Electrophorus electricus: differenze tra le versioni

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L''''anguilla elettrica''' (''Electrophorus electricus'', altre specie proposte)<ref name=Nature2019>{{cite journal|archivedate=2019-09-10|archiveurl=https://web.archive.org/web/20190910170231/https://www.nature.com/articles/s41467-019-11690-z.pdf|date=2019-09-10|title=Unexpected species diversity in electric eels with a description of the strongest living bioelectricity generator|access-date=2019-09-10|last1=de Santana|first1=C. David|last2=Crampton|first2=William G. R.|url=https://www.nature.com/articles/s41467-019-11690-z.pdf|journal=[[Nature Communications]]|volume=10|issue=1|pages=4000|doi=10.1038/s41467-019-11690-z|pmid=31506444|pmc=6736962|doi-access=free|bibcode=2019NatCo..10.4000D}}</ref>, noto anche come '''elettroforo''' ed in passato come '''gimnoto elettrico'''<ref>{{Treccani|elettroforo2|elettròforo|accesso=16 novembre 2016|v=1}}</ref>, è un [[Pesci elettrofori|pesce elettrico]] d'acqua dolce appartenente alla famiglia [[Gymnotidae]], originario del [[Sud America]]. È conosciuto soprattutto per la sua capacità di generare, tramite dei [[muscolo|muscoli]] modificati disposti lungo i suoi fianchi, dei potenti [[campo elettrico|campi elettrici]], sviluppando una differenza di potenziale dell'ordine di alcune centinaia di [[volt]], che utilizza sia per la [[caccia]] sia per l'autodifesa. Fino al 2019, è stata classificata come l'[[Monospecifico|unica specie]] del suo genere.<ref name=Nature2019 /> Nonostante il nome, non è un'[[Anguilliformes|anguilla]], ma un [[Gymnotiformes|pesce coltello]].
L''''anguilla elettrica''' (''Electrophorus electricus'', altre specie proposte)<ref name=Nature2019>{{cite journal|archivedate=2019-09-10|archiveurl=https://web.archive.org/web/20190910170231/https://www.nature.com/articles/s41467-019-11690-z.pdf|date=2019-09-10|title=Unexpected species diversity in electric eels with a description of the strongest living bioelectricity generator|access-date=2019-09-10|last1=de Santana|first1=C. David|last2=Crampton|first2=William G. R.|url=https://www.nature.com/articles/s41467-019-11690-z.pdf|journal=[[Nature Communications]]|volume=10|issue=1|pages=4000|doi=10.1038/s41467-019-11690-z|pmid=31506444|pmc=6736962|doi-access=free|bibcode=2019NatCo..10.4000D}}</ref>, noto anche come '''elettroforo''' ed in passato come '''gimnoto elettrico'''<ref>{{Treccani|elettroforo2|elettròforo|accesso=16 novembre 2016|v=1}}</ref>, è un [[Pesci elettrofori|pesce elettrico]] d'acqua dolce appartenente alla famiglia [[Gymnotidae]], originario del [[Sud America]]. È conosciuto soprattutto per la sua capacità di generare, tramite dei [[muscolo|muscoli]] modificati disposti lungo i suoi fianchi, dei potenti [[campo elettrico|campi elettrici]], sviluppando una differenza di potenziale dell'ordine di alcune centinaia di [[volt]], che utilizza sia per la [[caccia]] sia per l'autodifesa. Fino al 2019, è stata classificata come l'[[Monospecifico|unica specie]] del suo genere.<ref name=Nature2019 /> Nonostante il nome, non è un'[[Anguilliformes|anguilla]], ma un [[Gymnotiformes|pesce coltello]].


== Tassonomia ==
== Descrizione ==
=== Anatomia ===
A dispetto del nome comune di ''anguilla elettrica'', questo pesce non ha nulla a che vedere con gli [[anguilliformes|anguilliformi]], essendo bensì un membro dell'[[ordine (tassonomia)|ordine]] dei [[Gymnotiformes]], anche detti ''pesci coltello''. Originariamente era stato incluso in una sua propria [[famiglia (tassonomia)|famiglia]], gli '''Electrophoridae''', e solo in tempi relativamente recenti questa è stata abolita e la specie integrata fra i [[Gymnotidae|gimnotidi]].<ref name=Nelson>{{Cita libro | titolo = Fishes of the World | cognome = Nelson | nome = Joseph, S. | editore = John Wiley & Sons, Inc. | anno = 2006 | isbn = 0-471-25031-7 }}</ref>
[[File:Anguilles électriques 3 espèces Nature 10 sept 2019 C. David de Santana et al.png|thumb|left|Confronto tra le 3 specie di ''[[Electrophorus]]'']]
L'anguilla elettrica ha un corpo allungato e [[Cilindro (geometria)|cilindrico]], che, tipicamente, può crescere fino a circa 2 metri (6 piedi e 7 pollici) di lunghezza, per un peso di 20 kg (44 libbre), rendendola la specie più grande tra i [[Gymnotiformes]].<ref name="Albert, 2001">{{cite journal|last=Albert|first=J.S.|year= 2001|title=Species diversity and phylogenetic systematics of American knifefishes (Gymnotiformes, Teleostei)|journal=Misc. Publ.|issue=190|pages=1–127|hdl=2027.42/56433}}</ref> La loro colorazione tipica è grigio-marrone scuro sul dorso e giallo-arancione sul ventre. Le femmine mature hanno una livrea più scura sull'addome. Il corpo non è ricoperto di [[Scaglia|scaglie]]. La bocca è quadrata e posizionata all'estremità del muso. Nono possiede una [[pinna dorsale]], mentre la pinna anale si estende per tutta la lunghezza del corpo fino alla punta della coda. Come in altri [[pesci]] [[ostariofisi]], la vescica natatoria ha due camere: La camera anteriore è collegata all'orecchio interno da una serie di piccole ossa derivate dalle vertebre cervicali chiamate [[apparato di Weber]], che migliora notevolmente la sua capacità uditiva. La camera posteriore si estende per tutta la lunghezza del corpo e mantiene la galleggiabilità del pesce. L'anguilla elettrica è un [[Aerobiosi|pesce aerobio obbligato]], e pertanto possiede un sistema respiratorio vascolarizzato con scambio di gas che avviene attraverso il [[tessuto epiteliale]] nella sua cavità buccale.<ref name="Boutilier, et. al. 1990">{{cite book|last= Boutilier|first= Robert|year=1990|title=Vertebrate Gas Exchange: From Environment to Cell|series=Advances in Comparative & Environmental Physiology 6|publisher=Springer-Verlag Berlin|page=285|url=https://books.google.com/books?id=sfHxCAAAQBAJ&lpg=PA285&dq=buccal%20cavity%20eel&pg=PA285#v=onepage|isbn= 9783642753800}}</ref> L'animale risale in superficie per respirare ogni dieci minuti circa, raccogliendo quasi l'80% dell'ossigeno utilizzato dal pesce.<ref name="Johansen 1968">{{cite journal|last=Johansen|first=Kjell|year=1968|title=Gas Exchange and Control of Breathing in the Electric Eel, Electrophorus electricus|journal=Z. Vergl. Physiol.|issue=Volume 61, Number 2 / June, 1968|pages=137–163|doi=10.1007/BF00341112|volume=61|s2cid=22364103}}</ref>

