Pedaliaceae

Pedaliaceae
Illustrazione di Sesamum indicum (Tribù Sesameae))
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi I
Ordine	Lamiales
Famiglia	Pedaliaceae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Scrophulariales
Famiglia	Pedaliaceae R.Br., 1810
Tribù
Pedalieae Sesameae Sesamothamneae

Pedaliaceae R.Br., 1810 è una famiglia di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti all'ordine delle Lamiales.

Etimologia

Il nome della famiglia deriva dal suo genere tipo Pedalium Royen ex L. la cui etimologia deriva da "piede" e fa riferimento ai frutti di alcune piante di questo genere dotate di ganci per aderire ai piedi degli animali e favorirne così la dispersione. Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico britannico Robert Brown (Montrose, 21 dicembre 1773 – Londra, 10 giugno 1858) nella pubblicazione "Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis - 519. 1810" del 1810.

Descrizione

Il portamento
Sesamothamnus guerichii
(tribù Sesamothamneae)

Le foglie
Ceratotheca triloba
(tribù Sesameae)

Infiorescenza
Sesamum triphyllum
(tribù Sesameae)

I fiori
Pterodiscus elliottii
(tribù Pedalieae)

I frutti
Uncarina ankaranensis
(tribù Pedalieae)

• Il portamento delle specie di questa famiglia è vario: da erbaceo perenne o annuale o arbustivo fino a piccoli alberi (alti al massimo 8 metri). In genere la pubescenza è formata da peli portanti ghiandole mucose (quasi su tutta la superficie delle piante) che spesso conferiscono agli steli e alle foglie un aspetto viscido o viscoso. Le piante raramente sono provviste di spine. Nelle piante perenni erbacee sono presenti radici tuberose. I fusti possono essere eretti e ascendenti oppure decombenti o prostrati; a volte sono tomentosi; inoltre possono essere rigonfi alla base (succulenti), corti o lunghi.
• Le foglie, decidue, lungo il caule sono disposte in modo opposto (nella zona dell'infiorescenza la disposizione può essere alterna) e possono essere subsucculente. Sono sia picciolate che sessili; in alcune specie i piccioli sono persistenti e si sviluppano in spine. Normalmente la lamina della foglie è semplice con forme da intere (da lineari a ampiamente oblunghe) a pennatolobate o pennatifide larghe fino a 30 cm; oppure sono pesenti lame con forme circolari, ovate, cuoriformi o reniformi. Le stipole sono assenti. Sono presenti diverse specie con fogliame polimorfico.
• Le infiorescenze sono formate da fiori solitari, oppure i fiori sono molti (fino a 9) disposti in cime dicasiali (due rami fioriferi opposti e uno centrale più breve) alle ascelle delle foglie. I fiori, raccolti in racemi, sono pedicellati; in alcune specie i pedicelli alla base hanno 2 o più ghiandole nettarifere. Sono presenti anche specie rosulate.
• I fiori sono ermafroditi, debolmente o fortemente zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno 5 elementi). I fiori sono ipogini.

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

x K (5), [C (5/2+3), A 2+2], G (2), supero, capsula.

• Il calice, piccolo rispetto alla corolla, di norma è formato da 5 elementi (sepali) concresciuti alla base (calice gamosepalo). Il lobo superiore in genere è più piccolo.

• La corolla gamopetala è tubolosa con un tubo obliquo a forma da cilindrica a campanulata (o imbutiforme) terminante con 5 lobi più o meno uguali (in questo caso i lobi anteriori sono più grandi) oppure, ma più raramente, la corolla è bilabiata (con il labbro inferiore più sviluppato). Spesso la corolla è stretta alla base, oppure è gibbosa nella parte adassiale; inoltre può essere speronata. I colori sono roseo, bianco, crema, giallo o varietà di rosso fino al purpureo.

• L'androceo è formato da 4 stami didinami fertili e un quinto ridotto ad un piccolo staminoide; tutti gli stami sono in posizione epipetala e inclusi all'interno della corolla. I filamenti sono adnati alla corolla (inseriti vicino alla base). Le antere sono pendenti dalla cima dei filamenti (sono basifisse) e sono introrse. Le teche sono 2 ed hanno delle forme più o meno ovate (o oblunghe) e sono parallele o divergenti. La deiscenza delle antere è longitudinale. La morfologia del polline è sia monadica che tetradica. Il disco nettarifero è ipogino, a consistenza carnosa, generalmente consistente e spesso asimmetrico.

• Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati) ed ha un ovario supero tetraloculare. La placentazione è assile. I loculi spesso sono parzialmente o completamente divisi da falsi setti, contenente da uno a più ovuli attaccati centralmente alla placenta. Gli ovuli sono pendenti o ascendenti e sono numerosi per ogni loculo e hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo è filiforme e unico inserito all'apice dell'ovario con stigma in genere bifido (lo stilo sovrasta gli stami).

• I frutti sono molto vari, legnosi o coriacei, indeiscenti o deiscenti, tipo noci o capsule loculicide (4-loculari). In genere hanno delle emergenze (tipicamente quattro, ma anche più) a forma di spine più o meno alate e uncinate. I semi hanno un endosperma carnoso ma sottile e hanno la superficie rugosa; in alcune specie contengono sostanze oleaginose.

Riproduzione

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) o il vento (impollinazione anemogama). L'impollinazione avviene soprattutto tramite farfalle.
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). I frutti invece sono dispersi dagli animali più grandi in quanto sono provvisti di uncini per aderire ai loro piedi (disseminazione zoocora).

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie della famiglia Pedaliaceae è africana con climi più o meno sub-tropicali e tropicali. La sezione Chamaesesamum del genere Sesamum (tribù Sesameae) è relativa all'India e Sri Lanka (la distribuzione può arrivare fino alla Malaysia e nel nord dell'Australia). Alcune specie si sono naturalizzate nel Nuovo Mondo.

Tassonomia

In origine le specie di questa famiglia (insieme alla famiglia Martyniaceae) erano descritte all'interno della famiglia Bignoniaceae (Jussieu 1789). In seguito (Brown 1810) venne istituita la famiglia Pedaliaceae ma solamente con i genere Pedalium e Jpsephinia. Solamente più tardi venne incluso anche il genere Sesamum e quindi anche gli altri. Il Sistema Cronquist assegna la famiglia all'ordine Scrophulariales, mentre la classificazione APG la assegna all'ordine Lamiales. Il Sistema Cronquist, inoltre, include in questa famiglia i generi Craniolaria, Holoregmia, Ibicella, Martynia e Proboscidea, che l'APG assegna alla famiglia Martyniaceae.

Dal punto di vista cariologico il numero base dei cromosomi è 2n = 16 (Pedalium murex). Molte specie si presentano tetraploidi con 2n = 32 (Sesamum radiatum) oppure octoploidi con 2n = 64.

Filogenesi

Cladogramma della famiglia

Da un punto di vista filogenetico la tribù Pedalieae è in posizione "basale" con le tribù Sesamothamneae (monotipo) e Sesameae come "gruppo fratello". La tribù Pedalieae risulta suddivisa in due gruppi con i generi Rogeria e Uncarina in posizione basale mentre il resto dei generi è "gruppo fratello" degli altri due. Il carattere unificante di questo gruppo è la presenza nei frutti di 4 emergenze (alate e/o provviste di uncini). Anche la tribù Sesameae può essere suddivisa in due gruppi: (1) il genere parafiletico Sesamum in posizione basale si contrappone ai generi Ceratotheca e Dicerocaryum (i caratteri morfologici unificanti di questo gruppo è l'assenza di emergenze nella frutta); (2) il secondo gruppo (gli altri generi) consiste in specie caratterizzate da piccoli frutti e piccole foglie intere.

All'interno dell'ordine Lamiales la famiglia Pedaliace occupa una posizione intermedia insieme alle famiglie Martyniaceae e Acanthaceae e vicino al gruppo Bignoniaceae-Lentibulariaceae-Verbenaceae. Più precisamente le analisi filogenetiche indicano che le Pedaliaceae insieme alla famiglia Martyniaceae si sono evolute parallelamente da un comune antenato qualche decina di milioni di anni fa.

Elenco dei generi della famiglia

La famiglia è suddivisa in 3 tribù, 13 generi e 73 specie.

Tribù Pedalieae

La tribù Pedalieae Dumort., 1829 comprende 7 generi e 35 specie:

• Harpagophytum DC. ex Meisn., 1840 (2 specie)
• Holubia Oliv., 1884 (Una specie: Holubia saccata Oliver)
• Pedaliodiscus Ihlenf., 1968 (Una specie: Pedaliodoscus macrocarpus Ihlenf)
• Pedalium Royen ex L. (Una specie: Pedalium murex L.)
• Pterodiscus Hooker, 1844 (13 specie)
• Rogeria J. Gay ex Del., 1826 (4 specie)
• Uncarina (Baill.) Stapf, 1895 (13 specie)

