Euprymna scolopes

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Euprymna scolopes
Euprymna scolopes (Bobtail squid).jpg Euprymna scolopes - image.pbio.v12.i02.g001.png
Euprymna scolopes in diverse colorazioni
Stato di conservazione
Status none DD.svg
Dati insufficienti[1]
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Mollusca
Classe Cephalopoda
Ordine Sepiida
Famiglia Sepiolidae
Sottofamiglia Sepiolinae
Genere Euprymna
Specie E. scolopes
Nomenclatura binomiale
Euprymna scolopes
Berry, 1913

Euprymna scolopes (conosciuto anche come calamaro gigante delle Hawaii, in inglese Hawaiian Bobtail Squid) è una specie di mollusco cefalopode della famiglia Sepiolidae[2]. È originario dell'Oceano Pacifico centrale, dove si presenta in acque costiere poco profonde al largo delle Isole Hawaii e dell'Isola di Midway.[3][4] Il campione del tipo fu raccolto al largo delle Isole Hawaii ed è depositato al Museo Nazionale di Storia Naturale in Washington, D.C..[5]

L'E. scolopes cresce fino a 30 millimetri (1,2 in) di lunghezza del mantello.[3] I cuccioli pesano 0,005 grammi (0,00018 oz) e maturano in 80 giorni. Gli adulti pesano fino a 2,67 grammi (0,0094 oz).[6]

In natura, l'E. scolopes si nutre di specie di gamberetti, incluse Halocaridina rubra, Palaemon debilis e Palaemon pacificus.[7] In laboratorio, l'E. scolopes è stato allevato con una dieta variata di animali, compresi misidi (Anisomysis sp.), artemie (Artemia salina), pesci zanzara (Gambusia affinis), scampi (Leander debilis), e polpi (Octopus cyanea).[8]

La foca monaca delle Hawaii (Monachus schauinslandi) fa preda di E. scolopes nelle acque hawaiane nordoccidentali.[9]

Simbiosi[modifica | modifica sorgente]

E. scolopes vive in una relazione simbiotica con il batterio bioluminescente Vibrio fischeri, che abita uno speciale organo luminoso nel mantello del calamaro. I batteri sono alimentati dal calamaro con una soluzione di zuccheri e amminoacidi e in cambio ne nascondono la sagoma quando il calamaro è visto da sotto uguagliando la quantità di luce che colpisce la parte superiore del mantello (controilluminazione).[10] E. scolopes serve come organismo modello per la simbiosi animale-batterica e la sua relazione con V. fischeri è stata attentamente studiata.[11][12][13][14][15][16][17][18]

Acquisizione[modifica | modifica sorgente]

Il batterio bioluminescente, V. fischeri, si trasmette orizzontalmente in tutta la popolazione di E. scolopes. I cuccioli mancano di questi batteri necessari e devono selezionarli attentamente per sé in un mondo marino saturo di altri microorganismi.[19]

Al fine di poter catturare efficacemente queste cellule l'E. scolopes secerne del muco in risposta al peptidoglicano (un importante componente della parete cellulare dei batteri).[20] Il muco inonda i campi ciliati nell'area immediatamente intorno ai sei pori dell'organo luminoso e cattura una grande varietà di batteri. Tuttavia, per qualche meccanismo ignoto, il V. fischeri è in grado di estromettere gli altri batteri nel muco.[20]

Quando i V. fischeri si aggregano nel muco, devono usare i loro flagelli per migrare attraverso i pori e giù per i dotti ciliati dell'organo luminoso e superare un altro sbarramento di fattori dell'ospite destinati a garantire la colonizzazione soltanto dei V. fischeri.[20] Oltre all'incessante corrente prodotta dall'ospite che spinge i batteri dotati di ridotta motilità fuori dai pori, numerose specie reattive all'ossigeno rendono l'ambiente insopportabile.[20] L'alide perossidasi del calamaro è il principale enzima responsabile per creare questo ambiente microbicida, che usa come substrato il perossido di idrogeno, ma V. fischeri ha sviluppato un brillante contrattacco. V. fischeri possiede una catalase che cattura il perossido di idrogeno prima che possa essere usato dall'alide perossidasi del calamaro, inibendo così indirettamente l'enzima.[20] Una volta attraverso questi dotti ciliati, i V. fischeri avanzano nuotando verso l'anticamera, un grande spazio con un rivestimento epiteliale, e colonizzano le strette cripte epiteliali.[20]

I batteri prosperano sugli amminoacidi prodotti dall'ospite e sugli zuccheri nell'anticamera e riempiono rapidamente gli spazi delle cripte entro 10-12 ore dopo la schiusa.[21]

Relazione stabile[modifica | modifica sorgente]

Euprymna scolopes mentre si seppellisce nella sabbia, lasciando esposti soltanto gli occhi

Ogni secondo un calamaro giovane ventila circa 2,6 millilitri (0,092 imp fl oz; 0,088 US fl oz) di acqua di mare ambientale attraverso la cavità del suo mantello. Soltanto una singola cellula di V. fischeri, 1 milionesimo del volume totale, è presente in ogni ventilazione.[20]