Nonostante il nome, l'anguilla elettrica non è strettamente imparentata con le vere [[Anguilliformes|anguille]] (Anguilliformes) ma è un membro dell'ordine dei [[Gymnotiformes|pesci coltello neotropicali]] (Gymnotiformes), che sono più strettamente imparentati con i [[Siluriformes|pesci gatto]].

=== Fisiologia ===
[[Image:Electric-eel2.jpg|thumb|left|Un'anguilla elettrica al New England Aquarium]]
L'anguilla elettrica presenta tre coppie di organi addominali che producono elettricità: l'organo principale, l'organo di Hunter, e l'organo di Sach. Questi organi costituiscono quattro quinti del suo corpo e danno all'anguilla elettrica la capacità di generare due tipi di scariche dagli [[Organo elettrico (biologia)|organi elettrici]]: bassa tensione e alta tensione. Questi organi sono composti da [[Organo elettrico (biologia)|elettrociti]], allineati in modo che una corrente di ioni possa fluire attraverso di essi, e impilati in modo che ognuno di essi si aggiunga a un potenziale di differenza.<ref name="PMC: PubMed Central">{{cite journal|last1=Xu|first1=Jian|last2=Lavan|first2=David|title=Designing artificial cells to harness the biological ion concentration gradient|journal=Nature Nanotechnology|volume=3|issue=11|pages=666–670|pmc=2767210|year=2008|doi=10.1038/nnano.2008.274|bibcode=2008NatNa...3..666X|pmid=18989332}}</ref> Quando l'anguilla elettrica trova la sua preda, il cervello invia un segnale attraverso il [[sistema nervoso]] agli elettrociti.<ref name="PMC: PubMed Central"/> Questo apre i canali [[Ione|ionici]], permettendo al [[sodio]] di fluire, invertendo momentaneamente la polarità, provocando un'improvvisa differenza di [[potenziale elettrico]], che genera una [[corrente elettrica]] in modo simile ad una [[Pila (elettrotecnica)|batteria]], in cui le piastre impilate producono ciascuna un differente potenziale elettrico.<ref name="PMC: PubMed Central"/> Le anguille elettriche sono anche in grado di controllare il sistema nervoso delle loro prede con le loro capacità elettriche; controllando il sistema nervoso e i muscoli della vittima tramite impulsi elettrici, possono impedire alla preda di scappare o costringerla a muoversi in modo da poter individuare la sua posizione.<ref>{{Cite news | url=https://www.bbc.com/news/science-environment-30335335 |title = Electric eels 'remotely control prey'|work = BBC News|date = 2014-12-04|last1 = Gill|first1 = Victoria}}</ref><ref>{{Cite web | url=https://www.sciencenews.org/article/electric-eels-remote-control-nervous-systems-prey |title = Electric eels remote-control nervous systems of prey|date = 2015-02-17}}</ref> Nelle anguille elettriche, da 5.000 a 6.000 [[Organo elettrico (biologia)|elettroplacche]] impilate possono generare una scarica fino a 860 [[volt]], e fino a 1 [[ampere]] di corrente, quindi una potenza di 500/600 [[watt]]. Una scarica di questo tipo rende l'anguilla elettrica il [[pesce elettroforo]] più pericoloso e potente, seguìto dai [[Malapteruridae|pesci gatto elettrici]] (che possono raggiungere i 350 volt), e dalle [[Torpediniformes|torpedini]] (che possono raggiungere i 220 volt).<ref name=ShockAndAwe>{{cite journal|last1=Catania|first1=Kenneth C.|title=Shock & Awe|journal=Science American|date=April 2019|volume=320|issue=4|pages=62–69}}</ref><ref>The Guardian: [https://www.theguardian.com/world/2019/sep/11/shocking-news-worlds-most-powerful-electric-eel-found-in-amazon Shocking news: world's most powerful electric eel found in Amazon]. Retrieved 11 Sep 2019</ref> Secondo quanto riferito, questo livello di corrente è sufficiente a produrre una breve e dolorosa scossa paralizzante paragonabile alla scarica di un [[taser]], che a causa della tensione può essere avvertita anche ad una certa distanza dal pesce; questo è un rischio comune per i custodi degli [[Acquario (museo vivente)|acquari]] e i [[Biologo marino|biologi]] che tentano di maneggiare questi animali.<ref name="Wheeler">{{cite journal |last1=Wheeler|display-authors=etal|title=Practical considerations in the handling and care of electric eels |journal=Journal of Experimental Zoology |date=1995 |volume=43 |issue=9 |pages=53–57}}</ref>
[[File:Electrophorus electricus body.jpg|thumb|Primo piano della pelle dell'anguilla elettrica, all'acquario di Vancouver]]
Le anguille elettriche usano l'elettricità in diversi modi. Le basse tensioni vengono utilizzate per rilevare l'ambiente circostante. Le alte tensioni vengono utilizzate per rilevare le prede e, separatamente, stordirle. Delle coppie di impulsi ad alta tensione separati da 2 millisecondi vengono utilizzati per rilevare e localizzare le prede facendole muovere e contrarre contro la loro volontà; l'anguilla elettrica percepisce questo movimento, tracciando così la propria preda ed impedendole di scappare. Una stringa di impulsi ad alta tensione (fino a 400 al secondo) viene quindi utilizzata per attaccare e stordire o paralizzare il bersaglio, a quel punto l'anguilla elettrica inghiottirà la preda aspirandola con la bocca.<ref name=ShockAndAwe/> L'organo di Sach è associato all'[[elettrolocalizzazione]].<ref name=Fishbase/> All'interno dell'organo si trovano molte cellule simili a muscoli, chiamate elettrociti. Ogni cellula può produrre solo 0,15 V, sebbene l'organo possa trasmettere un segnale di quasi 10 V in ampiezza complessiva a circa 25 Hz di frequenza. Questi segnali vengono emessi dall'organo principale; l'organo di Hunter può emettere segnali a velocità di diverse centinaia di [[hertz]].<ref name=Fishbase/> Questi campi elettrici giocano un ruolo importante per la localizzazione non solo delle prede, ma anche per l'[[elettrocomunicazione]] con altri esemplari della stessa specie, e probabilmente nella ricerca del partner e nell'accoppiamento. L'anguilla elettrica è l'unica Gymnotiforme a possedere grandi organi elettrici in grado di produrre scariche potenzialmente letali che consentono loro di stordire le prede.<ref name=Nelson/> Sono state riportate anche tensioni maggiori, ma l'uscita tipica è sufficiente per stordire o scoraggiare praticamente qualsiasi animale. I giovani producono tensioni più basse (circa 100 V). Possono variare l'intensità della scarica elettrica, utilizzando scariche inferiori per la caccia e intensità maggiori per stordire le prede o difendersi. Possono anche concentrare la scarica raggomitolandosi su stesse e facendo contatto in due punti lungo il suo corpo.<ref>{{cite journal|last1=Catania|first1=Kenneth C.|title=Electric Eels Concentrate Their Electric Field to Induce Involuntary Fatigue in Struggling Prey|journal=Current Biology|date=2015-10-29|volume=25|issue=22|pages=2889–98|doi=10.1016/j.cub.2015.09.036|url=http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822%2815%2901147-1#|accessdate=29 October 2015|pmid=26521183|doi-access=free}}</ref> Quando agitati, possono produrre queste scosse elettriche intermittenti per almeno un'ora senza stancarsi. L'anguilla elettrica possiede anche recettori tuberosi sensibili alle alte frequenze, che sono distribuiti a chiazze sul corpo. Questa funzione è apparentemente utile per cacciare altri [[Gymnotiformes]].<ref name=Fishbase/>

