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Acanthaceae

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Acanthaceae
Acanthus mollis
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Lamiidi
OrdineLamiales
FamigliaAcanthaceae
Juss., 1789
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineScrophulariales
FamigliaAcanthaceae
Sottofamiglie

Acanthaceae Juss., 1789 è una famiglia di piante angiosperme appartenenti all'ordine delle Lamiales.[1][2][3]

Etimologia

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Il nome della famiglia deriva dal suo genere tipo Acanthus L., 1753[4] il cui nome a sua volta proviene dalla parola greca "akanthos" (= spina) e fa riferimento alle molte piante spinose di questo genere.[5][6] Una leggenda tramandataci dall'architetto e scrittore romano Marco Vitruvio Pollione (80 a.C. circa – dopo il 15 a.C. circa) narra che l'architetto Callimaco (V secolo a.C.) si sarebbe ispirato alle forme dell'"acantho" per la creazione del capitello corinzio.[7]

Il nome scientifico è stato definito dal botanico francese Antoine-Laurent de Jussieu (Lione, 12 aprile 1748 – La Plata, 17 settembre 1836) nella pubblicazione "Genera Plantarum (Jussieu) - 102" del 1789.[8]

Descrizione

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Il portamento
Aphelandra aurantiaca
(Tribù Acantheae)
Le foglie
Barleria prionitis
(Tribù Barlerieae)
Infiorescenza
Strobilanthes kunthiana
(Tribù Ruellieae)
I fiori
Asystasia dalzelliana
(Tribù Justicieae)

Portamento

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Il portamento delle specie di questa famiglia è erbaceo o arbustivo o piccolo-arboreo; spesso con accrescimento secondario anomalo. Alcune specie sono sempreverdi, altre sono lianose (Thunbergia e Mendoncia). Sono presenti specie a portamento decombente con radici tuberose oppure acquatiche. I fusti sono cilindrici e affusolati, eretti o decombenti, a volte sublegnosi; alcuni hanno una sezione subquadrangolare (o anche esagonale) a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici. Alcune specie (genere Avicennia) sono piante alotolleranti e dotate di radici stiliformi e pneumatofore (respiratorie, ossia sono radici aeree specializzate in grado di assorbire ossigeno dall'ambiente). Spesso queste piante sono spinose. I cistoliti sono presenti solamente nella sottofamiglia Acanthoideae (a parte la tribù Acantheae). L'indumento è formato da peli semplici, raramente sono ramificati, dendritici o stellati. Inoltre nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi.[7][9][10][11][12]

Foglie

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Le foglie lungo il caule sono picciolate o sessili (o eventualmente subsessili), opposte e senza stipole; in alcuni casi sono alternate o verticillate a 3 (Nelsonioideae). Il fogliame è ampio e lucido; in alcune specie il fogliame è molto vistoso per il colore verde vivo con macchie gialle o bianche lungo le nervature. La pagina inferiore a volte è rossastra.

  • Lamina: la lamina (raramente) è pennatolobata, pennatopartita o pennatofida; altrimenti di norma è intera con forme ovali-lanceolate e bordi dentati (o ondulati o crenati). Le foglie basali, se sono presenti, sono coriacee ed hanno la lamina intera con bordi dentati (a volte spinosi). In alcune specie l'habitus delle foglie è anisofillo in altre la superficie è ricoperta da ghiandole saline subsessili che secernono una soluzione ipersalina che secca rapidamente formando cristalli di sale.
  • Venatura: la venatura in genere è pennata.

Infiorescenze

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Le infiorescenze sono dei racemi o delle spighe cilindriche, tetrangolari o scapiformi, spesso con brattee ascellanti grandi e colorate, embricate e accrescenti, con forme ovate a più punte (in alcuni casi le punte sono spinose) e diversi colori. Le infiorescenze possono essere sia terminali che ascellari sia dicasiali che monocasiali. I fiori, anche solitari, in genere sono grandi e sessili disposti alle ascelle delle brattee, mentre in altre specie sono piccoli, quasi insignificanti. Possono essere presenti (oppure no) 2 bratteole.

