Rhodococcus: differenze tra le versioni

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==Storia==
==Storia==
La [[storia]] del genere è abbastanza complessa. Inizialmente intrecciata con quella dei [[cocchi Gram-positivi]] in seguito si lega a quella degli [[attinomiceti]] contenenti acidi micolici. Il primo a proporre il genere ''Rhodococcus'' fu [[Friederich Wilhelm Zopf|Zopf]] ([[1891]]) per classificare due specie batteriche rosse descritte da [[Overbeck]] nel [[1891]].
La [[storia]] del genere è abbastanza complessa. Inizialmente intrecciata con quella dei [[cocchi Gram-positivi]] in seguito si lega a quella degli [[attinomiceti]] contenenti acidi micolici. Il primo a proporre il genere ''Rhodococcus'' fu [[Friederich Wilhelm Zopf|Zopf]] ([[1891]]) per classificare due specie batteriche rosse descritte da [[Overbeck]] nel [[1891]].<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|nome=Mohadeseh|cognome=Majidzadeh|nome2=Mehdi|cognome2=Fatahi-Bafghi|data=2018-11|titolo=Current taxonomy of Rhodococcus species and their role in infections|rivista=European Journal of Clinical Microbiology & Infectious Diseases|volume=37|numero=11|pp=2045–2062|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1007/s10096-018-3364-x|url=http://link.springer.com/10.1007/s10096-018-3364-x}}</ref> Fu riconosciuto nelle prime edizioni del ''Bergey's Manual of Determinative Bacteriology'' e come organismo modello fu scelto [[R. rhodochrous]].<ref>{{Cita libro|nome=David H.|cognome=Bergey|titolo=Manual Of Determinative Bacteriology|url=http://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.217314|accesso=2024-05-21|data=1934}}</ref> A causa di vari cambiamenti riguardanti il sistema di classificazione dei Gram positivi i criteri di appartenenza al genere ''Rhodococcus'' sono stati rivisti più volte. Le tecniche molecolari introdotte negli [[Anni 1980|anni '80]], basate sull'analisi della sequenza nucleotidica del 16S [[rDNA]], hanno permesso la separazione definitiva dei rhodococchi dai rappresentanti di altri generi di [[Attinomiceti]].<ref name=":0" />

Fu riconosciuto nelle prime edizioni del ''Bergey's Manual of Determinative Bacteriology'' e come organismo modello fu scelto [[R. rhodochrous]].<ref>{{Cita libro|nome=David H.|cognome=Bergey|titolo=Manual Of Determinative Bacteriology|url=http://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.217314|accesso=2024-05-21|data=1934}}</ref> A causa di vari cambiamenti riguardanti il sistema di classificazione dei Gram positivi i criteri di appartenenza al genere ''Rhodococcus'' sono stati rivisti più volte. Le tecniche molecolari introdotte negli [[Anni 1980|anni '80]], basate sull'analisi della sequenza nucleotidica del 16S [[rDNA]], hanno permesso la separazione definitiva dei rhodococchi dai rappresentanti di altri generi di [[Attinomiceti]].


