia coli O157:H7 è raro). Viene utilizzato anche nello studio di molti batteriofagi, specialmente il fago lambda.
Negli eucarioti sono stati studiati approfonditamente alcuni lieviti, specialmente il Saccharomyces cerevisiae (lievito della birra), soprattutto perché sono facili da gestire. Il ciclo cellulare in un lievito è molto simile al ciclo cellulare negli umani ed è regolato da proteine omologhe. È stato studiato anche il moscerino della frutta Drosophila melanogaster, sempre perché è facile da gestire per essere un organismo multicellulare. Il verme Caenorhabditis elegans è stato studiato perché ha stadi di sviluppo estremamente definiti ed è possibile, quindi, rivelare rapidamente delle anormalità.
Quando i ricercatori cercano un organismo da usare nei loro studi, prendono in considerazione parecchie caratteristiche. Le più comuni sono le dimensioni, il tempo di generazione, l'accessibilità, la manipolazione, la genetica, la conservazione dei meccanismi e un potenziale beneficio economico. Con la diffusione della biologia molecolare comparata, i ricercatori hanno cercato organismi modello che rappresentassero diverse tipologie di vita.
Principali organismi modello
Virus
- Fago lambda[4][5] - batteriofago che infetta Escherichia coli
- Fago T4[6]
- Fago Phi-X174[7]
- virus del mosaico del tabacco[8][9][10]
Procarioti
- Escherichia coli[11][12][13] - uno degli organismi unicellulari più studiati e più frequenti nell'intestino degli eucarioti superiori (ed in particolare di uccelli e mammiferi.
- Bacillus subtilis[14][15][16] - un batterio del suolo, ampiamente studiato per la sua produzione di spore.
- Mycoplasma genitalium[17][18][19] - un batterio parassita che vive nel tratto genitale e respiratorio dell'organismo umano.
- Vibrio fischeri[20][21] - organismo che vive in simbiosi con il calamaro gigante delle Hawaii (Euprymna scolopes)[20] poiché in grado di produrre la bioluminescenza necessaria al mollusco per illuminare l'ambiente circostante.
- Synechocystis - un cianobatterio ampiamente usato nello studio della fotosintesi.
- Pseudomonas fluorescens - un batterio del terreno in grado di diversificarsi velocemente in differenti linee cellulari.
Eucarioti unicellulari
- Saccharomyces cerevisiae - noto come lievito della birra, è stato il primo eukaryota il cui genoma sia stato interamente sequenziato (1996). Molto studiato per il suo ciclo cellulare.
- Schizosaccharomyces pombe - altro modello di lievito, diverso da S.cerevisiae in particolare nella modalità di riproduzione: S.cerevisiae replica per gemmazione (budding), S.pombe per scissione binaria. Anche S.pombe è ampiamente studiato per il suo ciclo cellulare.
- Chlamydomonas reinhardtii - un'alga verde unicellulare, utilizzata per studiare fotosintesi, flagelli e motilità, regolazione del metabolismo, riconoscimento cellula-cellula, risposta all'affamamento e diversi altri processi biologici. Ha una genetica molto studiata, con una grande quantità di mutanti noti e sequenziati e procedure relativamente semplici per produrne di nuovi. La sua crescita in laboratorio è infatti semplice e poco costosa. Esiste un centro di raccolta delle informazioni genetiche su Chamydomonas presso la Duke University e un gruppo internazionale di ricerca che tiene convegni periodici per discuterne.
- Tetrahymena thermophila - un protozoo ciliato di acqua dolce che presenta dimorfismo del nucleo.
- Dictyostelium discoideum - specie appartenente al genere Dictyostelium, molto studiata come modello in biologia dello sviluppo, biologia molecolare nonché in tossicologia ambientale.
Eucarioti pluricellulari
Piante
- Arabidopsis thaliana - è probabilmente la più importante pianta modello. Il suo studio ha fornito una considerevole quantità di nuove conoscenze. È una specie a crescita veloce. È stata la prima pianta il cui genoma sia stato interamente sequenziato. (Biologia molecolare, Citologia)
- Riso (Oryza sativa) - usato come modello per gli studi di biologia dei cereali. Il sequenziamento del suo genoma è in corso. (Agronomia, Biologia molecolare)
- Mais (Zea mais) - modello per i cereali. Le sue caratteristiche genetiche hanno permesso lo sviluppo di teorie per la comprensione del ruolo dei trasposoni. Il suo genoma è stato sequenziato. (Agronomia, Biologia molecolare)
- Tobacco BY-2 cells - linea cellulare coltivata in sospensione della pianta di tabacco (Nicotiana tabacum). Viene utilizzata per studi generali per studi fisiologici a livello di biologia cellulare delle piante. Il genoma di questa particolare cultivar non sarà sequenziato (non almeno nell'immediato futuro), mentre quello della specie selvatica, Nicotiana tabaccum è attualmente in corso. (Biologia molecolare, Citologia)
- Lotus japonicus - usato come modello per le piante leguminose (Agronomia, Biologia molecolare)
- Medicago truncatula- altro modello per le leguminose. Il suo genoma, relativamente piccolo, è in sequenziamento. (Agronomia, Biologia molecolare)
- Brachypodium distachyon - modello sperimentale emergente. Ha diversi attributi che lo rendono un eccellente modello per i cereali. (Agronomia, Biologia molecolare)
- Lemna gibba
Funghi
- Aspergillus nidulans - un fungo filamentoso il cui genoma è stato interamente sequenziato.