Fiori

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I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
  • Il calice è formato da sepali quasi liberi formanti o 4 o 5 stretti lobi uguali o subuguali (calice attinomorfo), oppure due labbra interamente divise con forme spatolate. Il calice quindi, in questo caso, si presenta quadripartito con i lobi posteriori e anteriori più grandi di quelli laterali (calice zigomorfo). I lobi possono essere ricoperti da tricomi ghiandolari. In Thunbergioideae il calice ha la forma di una coppa con 10-20 lobi o denti subulati (a volte è ridotto ad un anello intero e troncato).
  • La corolla (gamopetala) è più o meno bilabiata (corolla zigomorfa) con un corto tubo chiuso da setole, oppure il tubo è ricurvo e allargato alle fauci; a volte il tubo è ventricoso. La gola può essere imbutiforme o gonfiata (gibbosa) fin dalla base. Il labbro superiore può essere assente o ridotto (fiori monopetali[7]); quello inferiore è molto grande e trilobo, spesso è piatto e patente. Nelle corolle normalmente bilabiate il labbro inferiore ha tre lobi, quello superiore ha due lobi oppure è intero. I lobi sono patenti con forme ovali o orbicolari. In alcune specie si ha una particolare disposizione dei petali, definita "quinconciale",[13] due esterni, due interni e un quinto con un lato coperto dai due esterni e il lato opposto sovrapposto ai due interni. In altre specie la corolla è resupinata di 180° per torsione del tubo. Durante la gemmazione i lobi possono essere contorti a sinistra (lobi embricati). Il colore varia da rosa, porpora, giallo, aranci, rosso a bianco.
  • L'androceo è composto da 2 - 4 - 5 stami (raramente 3 o 6), uno (o due o tre) dei quali è per lo più sterile e ridotto ad uno staminoide poco visibile; se sono quattro (caso più corrente) sono didinami.
    • Filamenti: in genere i filamenti, di costituzione robusta, pubescenti o glabri, sono adnati alle pareti interne della corolla e opposti ai petali.
    • Antere: le antere sono uniloculari (raramente) oppure sono biloculari con forme subsferiche oppure da ellissoidi a oblunghe e muticate (non appuntite) con portamento dorsofisso. Possono inoltre essere asimmetriche e pelose.
    • Teche: le teche sono parallele (o divaricate), uguali o subuguali a volte minutamente mucronate alla base; le forme sono lineari-oblunghe con fitti peli a spazzola e prive di appendici basali. Le sacche polliniche talvolta sono separate da tessuto connettivo.
    • Nettario: il disco nettarifero normalmente è presente, ipogino e piccolo.
    • Polline: il polline è 3-colpato oppure 3-colpoporato con l'esina ornata e ispessita che circonda le aperture oppure ha delle forme ellissoidi di tipo da triporato a tricolpoporato con 12 strutture pseudocolpate.[2]
  • Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere da 2 a 10 ovuli (nelle Nelsonioideae sono molto numerosi, fino a 36). Gli ovuli sono disposti su due file per ogni loculo. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[13]
    • Stilo: lo stilo è uno con un solo stigma intero o bifido, a 2 lobi uguali o il più delle volte disuguali (quello superiore è molto corto o ridotto).

Frutti

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I frutti sono delle capsule bilobe, da oblunghe a ellissoidi con delle valve che si aprono elasticamente (deiscenza loculicida a esplosione[14]). La superficie può essere tomentosa, liscia, glabra o semplicemente pubescente. L'endosperma è scarso (in Nelsonioideae) o assente.

Biologia

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Le specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti quali api, vespe, falene e farfalle (impollinazione entomogama) ma anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).[9][10] L'articolazione dei lobi della corolla di alcune specie consente un movimento rotatorio che porta gli stami a contatto con i visitatori floreali (insetti pronubi).[15] In alcune specie di Ruellia, Eranthemum, Blecchum e altre ancora i fiori sono di tipo cleistogamico, ossia rimangono sempre chiusi e quindi si autoimpollinano.