Tribù Sesameae

La tribù Sesameae Dumort., 1829 comprende 5 generi e 33 specie:

• Ceratotheca Endl., 1832 (5 specie)
• Dicerocaryum Bojer, 1835 (3 specie)
• Linariopsis Welw., 1869 (2 specie)
• Josephinia Vent., 1804 (4 specie)
• Sesamum L., 1753 (19 specie)

Tribù Sesamothamneae

La tribù Sesamothamneae Ihlenf., 1967 comprende 1 generi e 5 specie:

• Sesamothamnus Welw., 1869 (5 specie)

A questo elenco si deve aggiungere il genere Dewinteria van Jaarsveld & A. E. van Wyk (Una specie: Dewinteria petrophila (De Winter) van Jaarsv. & A.E.van Wyk) senza per il momento una collocazione precisa ("incertae sedis") nella famiglia.

Chiave per i generi della famiglia

Per meglio comprendere ed individuare i generi della famiglia, l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).

• Gruppo 1A: il portamento di queste specie è formato da alberi decidui oppure da grandi arbusti (alti anche 8 metri) con tronchi da leggermente a distintamente succulenti; la disposizione delle foglie (almeno nelle parti alte) è alternata;

• Sesamothamnus: le piante sono provviste di lunghi rami con spine (originate dal picciolo delle foglie) oppure con rami corti e foglie sessili fascicolate; le infiorescenze sono aggregate in racemi; i frutti sono delle capsule piatte, legnose senza emergenze; la distribuzione di queste specie è africana.
• Uncarina: le piante sono prive di corti rami o di spine; le infiorescenze sono disposte in dicasi alle ascelle delle foglie, raramente i fiori sono solitari; i frutti sono delle capsule da legnose a coriacee con numerose lunghe spine uncinate; la distribuzione di queste specie è relativa al Madagascar.

• Gruppo 1B: il portamento di queste specie è arbustivo (massima altezza 2 metri) deciduo e perenne o erbaceo annuale (talvolta con radici persistenti più o meno succulente); la disposizione delle foglie è opposta (a parte qualche rara eccezione);

• Gruppo 2A: il portamento delle specie è arbustivo (arbusti nani o mezzi arbusti);

• Gruppo 3A: i frutti sono delle capsule con due corni laterali all'apice, questi talvolta sono poco distinti;

• Ceratotheca.

• Gruppo 3B: i frutti sono privi di corni laterali, talvolta con altri tipi di emergenze simili a tubercoli o spine;

• Gruppo 4A: i frutti sono privi di emergenze (tranne alcuni frutti con un becco apicale o delle coste longitudinali), talvolta sono leggermente gibbosi alla base.

• Sesamum.

• Gruppo 4B: i frutti sono legnosi e indeiscenti (o tardivamente deiscenti) con emergenze simili a spine, tubercoli e ali;

• Josephinia: i frutti hanno delle forme più o meno globose, sono indeiscenti e ricoperti da numerose spine semplici.
• Linariopsis: i frutti sono indeiscenti (o tardivamente deiscenti) ricoperti da numerosi piccoli tubercoli, talvolta poco distinti.

• Gruppo 2B: il portamento delle specie è erbaceo, talvolta con radici succulente e persistenti;

• Gruppo 5A: le piante sono provviste di radici succulenti e persistenti che producono germogli annuali;

• Pterodiscus.

• Gruppo 5B: le piante sono prive di una radice principale, sebbene siano presenti talvolta radici primarie spesse sia succulente che non, annuali o perenni;

• Gruppo 6A: i fiori (e i frutti) si trovano in infiorescenze dicasiali alle ascelle delle foglie; i frutti sono legnosi con due ali laterali, oppure da due a alcune spine, oppure delle fragili emergenze;

• Rogeria.

• Gruppo 6B: i fiori sono sempre solitari alle ascelle delle foglie;

• Gruppo 7A: i frutti si presentano da coriacei a pergamentosi;

• Gruppo 8A: i frutti hanno una consistenza pergamentosa con quattro ampie ali longitudinali, sono inoltre indeiscenti; alla base dei fiori sono presenti delle larghe sacche speronate;

• Holubia.

• Gruppo 8B: i frutti sono privi di ali; i fiori sono privi di speroni;

• Ceratotheca: le capsule sono provviste all'apice di due emergenze laterali simili a corni, queste talvolta sono poco distinte.
• Sesamum: le capsule sono prive di emergenze (tranne alcuni frutti con un becco apicale o delle coste longitudinali), talvolta sono leggermente gibbose alla base.