Le anguille elettriche sono state utilizzate come modello nello studio della bioelettrogenesi.<ref name="Albert et al., 2008">{{cite journal|author=Albert, J.S.|author2=H. H. Zakon|author3=P. K. Stoddard|author4=G. A. Unguez|author5=S. K.S. Holmberg|author6=M. R. Sussman|year= 2008|title= The case for sequencing the genome of the electric eel, Electrophorus electricus|journal=J. Fish Biol.|volume=72|issue=2|pages=331–354|doi=10.1111/j.1095-8649.2007.01631.x}}</ref> La specie è di un certo interesse per i ricercatori, che fanno uso della sua [[acetilcolinesterasi]] e [[adenosina trifosfato]].<ref name=AChE>{{cite journal | last1 = Simon | first1 = Stéphanie | title = Cloning and Expression of Acetylcholinesterase from Electrophorus | journal = Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 52 | pages = 33045–33055 | date = 1997-12-26 | doi = 10.1074/jbc.272.52.33045 | pmid = 9407087 | last2 = Massoulié | first2 = J| doi-access = free }}</ref><ref name=ATP>{{cite journal |author=Zimmermann, H |author2=CR Denston |title=Adenosine triphosphate in cholinergic vesicles isolated from the electric organ of Electrophorus electricus |journal=Brain Res. |volume=111 |issue=2 |pages=365–76 |year=1976 |pmid=949609 |doi=10.1016/0006-8993(76)90780-0|s2cid=5619963 }}</ref> [[Michael Faraday]] ha ampiamente testato le proprietà elettriche di un'anguilla elettrica, importata dal [[Suriname]]. Per un periodo di quattro mesi, Faraday misurò attentamente, e in modo umano, gli impulsi elettrici emessi dall'animale premendo delle pale di rame sagomate e le selle contro il campione. Attraverso questo metodo, Faraday ha determinato e quantificato la direzione e l'ampiezza della corrente elettrica e ha dimostrato che gli impulsi dell'animale erano in realtà elettrici osservando scintille e deflessioni su un [[galvanometro]].<ref>{{cite journal | author = Faraday M | year = 1839 | title = Experimental Researches in Electricity, Fifteenth Series | url = | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society | volume = 129 | issue = | pages = 1–12 | doi=10.1098/rstl.1839.0002| doi-access = free }}</ref>

=== Bionica ===
I ricercatori dell'[[Università di Yale]] e del [[National Institute of Standards and Technology]] sostengono che si potrebbero costruire delle cellule artificiali che non solo replichino il comportamento elettrico delle cellule dell'anguilla elettrica, ma che ne migliorino anche le prestazioni. Le versioni artificiali delle celle di generazione di elettricità dell'anguilla potrebbero essere sviluppate come fonte di alimentazione per impianti medici e altri dispositivi microscopici.<ref>{{cite journal|author=Xu, Jian|author2=David A. Lavan|title=Designing artificial cells to harness the biological ion concentration gradient|journal=Nature Nanotechnology |volume=3|pages=666–670|year=2008|doi=10.1038/nnano.2008.274|pmid=18989332|issue=11|pmc=2767210|bibcode=2008NatNa...3..666X}}</ref>