== Descrizione ==
== Descrizione ==
Il genere comprende specie che mostrano un'ampia gamma di diversità morfologiche.<ref name=":0" /> La membrana cellulare dei rhodococchi è generalmente costituita da:<ref>{{Cita libro|nome=Iain C.|cognome=Sutcliffe|nome2=Alistair K.|cognome2=Brown|nome3=Lynn G.|cognome3=Dover|titolo=The Rhodococcal Cell Envelope: Composition, Organisation and Biosynthesis|url=http://link.springer.com/10.1007/978-3-642-12937-7_2|accesso=2024-05-22|data=2010|editore=Springer Berlin Heidelberg|pp=29–71|volume=16|ISBN=978-3-642-12936-0|DOI=10.1007/978-3-642-12937-7_2}}</ref>
Il genere comprende specie che mostrano un'ampia gamma di diversità morfologiche e vengono definite principalmente in base alla composizione della parete cellulare:
#un [[peptidoglicano]] costituito da [[N-acetilglucosammina]], [[acido N-glicolilmuramico]], D e L-alanine e D-glutammati con meso-A2pm come l'[[acido diamino]];
#un [[peptidoglicano]] costituito da [[N-acetilglucosammina]], [[acido N-glicolilmuramico]], D e L-[[Alanina|alanine]] e D-[[Acido glutammico|glutammati]] con meso-A2pm come l'[[acido diamino]];
#[[arabinosio]] e [[galattosio]] come zuccheri diagnostici;
#[[arabinosio]] e [[galattosio]] come zuccheri diagnostici;
#un pattern fosfolipidico costituito da [[difosfatidilglicerolo]], [[fosfatidiletanolammina]], [[fosfatidilinositolo]] e [[fosfatidilinositolo mannoside]]
#un pattern [[Fosfolipide|fosfolipidico]] costituito da [[difosfatidilglicerolo]], [[fosfatidiletanolammina]], [[fosfatidilinositolo]] e [[fosfatidilinositolo mannoside]]
#un profilo di [[acidi grassi]] costituito in maggior parte da catene insature non ramificate e [[Acido tubercolostearico|acidi tubercolostearici]]
#un profilo di [[acidi grassi]] costituito in maggior parte da catene [[Doppio legame|insature]] non ramificate e [[Acido tubercolostearico|acidi tubercolostearici]]
#acidi micolici con 32-66 carboni
#acidi micolici con 32-66 [[Carbonio|carboni]]
#[[menachinoni]] composti da 8 o 9 unità isopreniche
#[[menachinoni]] composti da 8 o 9 unità isopreniche
Alcune specie presentano un corredo genetico ampio e complesso contenente diversi [[Gene|geni]] coinvolti in processi [[Catabolismo|catabolici]] e [[Anabolismo|anabolici]] unici.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Carla C. C. R.|cognome=de Carvalho|nome2=Sofia S.|cognome2=Costa|nome3=Pedro|cognome3=Fernandes|data=2014-04-04|titolo=Membrane transport systems and the biodegradation potential and pathogenicity of genus Rhodococcus|rivista=Frontiers in Physiology|volume=5|accesso=2024-05-22|doi=10.3389/fphys.2014.00133|url=http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fphys.2014.00133/abstract}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Krisztián|cognome=Laczi|nome2=Ágnes|cognome2=Kis|nome3=Balázs|cognome3=Horváth|data=2015-11|titolo=Metabolic responses of Rhodococcus erythropolis PR4 grown on diesel oil and various hydrocarbons|rivista=Applied Microbiology and Biotechnology|volume=99|numero=22|pp=9745–9759|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1007/s00253-015-6936-z|url=http://link.springer.com/10.1007/s00253-015-6936-z}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Alessandro|cognome=Orro|nome2=Martina|cognome2=Cappelletti|nome3=Pasqualina|cognome3=D’Ursi|data=2015-10-01|titolo=Genome and Phenotype Microarray Analyses of Rhodococcus sp. BCP1 and Rhodococcus opacus R7: Genetic Determinants and Metabolic Abilities with Environmental Relevance|rivista=PLOS ONE|curatore=Marie-Joelle Virolle|volume=10|numero=10|pp=e0139467|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1371/journal.pone.0139467|url=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0139467}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Martina|cognome=Cappelletti|nome2=Stefani|cognome2=Fedi|nome3=Jessica|cognome3=Zampolli|data=2016-11|titolo=Phenotype microarray analysis may unravel genetic determinants of the stress response by Rhodococcus aetherivorans BCP1 and Rhodococcus opacus R7|rivista=Research in Microbiology|volume=167|numero=9-10|pp=766–773|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1016/j.resmic.2016.06.008|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0923250816300705}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Ágnes Erdeiné|cognome=Kis|nome2=Krisztián|cognome2=Laczi|nome3=Szilvia|cognome3=Zsíros|data=2017-12-05|titolo=Characterization of the Rhodococcus sp. MK1 strain and its pilot application for bioremediation of diesel oil-contaminated soil|rivista=Acta Microbiologica et Immunologica Hungarica|volume=64|numero=4|pp=463–482|accesso=2024-05-22|doi=10.1556/030.64.2017.037|url=https://akjournals.com/view/journals/030/64/4/article-p463.xml}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Alessandro|cognome=Presentato|nome2=Elena|cognome2=Piacenza|nome3=Max|cognome3=Anikovskiy|data=2016-12|titolo=Rhodococcus aetherivorans BCP1 as cell factory for the production of intracellular tellurium nanorods under aerobic conditions|rivista=Microbial Cell Factories|volume=15|numero=1|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1186/s12934-016-0602-8|url=http://microbialcellfactories.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12934-016-0602-8}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Alessandro|cognome=Presentato|nome2=Martina|cognome2=Cappelletti|nome3=Anna|cognome3=Sansone|data=2018-04-12|titolo=Aerobic Growth of Rhodococcus aetherivorans BCP1 Using Selected Naphthenic Acids as the Sole Carbon and Energy Sources|rivista=Frontiers in Microbiology|volume=9|accesso=2024-05-22|doi=10.3389/fmicb.2018.00672|url=http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fmicb.2018.00672/full}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Alessandro|cognome=Presentato|nome2=Elena|cognome2=Piacenza|nome3=Ali|cognome3=Darbandi|data=2018-03-02|titolo=Assembly, growth and conductive properties of tellurium nanorods produced by Rhodococcus aetherivorans BCP1|rivista=Scientific Reports|volume=8|numero=1|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1038/s41598-018-22320-x|url=https://www.nature.com/articles/s41598-018-22320-x}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Alessandro|cognome=Presentato|nome2=Elena|cognome2=Piacenza|nome3=Raymond J.|cognome3=Turner|data=2020-12-18|titolo=Processing of Metals and Metalloids by Actinobacteria: Cell Resistance Mechanisms and Synthesis of Metal(loid)-Based Nanostructures|rivista=Microorganisms|volume=8|numero=12|pp=2027|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.3390/microorganisms8122027|url=https://www.mdpi.com/2076-2607/8/12/2027}}</ref> Cresce bene in [[Terreno di coltura|terreni di coltura]] non selettivi e i [[macrolidi]] associati alla [[rifampicina]] sono gli [[Antibiotico|antibiotici]] più efficaci in caso d'[[Infezione|infezioni]] da Rhodococcus.<ref name=":0" />
Le specie di questo genere