La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora). In altre specie la dispersione è nell'acqua (disseminazione idrocora). I propaguli delle specie del genere Avicennia possono vivere un anno in acqua salata senza radicare.[16]

Distribuzione e habitat

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  • Sottofamiglia Acanthoideae: la distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è prevalentemente cosmopolita con habitat da tropicali a temperati.
  • Sottofamiglia Avicennioideae: l'habitat è soprattutto marittimo caldo (le radici in genere affondano nella sabbia umida delle acque salmastre) con distribuzione tropicale e subtropicale di entrambi gli emisferi.
  • Sottofamiglia Nelsonioideae: la distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è prevalentemente tropicale sia del Vecchio che del Nuovo Mondo.
  • Sottofamiglia Thunbergioideae: la distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è prevalentemente tropicale soprattutto nel Vecchio Mondo.

Tassonomia

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La famiglia attualmente è suddivisa in 4 sottofamiglie, 6 tribù, 18 sottotribù, 208 generi e oltre 4500 specie [2][17] [18]

Specie europee

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In Europa e nell'areale del Mediterraneo sono presenti i seguenti generi/specie della famiglia Acanthaceae:[19]

Acanthus dioscoridis L. - Distribuzione: Anatolia e Siria
Acanthus hirsutus Boiss. - Distribuzione: Anatolia
Acanthus hungaricus (Borbás) Baen. - Distribuzione: Penisola Balcanica
Acanthus mollis L. - Distribuzione: Europa occidentale, Anatolia, Siria e Magreb
Acanthus spinosus L. - Distribuzione: Europa mediterranea-orientale e Anatolia
Acanthus syriacus Boiss. - Distribuzione: Anatolia e Siria
Asystasia gangetica (L.) T. Anderson
Barleria acanthoides Vahl - Distribuzione: Egitto
Blepharis attenuata Napper - Distribuzione: Israele
Blepharis ciliaris (L.) B. L. Burtt - Distribuzione: Israele e Egitto
Justicia adhatoda L. - Distribuzione: Sicilia e Cipro
Justicia hyssopifolia L. - Distribuzione: Isole Canarie
Peristrophe paniculata (Forssk.) Brummitt - Distribuzione: Egitto
Strobilanthes maculatus (Wall.) Nees
Thunbergia alata Bojer

Specie della flora italiana

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Nella flora spontanea italiana sono presenti le seguenti specie della famiglia Acanthaceae:[9][20]

  • Acanthus mollis L. - Acanto comune: queste piante arrivano ad una altezza di 5-12 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo - Occidentale; l'habitat tipico sono gli incolti aridi e i cespuglietti; la distribuzione sul territorio italiano è soprattutto relativa al Centro e al Sud fino ad una altitudine di 700 m s.l.m. (questa specie è considerata esotica naturalizzata).
  • Acanthus spinosus L. - Acanto spinoso: queste piante arrivano ad una altezza di 4-10 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo - Orientale; l'habitat tipico sono le boscaglie, gli incolti e le siepi; la distribuzione sul territorio italiano è soprattutto relativa al Sud fino ad una altitudine di 400 m s.l.m. (questa specie è considerata esotica naturalizzata).

Le due specie sopra descritte si differenziano per la presenza di foglie basali spinose in A. spinosus mentre in A. mollis le foglie basali sono prive di spine.

Filogenesi

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Cladogramma della famiglia

La famiglia, da un punto di vista filogenetico, nell'ambito dell'ordine delle Lamiales occupa una posizione vicina al core dell'ordine stesso insieme ad altre famiglie importanti (tra le altre: Verbenaceae, Lamiaceae e Orobanchaceae).[10] In particolare con le famiglie Pedaliaceae e Martyniaceae attualmente formano un ramo filogenetico politotomico.[2] La famiglia è monofiletica soprattutto dalle analisi del DNA, mentre non sono note sinapomorfie morfologiche. Le Acanthaceae sono inoltre vicine alle specie delle famiglie Scrophulariaceae e Plantaginaceae, ma si distinguono da queste per i fiori bratteati e bratteolati, i sepali embricati di lunghezza disuguale, le capsule loculicide e i semi privi di endosperma. Si distinguono inoltre dalle Lamiaceae per l'assenza di odori aromatici, steli a sezione varia, infiorescenze non verticillate, stilo non ginobasico e ovaie non quadriloculari.