== Distribuzione e habitat ==
== Distribuzione e habitat ==
L'elettroforo è diffuso nelle acque interne del nord dell'America meridionale, in particolare nei corsi d'acqua della [[Amazzonia|foresta amazzonica]] come gli affluenti del [[Rio delle Amazzoni]] e dell'[[Orinoco]].<ref name=Nelson/> Predilige le acque tranquille, dai fondali melmosi e ricchi di vegetazione, nei quali può nascondersi e tendere agguati alle prede.
L'anguilla elettrica è diffusa nelle acque interne del nord dell'America meridionale, in particolare nei corsi d'acqua della [[Amazzonia|foresta amazzonica]], come gli affluenti del [[Rio delle Amazzoni]] e dell'[[Orinoco]].<ref name=Nelson/> Predilige le acque tranquille, dai fondali melmosi e ricchi di vegetazione, nei quali può nascondersi e tendere agguati alle prede.<ref name=Fishbase>{{FishBase|genere=Electrophorus|specie=electricus|anno=2005|mese=Dicembre}}</ref>


== Descrizione ==
== Tassonomia ==
[[File:Electrophorus electricus 2.jpg|thumb|Primo piano della testa]]
[[File:Sidderaal (4039238527).jpg|thumb|Primo piano della testa]]
A dispetto del nome comune, questo pesce non ha nulla a che vedere con le [[Anguilliformes|anguille]] (Anguilliformes), essendo bensì un membro dei [[Gymnotiformes|pesci coltello]] (Gymnotiformes). La specie è così insolita che è stata riclassificata più volte. Quando venne originariamente descritta da [[Carl Linnaeus]], nel 1766, quest'ultimo coniò il nome ''Gymnotus electricus'', collocandolo nello stesso genere di ''[[Gymnotus carapo]]'' (pesce coltello fasciato) che aveva descritto diversi anni prima. Fu solo circa un secolo dopo, nel 1864, che l'anguilla elettrica fu trasferita in un proprio genere, ''Electrophorus'', da [[Theodore Gill]].<ref>{{cite book |author=Jordan, D.S. | year=1963 | title=The Genera of Fishes and a Classification of Fishes |url=https://archive.org/details/generaoffishesan0000jord |url-access=registration | page=[https://archive.org/details/generaoffishesan0000jord/page/330 330] | publisher=Stanford University Press | author-link=David Starr Jordan }}</ref>
L'elettroforo possiede una tipica forma allungata, da cui il nome popolare di ''anguilla elettrica'', e fusiforme. Il suo corpo è liscio, scivoloso e praticamente non presenta scaglie; presenta un colorito grigio scuro che sfuma in un giallo-arancio sul ventre. Non possiede una [[pinna]] dorsale, mentre quella anale continua a formare una cresta che scorre per tutta l'estremità inferiore del corpo fino alla coda. Può raggiungere dimensioni massime di 2-2,5 metri in lunghezza e 20 chili di peso<ref name=Nelson/> che lo rendono il più grande dei Gimnotiformi.

Successivamente l'anguilla elettrica fu considerata sufficientemente distintiva da avere una propria famiglia, Electrophoridae, ma da allora questa famiglia è stata rifiutata e la specie è stata nuovamente inserita nella [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] [[Gymnotidae]], insieme a ''[[Gymnotus]]''.<ref name=Nelson>{{cite book | title = Fishes of the World | last1 = Nelson | first1 = Joseph, S. | last2 = Grande | first2 =Terry C. | last3 = Wilson | first3 = Mark V. H. | publisher = John Wiley & Sons, Inc. | year=2016 | edition=5 | isbn=978-1118342336 }}</ref><ref name=Sleen2017>{{cite book | editor1=van der Sleen, P. | editor2=J.S. Albert | year=2017 | title=Field Guide to the Fishes of the Amazon, Orinoco, and Guianas | publisher=Princeton University Press | pages=330–334 | isbn=978-0691170749 }}</ref><ref>{{cite journal| author1=Ferraris Jr, C.J. | author2=C.D. de Santana | author3=R.P. Vari | year=2017 | title=Checklist of Gymnotiformes (Osteichthyes: Ostariophysi) and catalogue of primary types | journal=Neotrop. Ichthyol. | volume=15 | issue=1 | doi=10.1590/1982-0224-20160067 | doi-access=free }}</ref>

Nel settembre 2019, C. David de Santana ''et al.'' pubblicò uno studio che suggerisce fortemente la divisione di ''[[Electrophorus]] electricus'' in tre specie basate sulla divergenza del DNA, ecologia e habitat, anatomia e fisiologia e capacità elettriche. Le tre specie proposte sono ''E. electricus'', ''E. voltai'' [[Species nova|sp. nov.]], ed ''E. varii'' sp. nov.<ref name=Nature2019/>


== Biologia ==
Possiede un organo respiratorio riccamente vascolarizzato nella propria cavità orale;<ref name=Nelson/> l'elettroforo è un [[Aerobiosi|pesce aerobio obbligato]], e a intervalli di circa 10 minuti è costretto a raggiungere la superficie e respirare aria.<ref>Johansen, Kjell (1968). "Gas Exchange and Control of Breathing in the Electric Eel, Electrophorus electricus". Z. Vergl. Physiologie (Springer Berlin / Heidelberg) (Volume 61, Number 2 / June, 1968): 137–163.</ref>
⚫
[[File:Electrophorus electricus 3.jpg|thumb|Anguilla elettrica al Steinhart Aquarium, [[San Francisco]]]]
=== Dieta ===
Le anguille elettriche si nutrono principalmente di [[invertebrati]], sebbene le anguille adulte possano predare anche [[pesci]] e piccoli [[mammiferi]], delle dimensioni di [[Rattus|ratti]]. Gli [[avannotti]] appena nati possono anche nutrirsi delle uova e degli embrioni che non si sono ancora schiusi, anche della stessa covata.<ref name=Fishbase/> I giovani si nutrono principalmente di invertebrati, come [[gamberi]] e [[granchi]]. È solito catturare le prede cogliendole di sorpresa e stordendole con le potenti scariche elettriche che è in grado di generare.