- Neurospora crassa - una muffa aploide semplice da crescere e nella quale è facile individuare fenotipi recessivi
Invertebrati
- Drosophila melanogaster - il moscerino della frutta, uno dei più studiati organismi viventi. È stato utilizzato, sin dai primi decenni del 1900, per studi di genetica di base. Oggi è un ottimo modello animale per studi sul sistema nervoso e sul suo sviluppatissimo sistema visivo.
- Caenorhabditis elegans - verme nematode, impiegato nello studio della differenziazione cellulare e dell'apoptosi.
- Hydra - genere di organismi predatori di acqua dolce del phylum Cnidaria, dotati di simmetria radiale, molto studiati per l'alta capacità di rigenerazione.
- Arbacia punctulata - un riccio di mare della classe Echinoidea. Viene ancora ampiamente utilizzato come modello di embriogenesi.
- Paracentrotus lividus - un altro riccio di mare, anch'esso studiato da un punto di vista embriologico, ma anche da un punto di vista biomolecolare.
- Euprymna scolopes - il calamaro gigante delle Hawaii, modello di simbiosi tra animali e batteri (in particolare il Vibrio fischeri) nella produzione di sistemi bioluminescenti.
- Loligo pealei - un calamaro, oggetto di ampi studi neurologici a causa del suo "assone gigante" (quasi 1 mm di diamentro, circa 1000 volte maggiore di un assone medio di mammifero).
- Tribolium castaneum - il tribolio delle farine, un piccolo insetto cresciuto in modo agevole, studiato soprattutto in studi sul comportamento.
- Ciona intestinalis - l'ascidia lunga, ottimo organismo modello per studi sul genoma: ha un numero limitato di geni (circa 15000), un genoma compatto (circa 160 milioni di basi azotate) ed ha interessanti rapporti filogenetici con i vertebrati.
- Pristionchus pacificus - verme cilindrico studiato nella biologia evolutiva dello sviluppo.
- Cepaea nemoralis - mollusco gasteropode utilizzato negli studi sulla ereditarietà e in biologia evolutiva.
- Stomatogastric ganglion
Vertebrati
- Mus musculus - il topo, modello animale più utilizzato nella ricerca biomedica. Ne esistono numerose linee inbred: alcune sono state selezionate per mostrare particolari tratti, spesso di interesse medico, come il peso corporeo, la muscolatura, l'obesità.
- Cavia porcellus - la cavia, usata inizialmente da Robert Koch e altri batteriologi, è diventata un sinonimo di "animale di laboratorio", per quanto oggi non sia più molto usata dalla ricerca.
- Rattus norvegicus - il ratto, ampiamente usato come modello animale in tossicologia; molto utile come modello neurologico e come fonte di colture primarie.
- Sigmodon hispidus
- Criceto
- Sus - il maiale, modello animale utilizzato per studi pre-clinici di patologie come le retinopatie. Una probabile applicazione futura è quella di modello per gene therapy.
- Canis lupus familiaris - importante modello dei sistemi respiratorio e cardiovascolare.
- Xenopus laevis - un rospo africano, anch'esso molto usato in studi di biologia evolutiva dello sviluppo, soprattutto a causa delle dimensioni ampie delle sue cellule uovo.
- Takifugu rubipres - noto come pesce palla, ha un genoma molto compatto, con poco junk DNA.
- Brachydanio rerio - conosciuto come Zebrafish, è un pesce d'acqua dolce molto usato negli acquari. Il suo corpo trasparente, permette una agevole osservazione degli organi interni e, soprattutto, dello sviluppo del sistema cardiovascolare. È anche usato in studi di tossicologia e nella individuazione della funzione di singoli geni.
- Oryzias latipes - un altro pesce, noto come medaka. Utilizzato anch'esso come modello di sviluppo, soprattutto dell'occhio, ha il vantaggio di essere più resistente di Zebrafish.
- Gallus gallus - Il pollo è particolarmente impiegato negli studi sullo sviluppo embrionale, in quanto facilmente maneggiabile e a rapido sviluppo.
- Coturnix coturnix - La quaglia viene utilizzata in esperimenti di embriologia perché presenta cellule colorate che permettono di utilizzarle in esperimenti di trapianto sul pollo.
Bibliografia
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- (EN) Riddle, Donald L.; Blumenthal, Thomas; Meyer, Barbara J.; and Priess, James R. (Eds.). (1997). C. ELEGANS II. Woodbury, NY: Cold Spring Harbor Press. ISBN 0-87969-532-3. Testo su C.elegans disponibile gratuitamente.
Voci correlate
Collegamenti esterni
- (EN) Banca dati contenente i genomi di tutti gli organismi sequenziati
- (EN) Banca dati NCBI contenente informazioni riguardanti tutti gli organismi modello
- (EN) Altra banca dati contenente informazioni su vari organismi modello
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