Gli aumentati amminoacidi e zuccheri alimentano la bioluminescenza ad alto consumo metabolico del V. fischeri e in 12 ore la bioluminescenza raggiunge il picco e il calamaro giovane è in grado di controilluminare meno di un giorno dopo la schiusa.[21] La bioluminescenza richiede un considerevole ammontare di energia a una cellula batterica. Si stima che richieda il 20% del potenziale metabolico della cellula.[21]

I ceppi di V. fischeri non luminescenti avrebbero un decisivo vantaggio competitivo sul tipo naturale luminescente. Tuttavia i mutanti non luminescenti non si trovano mai nell'organo luminoso dell'E. scolopes.[21] In realtà, i processi sperimentali hanno mostrato che rimuovere i geni responsabili della produzione di luce nel V. fischeri riduce drasticamente l'efficienza della colonizzazione.[21] Può darsi che le cellule luminescenti, con la luciferasi funzionante, abbiano una maggiore affinità per l'ossigeno che per la perossidasi, annullando in tal modo gli effetti tossici della perossidasi.[22] Per questa ragione, si pensa che la bioluminescenza si sia evoluta come un antico meccanismo di disintossicazione dell'ossigeno nei batteri.[22]

Sfiatamento[modifica | modifica sorgente]

Malgrado tutto lo sforzo impiegato nell'ottenere i V. fischeri luminescenti, i calamari ospiti eliminano in mare giornalmente la maggior parte delle cellule. Questo processo, conosciuto come "sfiatamento" (in inglese venting), è responsabile dello smaltimento fino al 95% di V. fischeri nell'organo luminoso all'alba.[23] I batteri non ottengono alcun beneficio da questo comportamento e l'aspetto positivo per lo stesso calamaro non è molto chiaro. Una spiegazione ragionevole si riferisce al grande dispendio energetico nel mantenere una colonia di batteri bioluminescenti.[24]

Durante il giorno quando i calamari sono inattivi e nascosti, la bioluminescenza non è necessaria ed espellendo i V. fischeri conserva energia. Un'altra ragione, evolutivamente più importante, può essere che lo sfiatamento quotidiano assicura la selezione di V. fischeri che hanno sviluppato la specificità per un particolare ospite, ma possono sopravvivere al di fuori dell'organo luminoso.[25]

Poiché i V. fischeri si trasmettono orizzontalmente negli E. scolopes, mantenere una popolazione stabile di essi nell'oceano aperto è essenziale per fornire alle future generazioni di calamari organi luminosi funzionanti.

Organo luminoso[modifica | modifica sorgente]

L'organo luminoso ha una risposta elettrica quando viene stimolato dalla luce, il che suggerisce che l'organo funzioni come un fotorecettore che consente al calamaro ospite di rispondere alla luminescenza del V. fischeri.[26]

Vescicole extra-oculari collaborano con gli occhi per monitorare la luce che scende verso il basso e quella creata dalla controilluminazione, così mentre il calamaro si muove a varie profondità può mantenere il livello appropriato di emissione luminosa.[24] Agendo su questa informazione, il calamaro può poi regolare l'intensità della bioluminescenza modificando il sacco dell'inchiostro, che funziona come un diaframma intorno all'organo luminoso.[24] Inoltre, l'organo luminoso contiene una rete di tessuti unici che fungono da riflettori e da lenti e aiutano a riflettere e focalizzare la luce ventralmente attraverso il mantello.[24]

L'organo luminoso dei calamari embrionali e giovani ha un'impressionante somiglianza anatomica con un occhio ed esprime parecchi geni simili a quelli coinvolti nello sviluppo oculare negli embrioni mammiferi (ad es. eya, dac), il che indica che gli occhi e gli organi luminosi dei calamari possono essere formati usando lo stesso "software" di sviluppo.[senza fonte]

Quando la luce in discesa aumenta o diminuisce, il calamaro è in grado di regolare la luminescenza in maniera conseguente, perfino durante molteplici cicli di intensità luminosa.[24]

Note[modifica | modifica sorgente]