=== Riproduzione ===
== Generazione del campo elettrico ==
L'anguilla elettrica è nota per il suo insolito comportamento riproduttivo. Durante la stagione secca, i maschi costruiscono un nido con la loro saliva in cui le femmine deporranno le uova. Una singola covata può dare alla luce fino a 3.000 avannotti. I maschi crescono fino a diventare più grandi delle femmine<ref>{{cite journal|author=Assunção MIS|author2=Schwassmann HO|year=1995|title=Reproduction and larval development of ''Electrophorus electricus'' on Marajó Island (Pará, Brazil)|journal=Ichthyological Exploration of Freshwaters|volume=6|issue=2|pages=175&ndash;184|issn=0936-9902}}</ref><ref name="Piper">[[Ross Piper|Piper, Ross]] (2007), ''Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals'', [[Greenwood Press (publisher)|Greenwood Press]].</ref> di circa 35 centimetri (14 pollici).<ref>{{Cite book |url=https://books.google.com/books?id=Gzc2DwAAQBAJ&pg=331#v=onepage |title=Field guide to the fishes of the Amazon, Orinoco, and Guianas |publisher=Princeton University Press |year=2017 |isbn=9781400888801 |editor-last=van der Sleen |editor-first=Peter |pages=331 |oclc=1004848434 |editor-last2=Albert |editor-first2=James S.}}</ref>
⚫
[[File:Electrophorus electricus 3.jpg|thumb|Un elettroforo]]
L'elettroforo possiede tre paia di [[organo elettrico (elettrofori)|organi elettrici]] addominali in grado di produrre una [[differenza di potenziale]] e generare così un [[campo elettrico]]. Questi organi sono costituiti di [[cellule]] speciali, di origine muscolare, denominate [[elettrocita|elettrociti]]; tali elettrociti sono cellule piatte, a forma di disco, affrontate ed allineate, all'interno delle quali scorre la [[corrente elettrica]]. Al momento di liberare la scarica elettrica, per esempio per catturare una preda, i [[canale ionico|canali ionici]] situati sulla [[membrana cellulare|membrana]] di queste cellule si aprono, permettendo il libero passaggio di [[ione|ioni]] sodio, [[carica elettrica|caricati]] positivamente, che entrano nelle cellule stesse invertendone momentaneamente la carica e generando perciò una scarica. Il meccanismo è simile a quello di una [[Batteria (chimica)|batteria]] in cui piatti conduttori affrontati producono una carica elettrica. Lungo i fianchi del pesce gli elettrociti, presenti in un numero che va dai 5.000 ai 6.000, possono produrre in questo modo una scarica di 500/600 [[volt]]<ref>{{cita web
|url = http://www.wired.it/scienza/ecologia/2014/07/01/come-nasce-un-pesce-elettrico/
|titolo = Come nasce un pesce elettrico?
|opera = Wired
|autore = Simone Valesini
|data = 1º luglio 2014
|accesso = 9 aprile 2016
|editore = Edizioni Condé Nast S.p.A.
}}
</ref> e un flusso di corrente pari ad 1 [[ampere]], quindi una potenza di 500/600 [[watt]]. Una scarica di questo tipo rende l'elettroforo il [[pesce elettroforo]] più forte, seguìto dai [[malapteruridae|pesci gatto elettrici]] (che possono raggiungere i 350 volt), e dalle [[torpediniformes|torpedini]] (che possono raggiungere i 220 volt), e anche uno degli animali più pericolosi delle foreste sudamericane: un elettroforo adulto è capace di uccidere con le sue scariche un uomo adulto e sano.


== In cattività ==
Oltre a questa devastante scarica, che il pesce utilizza per la caccia o l'autodifesa, questo pesce è in grado di generare anche campi elettrici di più lieve intensità, che utilizza principalmente per l'[[elettrolocalizzazione]]. Questi campi elettrici, dell'ordine di 10-15 volt, giocano un ruolo importante per la localizzazione non solo delle prede, ma anche per la comunicazione ([[elettrocomunicazione]]) con altri esemplari della stessa specie, e probabilmente nella ricerca del partner e nell'accoppiamento.
[[File:Electrophorus electricus - Aquarium tropical du Palais de la Porte Dorée.jpg|thumb|Anguilla elettrica all'Aquarium tropical du [[Palais de la Porte Dorée]]]]
Questi pesci sono sempre stati ricercati da diversi collezionisti di animali. Tuttavia catturarli non è semplice: una opzione è quella di stancare l'anguilla scaricando continuamente la sua [[elettricità]]. Gli organi elettrici del pesce alla fine si scaricano completamente, consentendo al pescatore di raccoglierla dall'acqua in relativa sicurezza.<ref name="Piper" />


Tenere le anguille elettriche in cattività è difficile e per lo più limitato a zoo e acquari, sebbene alcuni hobbisti ed appassionati di acquariofilia le abbiano tenute come animali domestici.
== Alimentazione ==
La dieta dell'elettroforo comprende sia pesci che piccoli [[mammiferi]]. È solito catturare le prede cogliendole di sorpresa e stordendole con le potenti scariche elettriche che è in grado di generare. I neonati si nutrono invece prevalentemente di [[invertebrati]] acquatici e di uova di insetti.