Caratteri principali (e distintivi) per questa famiglia:[10]

Le Acanthaceae, da un punto di vista filogenetico, si presentano composte da 4 cladi (sottofamiglie) principali qui sotto descritti.

Sottofamiglia Acanthoideae

La sottofamiglia Acanthoideae, da un punto di vista filogenetico e costituita da 3 cladi fondamentali nidificati: BAWN Group, Cystolith Clade e Retinaculate Clade.

  • BAWN Group: carartteristica per questo gruppo sono i tricomi igroscopici sui semi assenti in altri gruppi della famiglia (una possibile sinapormofia per questo gruppo).[21]
  • Cystolith Clade: questo clade formato dalle due tribù Justicieae e Ruellieae (insieme formano "gruppo fratello") sono "basali" rispetto al gruppo "BAWN". Caratteristica di questo gruppo e del BAWN Group sono gli ammassi di calcare nelle cellule dell'epidermide delle foglie.[10]).
  • Retinaculate Clade: in posizione "basale" si trova la tribù Acantheae. La tribù è monofiletica ed è suddivisa in due grandi cladi: (1) il "clade con la corolla a un labbro" relativo al Vecchio Mondo e (2) il "clade con la corolla a due labbra" relativo al Nuovo Mondo. Un clade più piccolo è caratterizzato dalle antere uniloculari (Acanthus, Stenandrium e Aphelandra). Una sinapomorfia per questa tribù potrebbero essere le antere monoloculari (uniloculari).

Tutte le tribù della sottofamiglia formano il "Retinaculate Clade" (i frutti hanno un funicolo persistente o retinacolo più o meno uncinato[10]). Altre sinapomorfie per questo gruppo sono le capsule esplosive e la particolare disposizione dei lobi della corolla.[10]

Sottofamiglia Avicennioideae

Tradizionalmente le specie di questa sottofamiglia sono state descritte all'interno della famiglia delle Verbenaceae[7] (con questa famiglia condividono un'habitus legnoso, e un'infiorescenza più o meno cimosa con un gineceo a due ovuli per carpello), oppure trattate in una apposita famiglia (Avicenniaceae).[22][23] L'attuale posizione tassonomica (nella famiglia delle Acanthaceae) è stata realizzata con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG).[2] Oltre che dalle analisi del DNA (per il momento ancora deboli[24]), l'inserimento dell'unico genere della sottofamiglia (Avicennia) nelle Acanthaceae, è giustificato anche morfologicamente dalla presenza di nodi articolati, dalla struttura dell'infiorescenza, dai fiori sottesi da una brattea e da due bratteole, dalla riduzione del numero degli ovuli e dall'assenza di endosperma.[25] La sottofamiglia è monofiletica e all'interno della famiglia la posizione filogenetica è "basale" (dopo la sottofamiglia Nelsonioideae) e risulta "gruppo fratello" della sottofamiglia Thunbergioideae.[26] Altre analisi propongono filogenesi provvisorie diverse: (Nelsonioideae (Thunbergioideae (Avicennioideae + Acanthoideae)) oppure (Nelsonioideae (Avicennioideae (Thunbergioideae + Acanthoideae))).[2]

Sottofamiglia Nelsonioideae

La sottofamiglia Nelsonioideae è monofiletica e "basale" al resto della famiglia. La monofilia è supportata, oltre che dalle analisi molecolari del DNA anche dal carattere morfologico condiviso (forse una sinapomorfia): la disposizione cocleare dei lobi della corolla durante la gemmazione.[27] Le Nelsonioideae inoltre sono caratterizzate da sei a numerosi ovuli per loculo privi di retinacolo (carattere plesiomorfico).[26] Altri caratteri (plesiomofici) sono: foglie alterne e spiralate e semi con endosperma.[10] All'interno della sottofamiglia si individua in posizione "basale" il genere Nelsonia (monofiletico) che risulta quindi "gruppo fratello" del resto del gruppo (ma anche dell'intera famiglia). In Nelsonia la perdita delle bratteole potrebbe essere un carattere sinapomorfico. Tutti gli altri fiori delle "nelsonioidi" (compresi anche quelli di tutto il resto della famiglia) sono sottesi da due bratteole.