• Gruppo 7B: i frutti sono legnosi;

• Gruppo 9A: le capsule sono prive di emergenze, sono incompletamente indeiscenti. La distribuzione di queste specie è relativa all'India e a Sri Lanka.

• Sesamum (sect. Chamaesesamum).

• Gruppo 9B: i frutti sono provvisti di emergenze simili a spine o ali;

• Gruppo 10A: le piante hanno un portamento prostrato-perenne con delle radici primarie simili a tuberi succulenti; i frutti sono grandi (5 - 15 cm di diametro) e piatti, sono tardivamente deiscenti (solamente in posizione apicale), e presentano quattro ali longitudinali uncinate oppure quattro bracci ricurvi;

• Harpagophytum.

• Gruppo 10B: le piante hanno un portamento prostrato perenne o erbaceo eretto annuale senza radici primarie succulente; i frutti sono piccoli (massimo 3 cm), la consistenza è legnosa, sono indeiscenti e ricoperti da 2 a numerose spine;

• Gruppo 11A: le piante hanno un portamento eretto annuale; i frutti hanno delle forme più o meno globose, sono indeiscenti e ricoperti da numerose spine semplici. La distribuzione di queste specie è relativa alla Malaysia e Australia;

• Josephinia.

• Gruppo 11B: i frutti non sono globosi, sono indeiscenti ricoperti solamente da 2 - 4 semplici spine. La distribuzione di queste specie è relativa all'Africa e Madagascar;

• Gruppo 12A: le piante hanno un portamento prostrato-perenne; i frutti sono compressi longitudinalmente (più o meno simili ad un disco) con due spine coniche erette. La distribuzione di queste specie è relativa all'Africa (orientale e meridionale) e Madagascar;

• Dicerocaryum.

• Gruppo 12B: le piante hanno un portamento annuale da prostrato a scendente o appena perenne; i frutti non sono compressi longitudinalmente, ma contratti in una base conica con 4 spine laterali;

• Pedaliodiscus: i frutti sono compressi lateralmente, nella parte superiore sono presenti 4 ali longitudinali e 4 minute emergenze. La distribuzione di queste specie è relativa al Kenya e Tanzania.
• Pedalium: i frutti non sono compressi lateralmente, nella parte superiore sono presenti 4 angoli senza delle distinte ali, la superficie si presenta da rugosa a tubercolata. La distribuzione di queste specie è relativa all'Africa nord-orientale.

Generi spontanei della flora italiana e europea

In Italia (e in Europa) l'unica specie presente di questa famiglia è Sesamum indicum L. (Giuggiulena). In Italia si trova coltivata soprattutto in Sicilia e in Calabria. Non tende a spontaneizzarsi.

Usi

Alcune specie (Pedalium murex) contengono mucillagini usate nella medicina e nell'industria per rendere sciroppose le bevande. Altre piante, come Harpagophytum e Pterodiscus, sono coltivate per ornamento. L'interesse maggiore è per il genere Sesamum i cui semi contengono olio (in India la coltivazione del Sesamum indicum già nel 1960 superava i tre milioni di acri e nel 2005 raggiungeva le 680.000 tonnellate di produzione dei semi dopo la Cina con 725.000 tonnellate).

Alcune specie

Tribù Pedalieae

• 
  Uncarina decaryi
• 
  Uncarina grandidieri
• 
  Uncarina leptocarpa
• 
  Uncarina peltata
• 
  Uncarina roeoesliana
• 
  Uncarina turicana
• 
  Rogeria longiflora
• 
  Pterodiscus ngamicus
• 
  Pterodiscus speciosus
• 
  Harpagophytum procumbens

Tribù Sesameae

• 
  Sesamum indicum
• 
  Ceratotheca triloba
• 
  Sesamum triphyllum
• 
  Dicerocaryum senecioides
• 
  Josephinia eugeniae

Tribù Sesamothamneae

• 
  Sesamothamnus rivae

Bibliografia

• Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
• Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
• Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004, p. 307.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, p. 852, ISBN 88-7287-344-4.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 236.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, p. 618, ISBN 88-506-2449-2.
• (EN) Watson, L., Dallwitz, M.J., Pedaliaceae R. Br., in The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval, 1º giugno 2007. URL consultato il 12 dicembre 2007 (archiviato dall'url originale il 15 ottobre 2007).

Voci correlate

• Martyniaceae

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Collegamenti esterni

• Pedaliaceae IPNI Database
• Pedaliaceae The Plant List - Checklist Database
• Pedaliaceae GRIN Database

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