Il [[Tennessee Aquarium]], negli [[Stati Uniti]], ospita un'anguilla elettrica, chiamato Miguel Wattson. L'acaurio dell'anguilla è collegata ad un piccolo computer che invia un [[Twitter|tweet]] pre-scritto quando emette elettricità ad una soglia sufficientemente alta.<ref name="Tennessee Aquarium">{{cite web | url=http://www.tnaqua.org/our-animals/fish/electric-eel | title=Electric Eel | publisher=Tennessee Aquarium | accessdate=February 1, 2015}}</ref><ref name="TFP">{{cite web | url=http://www.timesfreepress.com/news/life/entertainment/story/2015/jan/16/snap-crackle-tweet-tennessee-tech-helps-aquarium-eel/282710/ | title=Snap, crackle, tweet: Tennessee Tech helps aquarium's electric eel make splash on social media | work=[[Chattanooga Times Free Press]] | date=January 16, 2015 | accessdate=February 1, 2015 | author=Phillips, Casey}}</ref>
== Note ==
== Note ==
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Versione delle 23:55, 19 ott 2020

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Anguilla elettrica

Anguilla elettrica al New England Aquarium, USA
Stato di conservazione
Rischio minimo[1]
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Actinopterygii
Ordine Gymnotiformes
Famiglia Gymnotidae
Genere Electrophorus
Specie E. electricus
Nomenclatura binomiale
Electrophorus electricus
(Linnaeus, 1766)
Sinonimi

Gymnotus electricus

L'anguilla elettrica (Electrophorus electricus, altre specie proposte)[2], noto anche come elettroforo ed in passato come gimnoto elettrico[3], è un pesce elettrico d'acqua dolce appartenente alla famiglia Gymnotidae, originario del Sud America. È conosciuto soprattutto per la sua capacità di generare, tramite dei muscoli modificati disposti lungo i suoi fianchi, dei potenti campi elettrici, sviluppando una differenza di potenziale dell'ordine di alcune centinaia di volt, che utilizza sia per la caccia sia per l'autodifesa. Fino al 2019, è stata classificata come l'unica specie del suo genere.[2] Nonostante il nome, non è un'anguilla, ma un pesce coltello.

Descrizione

Anatomia

Confronto tra le 3 specie di Electrophorus

L'anguilla elettrica ha un corpo allungato e cilindrico, che, tipicamente, può crescere fino a circa 2 metri (6 piedi e 7 pollici) di lunghezza, per un peso di 20 kg (44 libbre), rendendola la specie più grande tra i Gymnotiformes.[4] La loro colorazione tipica è grigio-marrone scuro sul dorso e giallo-arancione sul ventre. Le femmine mature hanno una livrea più scura sull'addome. Il corpo non è ricoperto di scaglie. La bocca è quadrata e posizionata all'estremità del muso. Nono possiede una pinna dorsale, mentre la pinna anale si estende per tutta la lunghezza del corpo fino alla punta della coda. Come in altri pesci ostariofisi, la vescica natatoria ha due camere: La camera anteriore è collegata all'orecchio interno da una serie di piccole ossa derivate dalle vertebre cervicali chiamate apparato di Weber, che migliora notevolmente la sua capacità uditiva. La camera posteriore si estende per tutta la lunghezza del corpo e mantiene la galleggiabilità del pesce. L'anguilla elettrica è un pesce aerobio obbligato, e pertanto possiede un sistema respiratorio vascolarizzato con scambio di gas che avviene attraverso il tessuto epiteliale nella sua cavità buccale.[5] L'animale risale in superficie per respirare ogni dieci minuti circa, raccogliendo quasi l'80% dell'ossigeno utilizzato dal pesce.[6]

Nonostante il nome, l'anguilla elettrica non è strettamente imparentata con le vere anguille (Anguilliformes) ma è un membro dell'ordine dei pesci coltello neotropicali (Gymnotiformes), che sono più strettamente imparentati con i pesci gatto.

Fisiologia

Un'anguilla elettrica al New England Aquarium

L'anguilla elettrica presenta tre coppie di organi addominali che producono elettricità: l'organo principale, l'organo di Hunter, e l'organo di Sach. Questi organi costituiscono quattro quinti del suo corpo e danno all'anguilla elettrica la capacità di generare due tipi di scariche dagli organi elettrici: bassa tensione e alta tensione. Questi organi sono composti da elettrociti, allineati in modo che una corrente di ioni possa fluire attraverso di essi, e impilati in modo che ognuno di essi si aggiunga a un potenziale di differenza.[7] Quando l'anguilla elettrica trova la sua preda, il cervello invia un segnale attraverso il sistema nervoso agli elettrociti.[7] Questo apre i canali ionici, permettendo al sodio di fluire, invertendo momentaneamente la polarità, provocando un'improvvisa differenza di potenziale elettrico, che genera una corrente elettrica in modo simile ad una batteria, in cui le piastre impilate producono ciascuna un differente potenziale elettrico.[7] Le anguille elettriche sono anche in grado di controllare il sistema nervoso delle loro prede con le loro capacità elettriche; controllando il sistema nervoso e i muscoli della vittima tramite impulsi elettrici, possono impedire alla preda di scappare o costringerla a muoversi in modo da poter individuare la sua posizione.[8][9] Nelle anguille elettriche, da 5.000 a 6.000 elettroplacche impilate possono generare una scarica fino a 860 volt, e fino a 1 ampere di corrente, quindi una potenza di 500/600 watt. Una scarica di questo tipo rende l'anguilla elettrica il pesce elettroforo più pericoloso e potente, seguìto dai pesci gatto elettrici (che possono raggiungere i 350 volt), e dalle torpedini (che possono raggiungere i 220 volt).[10][11] Secondo quanto riferito, questo livello di corrente è sufficiente a produrre una breve e dolorosa scossa paralizzante paragonabile alla scarica di un taser, che a causa della tensione può essere avvertita anche ad una certa distanza dal pesce; questo è un rischio comune per i custodi degli acquari e i biologi che tentano di maneggiare questi animali.[12]