Sottofamiglia Thunbergioideae

La monofilia della sottofamiglia Thunbergioideae è ben supportata dalle analisi filogenetiche del DNA e da prove morfologiche. Nell'ambito della famiglia questo gruppo occupa una posizione abbastanza "basale" (dopo la sottofamiglia Nelsonioideae) insieme alla sottofamiglia Avicennioideae (con quest'ultima forma un unico clade) e sono "gruppo fratello" al resto della famiglia.[28] La sottofamiglia è caratterizzata dai fiori sottesi da due larghe bratteole e dal calice fortemente ridotto. I frutti di questo gruppo si differenziano da quelli delle Acanthaceae centrali in quanto sono privi del retinacolo. In aggiunta i frutti dei generi Mendoncia e Anomacanthus sono unici nella famiglia in quanto sono delle drupe indeiscenti carnose. Inoltre le antere di questo gruppo sono caratterizzate dal fatto che mancano di endotelio (un particolare tessuto pavimentoso non stratificato) e la deiscenza delle teche avviene tramite pori o piccole fessure.[29]

L'età della famiglia (quando si è separata dal resto dell'ordine) può essere compresa circa tra 90 - 50 milioni di anni fa (secondo i vari studi).[2]

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[26] e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica del raggruppamento.

Alcune specie

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Sottofamiglia Acanthoideae

Tribù Acantheae

Tribù Andrographideae

Tribù Barlerieae

Tribù Justicieae

Tribù Ruellieae

Tribù Whitfieldieae

Sottofamiglia Avicennioideae
Sottofamiglia Nelsonioideae
Sottofamiglia Thunbergioideae

Note

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  1. ↑ Olmstead 2012.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 (EN) Acanthaceae, su Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato il 28/06/2025.
  3. ↑ (EN) Acanthaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 28/06/2025.
  4. ↑ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 21 gennaio 2018.
  5. ↑ David Gledhill 2008, pag. 33.
  6. ↑ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 21 gennaio 2018.
  7. 1 2 3 4 Motta 1960, vol. 1, pag. 18.
  8. ↑ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato l'11 luglio 2018.
  9. 1 2 3 Pignatti 1982, vol. 2, pag. 618.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Judd et al 2007, pag. 499.
  11. ↑ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 12 luglio 2018.
  12. ↑ The families of flowering plants, su delta-intkey.com, p. Acanthaceae Juss.. URL consultato il 12 luglio 2018.
  13. 1 2 Musmarra 1996.
  14. ↑ Judd et al 2007, pag. 489.
  15. ↑ Tree of Life, su tolweb.org, p. Brillantaisia. URL consultato l'11 aprile 2018.
  16. ↑ Encyclopedia Britannica, su britannica.com. URL consultato il 19 giugno 2018.
  17. ↑ (EN) Manzitto‐Tripp E.A., Darbyshire I., Daniel T.F., Kiel C.A. & McDade L.A., Revised classification of Acanthaceae and worldwide dichotomous keys, in Taxon, 71(1), 2021, pp. 103–153, DOI:10.1002/tax.12600.
  18. ↑ (EN) Accepted genera of Acanthaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 28/06/2025.
  19. ↑ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 12 luglio 2018.
  20. ↑ Conti et al. 2005, pag. 45.
  21. ↑ McDade et al. 2008, pag. 1147.
  22. ↑ Kadereit 2004.
  23. ↑ Strasburger 2007, pag. 850.
  24. ↑ Tree of Life - Web project, su tolweb.org. URL consultato il 19 giugno 2018.
  25. ↑ Judd et al 2007, pag. 501.
  26. 1 2 3 McDade et al. 2008, pag. 1140.
  27. ↑ Daniel et al 2014, pag. 2.
  28. ↑ Borg 2012.
  29. ↑ Tree of Life, su tolweb.org, p. Thunbergioideae. URL consultato il 2 luglio 2018.

Bibliografia

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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