  1. ^ (EN) Barratt, I. & Allcock, L., Euprymna scolopes in IUCN Red List of Threatened Species, Versione 2013.2, IUCN, 2013.
  2. ^ (EN) Euprymna scolopes in WoRMS 2013 (World Register of Marine Species).
  3. ^ a b Reid, A. & P. Jereb 2005. Family Sepiolidae. In: P. Jereb & C.F.E. Roper, eds. Cephalopods of the world. An annotated and illustrated catalogue of species known to date. Volume 1. Chambered nautiluses and sepioids (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae and Spirulidae). FAO Species Catalogue for Fishery Purposes. No. 4, Vol. 1. Rome, FAO. pp. 153–203.
  4. ^ Countries' Exclusive Economic Zones with Euprymna scolopes [collegamento interrotto]
  5. ^ Current Classification of Recent Cephalopoda
  6. ^ Wood, J.B. & R.K. O'Dor 2000. Do larger cephalopods live longer? Effects of temperature and phylogeny on interspecific comparisons of age and size at maturity (PDF). [collegamento interrotto] Marine Biology 136(1): 91.
  7. ^ Shears, J. 1988. The Use of a Sand-coat in Relation to Feeding and Diel Activity in the Sepiolid Squid Euprymna scolopes. R.T. Hanlon (ed.) Malacologia 29(1): 121-133.
  8. ^ Boletzky, S.v. & R.T. Hanlon. 1983. A Review of the Laboratory Maintenance, Rearing and Culture of Cephalopod Molluscs. Memoirs of the National Museum of Victoria: Proceedings of the Workshop on the Biology and Resource Potential of Cephalopods, Melbourne, Australia, 9-13 March, 1981, Roper, Clyde F.E., C.C. Lu and F.G. Hochberg, ed. 44: 147-187.
  9. ^ Goodman-Lowe, G.D. 1998. Diet of the Hawaiian monk seal (Monachus schauinslandi) from the northwestern Hawaiian islands during 1991 and 1994. (PDF) [collegamento interrotto] Marine Biology 132: 535-546.
  10. ^ Young, R.E. & C.F. Roper 1976. Bioluminescent countershading in midwater animals: evidence from living squid. Science 191(4231): 1046–1048. DOI: 10.1126/science.1251214
  11. ^ DeLoney, C.R., T.M. Bartley & K.L. Visick 2002. Role for phosphoglucomutase in Vibrio fischeri-Euprymna scolopes symbiosis. (PDF) [collegamento interrotto] Journal of Bacteriology 184(18): 5121-5129.
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  14. ^ Hanlon, R.T., M.F. Claes, S.E. Ashcraft & P.V. Dunlap 1997. Laboratory culture of the sepiolid squid Euprymna scolopes: A model system for bacteria-animal symbiosis. (PDF) [collegamento interrotto] Biological Bulletin 192(3): 364-374.
  15. ^ Lee, K.-H. & E.G. Ruby 1995. Symbiotic role of the viable but nonculturable state of Vibrio fischeri in Hawaiian coastal seawater. (PDF) [collegamento interrotto] Applied and Environmental Microbiology 61(1): 278-283.
  16. ^ Lemus, J.D. & M.J. McFall-Ngai 2000. Alterations in the protoeme of the Euprymna scolopes light organ in response to symbiotic Vibrio fischeri. (PDF) [collegamento interrotto] Applied and Environmental Microbiology 66: 4091-4097.
  17. ^ Millikan, D.S. & E.G. Ruby 2003. FlrA, a s54-Dependent Transcriptional Activator in Vibrio fischeri, is required for motility and symbiotic light-organ colonization. (PDF) [collegamento interrotto] Journal of Bacteriology (American Society for Microbiology) 185(12): 3547-3557.
  18. ^ Montgomery, M.K. & M. McFall-Ngai 1998. Late postembryonic development of the symbiotic light organ of Euprymna scolopes (Cephalopoda: Sepiolidae). (PDF) [collegamento interrotto] Biological Bulletin 195: 326-336.
  19. ^ Effects of colonization, luminescence, and autoinducer on host transcription during development of the squid-vibrio association.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105(32): 11323-11328. DOI: 10.1073/pnas.0802369105
  20. ^ a b c d e f g The evolutionary ecology of a sepiolid squid-Vibrio association: from cell to environment. Vie et Milieu 58(2): 175-184. ISSN: 0240-8759
  21. ^ a b c d e An exclusive contract: Specificity in the Vibrio fischeri Euprymna scolopes partnership. Journal of Bacteriology 182(7): 1779-1787. ISSN: 0021-9193
  22. ^ a b The evolution of bioluminescent oxygen consumption as an ancient oxygen detoxification mechanism.Journal of Molecular Evolution 52(4): 321-332. ISSN: 0022-2844
  23. ^ Breaking the language barrier: experimental evolution of non-native Vibrio fischeri in squid tailors luminescence to the host. Symbiosis 51(1): 85-96. DOI: 10.1007/s13199-010-0074-2
  24. ^ a b c d e Counter-illumination in the hawaiian bobtail squid, Euprymna scolopes Berry (Mollusca : Cephalopoda). Marine Biology 144(6): 1151-1155. DOI: 10.1007/s00227-003-1285-3
  25. ^ I geni espressi in modo differenziale rivelano adattamenti tra nicchie di Vibrio fischeri che vivono liberi e altre che sono simbiotiche, in un mutualismo pienamente comsolidato. Canadian journal of Microbiology 52(12): 1218-1227. DOI: 10.1139/w06-088
  26. ^ Tong, D., N.S. Rozas, T.H. Oakley, J. Mitchell, N.J. Colley & M.J. McFall-Ngai 2009. Evidence for light perception in a bioluminescent organ. PNAS 106(24): 9836–9841. DOI: 10.1073/pnas.0904571106

Altre fonti[modifica | modifica sorgente]

Collegamenti esterni[modifica | modifica sorgente]