Primo piano della pelle dell'anguilla elettrica, all'acquario di Vancouver

Le anguille elettriche usano l'elettricità in diversi modi. Le basse tensioni vengono utilizzate per rilevare l'ambiente circostante. Le alte tensioni vengono utilizzate per rilevare le prede e, separatamente, stordirle. Delle coppie di impulsi ad alta tensione separati da 2 millisecondi vengono utilizzati per rilevare e localizzare le prede facendole muovere e contrarre contro la loro volontà; l'anguilla elettrica percepisce questo movimento, tracciando così la propria preda ed impedendole di scappare. Una stringa di impulsi ad alta tensione (fino a 400 al secondo) viene quindi utilizzata per attaccare e stordire o paralizzare il bersaglio, a quel punto l'anguilla elettrica inghiottirà la preda aspirandola con la bocca.[10] L'organo di Sach è associato all'elettrolocalizzazione.[13] All'interno dell'organo si trovano molte cellule simili a muscoli, chiamate elettrociti. Ogni cellula può produrre solo 0,15 V, sebbene l'organo possa trasmettere un segnale di quasi 10 V in ampiezza complessiva a circa 25 Hz di frequenza. Questi segnali vengono emessi dall'organo principale; l'organo di Hunter può emettere segnali a velocità di diverse centinaia di hertz.[13] Questi campi elettrici giocano un ruolo importante per la localizzazione non solo delle prede, ma anche per l'elettrocomunicazione con altri esemplari della stessa specie, e probabilmente nella ricerca del partner e nell'accoppiamento. L'anguilla elettrica è l'unica Gymnotiforme a possedere grandi organi elettrici in grado di produrre scariche potenzialmente letali che consentono loro di stordire le prede.[14] Sono state riportate anche tensioni maggiori, ma l'uscita tipica è sufficiente per stordire o scoraggiare praticamente qualsiasi animale. I giovani producono tensioni più basse (circa 100 V). Possono variare l'intensità della scarica elettrica, utilizzando scariche inferiori per la caccia e intensità maggiori per stordire le prede o difendersi. Possono anche concentrare la scarica raggomitolandosi su stesse e facendo contatto in due punti lungo il suo corpo.[15] Quando agitati, possono produrre queste scosse elettriche intermittenti per almeno un'ora senza stancarsi. L'anguilla elettrica possiede anche recettori tuberosi sensibili alle alte frequenze, che sono distribuiti a chiazze sul corpo. Questa funzione è apparentemente utile per cacciare altri Gymnotiformes.[13]

Le anguille elettriche sono state utilizzate come modello nello studio della bioelettrogenesi.[16] La specie è di un certo interesse per i ricercatori, che fanno uso della sua acetilcolinesterasi e adenosina trifosfato.[17][18] Michael Faraday ha ampiamente testato le proprietà elettriche di un'anguilla elettrica, importata dal Suriname. Per un periodo di quattro mesi, Faraday misurò attentamente, e in modo umano, gli impulsi elettrici emessi dall'animale premendo delle pale di rame sagomate e le selle contro il campione. Attraverso questo metodo, Faraday ha determinato e quantificato la direzione e l'ampiezza della corrente elettrica e ha dimostrato che gli impulsi dell'animale erano in realtà elettrici osservando scintille e deflessioni su un galvanometro.[19]

Bionica

I ricercatori dell'Università di Yale e del National Institute of Standards and Technology sostengono che si potrebbero costruire delle cellule artificiali che non solo replichino il comportamento elettrico delle cellule dell'anguilla elettrica, ma che ne migliorino anche le prestazioni. Le versioni artificiali delle celle di generazione di elettricità dell'anguilla potrebbero essere sviluppate come fonte di alimentazione per impianti medici e altri dispositivi microscopici.[20]

Distribuzione e habitat

L'anguilla elettrica è diffusa nelle acque interne del nord dell'America meridionale, in particolare nei corsi d'acqua della foresta amazzonica, come gli affluenti del Rio delle Amazzoni e dell'Orinoco.[14] Predilige le acque tranquille, dai fondali melmosi e ricchi di vegetazione, nei quali può nascondersi e tendere agguati alle prede.[13]

Tassonomia

Primo piano della testa

A dispetto del nome comune, questo pesce non ha nulla a che vedere con le anguille (Anguilliformes), essendo bensì un membro dei pesci coltello (Gymnotiformes). La specie è così insolita che è stata riclassificata più volte. Quando venne originariamente descritta da Carl Linnaeus, nel 1766, quest'ultimo coniò il nome Gymnotus electricus, collocandolo nello stesso genere di Gymnotus carapo (pesce coltello fasciato) che aveva descritto diversi anni prima. Fu solo circa un secolo dopo, nel 1864, che l'anguilla elettrica fu trasferita in un proprio genere, Electrophorus, da Theodore Gill.[21]

Successivamente l'anguilla elettrica fu considerata sufficientemente distintiva da avere una propria famiglia, Electrophoridae, ma da allora questa famiglia è stata rifiutata e la specie è stata nuovamente inserita nella famiglia Gymnotidae, insieme a Gymnotus.[14][22][23]

Nel settembre 2019, C. David de Santana et al. pubblicò uno studio che suggerisce fortemente la divisione di Electrophorus electricus in tre specie basate sulla divergenza del DNA, ecologia e habitat, anatomia e fisiologia e capacità elettriche. Le tre specie proposte sono E. electricus, E. voltai sp. nov., ed E. varii sp. nov.[2]

Biologia

Anguilla elettrica al Steinhart Aquarium, San Francisco

Dieta

Le anguille elettriche si nutrono principalmente di invertebrati, sebbene le anguille adulte possano predare anche pesci e piccoli mammiferi, delle dimensioni di ratti. Gli avannotti appena nati possono anche nutrirsi delle uova e degli embrioni che non si sono ancora schiusi, anche della stessa covata.[13] I giovani si nutrono principalmente di invertebrati, come gamberi e granchi. È solito catturare le prede cogliendole di sorpresa e stordendole con le potenti scariche elettriche che è in grado di generare.

Riproduzione

L'anguilla elettrica è nota per il suo insolito comportamento riproduttivo. Durante la stagione secca, i maschi costruiscono un nido con la loro saliva in cui le femmine deporranno le uova. Una singola covata può dare alla luce fino a 3.000 avannotti. I maschi crescono fino a diventare più grandi delle femmine[24][25] di circa 35 centimetri (14 pollici).[26]

In cattività

Anguilla elettrica all'Aquarium tropical du Palais de la Porte Dorée

Questi pesci sono sempre stati ricercati da diversi collezionisti di animali. Tuttavia catturarli non è semplice: una opzione è quella di stancare l'anguilla scaricando continuamente la sua elettricità. Gli organi elettrici del pesce alla fine si scaricano completamente, consentendo al pescatore di raccoglierla dall'acqua in relativa sicurezza.[25]

Tenere le anguille elettriche in cattività è difficile e per lo più limitato a zoo e acquari, sebbene alcuni hobbisti ed appassionati di acquariofilia le abbiano tenute come animali domestici.

Il Tennessee Aquarium, negli Stati Uniti, ospita un'anguilla elettrica, chiamato Miguel Wattson. L'acaurio dell'anguilla è collegata ad un piccolo computer che invia un tweet pre-scritto quando emette elettricità ad una soglia sufficientemente alta.[27][28]

Note

  1. ^ (EN) Electrophorus electricus, su IUCN Red List of Threatened Species, Versione 2020.2, IUCN, 2020.
  2. ^ a b c Unexpected species diversity in electric eels with a description of the strongest living bioelectricity generator (PDF), in Nature Communications, vol. 10, n. 1, 10 settembre 2019, p. 4000, DOI:10.1038/s41467-019-11690-z.
  3. ^ elettròforo, in Treccani.it – Vocabolario Treccani on line, Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana. URL consultato il 16 novembre 2016.
  4. ^ J.S. Albert, Species diversity and phylogenetic systematics of American knifefishes (Gymnotiformes, Teleostei), in Misc. Publ., n. 190, 2001, pp. 1–127.
  5. ^ Robert Boutilier, Vertebrate Gas Exchange: From Environment to Cell, Springer-Verlag Berlin, 1990, p. 285, ISBN 9783642753800.
  6. ^ Kjell Johansen, Gas Exchange and Control of Breathing in the Electric Eel, Electrophorus electricus, in Z. Vergl. Physiol., vol. 61, Volume 61, Number 2 / June, 1968, 1968, pp. 137–163, DOI:10.1007/BF00341112.
  7. ^ a b c Designing artificial cells to harness the biological ion concentration gradient, in Nature Nanotechnology, vol. 3, n. 11, 2008, pp. 666–670, DOI:10.1038/nnano.2008.274.
  8. ^ Electric eels 'remotely control prey', in BBC News, 4 dicembre 2014.
  9. ^ Electric eels remote-control nervous systems of prey, su sciencenews.org, 17 febbraio 2015.
  10. ^ a b Shock & Awe, in Science American, vol. 320, n. 4, April 2019, pp. 62–69.
  11. ^ The Guardian: Shocking news: world's most powerful electric eel found in Amazon. Retrieved 11 Sep 2019
  12. ^ Practical considerations in the handling and care of electric eels, in Journal of Experimental Zoology, vol. 43, n. 9, 1995, pp. 53–57.
  13. ^ a b c d e (EN) Electrophorus electricus, su FishBase.
  14. ^ a b c Fishes of the World, 5ª ed., John Wiley & Sons, Inc., 2016, ISBN 978-1118342336.
  15. ^ Electric Eels Concentrate Their Electric Field to Induce Involuntary Fatigue in Struggling Prey, in Current Biology, vol. 25, n. 22, 29 ottobre 2015, pp. 2889–98, DOI:10.1016/j.cub.2015.09.036. URL consultato il 29 October 2015.
  16. ^ Albert, J.S., The case for sequencing the genome of the electric eel, Electrophorus electricus, in J. Fish Biol., vol. 72, n. 2, 2008, pp. 331–354, DOI:10.1111/j.1095-8649.2007.01631.x.
  17. ^ Cloning and Expression of Acetylcholinesterase from Electrophorus, in Journal of Biological Chemistry, vol. 272, n. 52, 26 dicembre 1997, pp. 33045–33055, DOI:10.1074/jbc.272.52.33045.
  18. ^ Zimmermann, H, Adenosine triphosphate in cholinergic vesicles isolated from the electric organ of Electrophorus electricus, in Brain Res., vol. 111, n. 2, 1976, pp. 365–76, DOI:10.1016/0006-8993(76)90780-0.
  19. ^ Faraday M, Experimental Researches in Electricity, Fifteenth Series, in Philosophical Transactions of the Royal Society, vol. 129, 1839, pp. 1–12, DOI:10.1098/rstl.1839.0002.
  20. ^ Xu, Jian, Designing artificial cells to harness the biological ion concentration gradient, in Nature Nanotechnology, vol. 3, n. 11, 2008, pp. 666–670, DOI:10.1038/nnano.2008.274.
  21. ^ Jordan, D.S., The Genera of Fishes and a Classification of Fishes, Stanford University Press, 1963, 330.
  22. ^ Field Guide to the Fishes of the Amazon, Orinoco, and Guianas, Princeton University Press, 2017, pp. 330–334, ISBN 978-0691170749.
  23. ^ Checklist of Gymnotiformes (Osteichthyes: Ostariophysi) and catalogue of primary types, in Neotrop. Ichthyol., vol. 15, n. 1, 2017, DOI:10.1590/1982-0224-20160067.
  24. ^ Assunção MIS, Reproduction and larval development of Electrophorus electricus on Marajó Island (Pará, Brazil), in Ichthyological Exploration of Freshwaters, vol. 6, n. 2, 1995, pp. 175–184.
  25. ^ a b Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press.
  26. ^ Field guide to the fishes of the Amazon, Orinoco, and Guianas, Princeton University Press, 2017, p. 331, ISBN 9781400888801.
  27. ^ Electric Eel, su tnaqua.org, Tennessee Aquarium. URL consultato il February 1, 2015.
  28. ^ Phillips, Casey, Snap, crackle, tweet: Tennessee Tech helps aquarium's electric eel make splash on social media, in Chattanooga Times Free Press, January 16, 2015. URL consultato il February 1, 2015.

Voci correlate

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