Può essere isolato in diverse matrici ambientali (es. [[suolo]], [[acqua]] e [[Sedimento|sedimenti]] marini) e antropiche per via della sua grande versatilità metabolica, attività biodegradativa e capacità di adattamento uniche a diverse condizioni di stress come la presenza composti [[Veleno|tossici]] (es. [[Metallo pesante|metalli pesanti]], [[Metalloide|metalloidi]], inquinanti organici) e cambiamenti ambientali (es. bassa disponibilità di [[Nutrienti (chimica)|nutrienti]]).<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Eva|cognome=Donini|nome2=Andrea|cognome2=Firrincieli|nome3=Martina|cognome3=Cappelletti|data=2021-10|titolo=Systems biology and metabolic engineering of Rhodococcus for bioconversion and biosynthesis processes|rivista=Folia Microbiologica|volume=66|numero=5|pp=701–713|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1007/s12223-021-00892-y|url=https://link.springer.com/10.1007/s12223-021-00892-y}}</ref>

Diversi [[Stipite batterico|ceppi]] sono in grado di mettere in atto processi di [[biotrasformazione]] e [[biodegradazione]] di diversi [[Composto organico|composti organici]] e [[Xenobiotico|xenobiotici]] come: [[idrocarburi]], idrocarburi clorinati, [[Acido naftenico|acidi naftenici]], composti nitroaromatici, e [[Farmaco|farmaci]] ([[diclofenac]] e [[sulfametizolo]]).<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Marc|cognome=Auffret|nome2=Diane|cognome2=Labbé|nome3=Gérald|cognome3=Thouand|data=2009-12-15|titolo=Degradation of a Mixture of Hydrocarbons, Gasoline, and Diesel Oil Additives by Rhodococcus aetherivorans and Rhodococcus wratislaviensis|rivista=Applied and Environmental Microbiology|volume=75|numero=24|pp=7774–7782|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1128/AEM.01117-09|url=https://journals.asm.org/doi/10.1128/AEM.01117-09}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Martina|cognome=Cappelletti|nome2=Stefano|cognome2=Fedi|nome3=Kohsuke|cognome3=Honda|data=2010-11|titolo=Monooxygenases involved in the n-alkanes metabolism by Rhodococcus sp. BCP1: molecular characterization and expression of alkB gene|rivista=Journal of Biotechnology|volume=150|pp=259–259|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1016/j.jbiotec.2010.09.150|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0168165610010576}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Martina|cognome=Cappelletti|nome2=Alessandro|cognome2=Presentato|nome3=Giorgio|cognome3=Milazzo|data=2015-05-12|titolo=Growth of Rhodococcus sp. strain BCP1 on gaseous n-alkanes: new metabolic insights and transcriptional analysis of two soluble di-iron monooxygenase genes|rivista=Frontiers in Microbiology|volume=6|accesso=2024-05-22|doi=10.3389/fmicb.2015.00393|url=http://journal.frontiersin.org/Article/10.3389/fmicb.2015.00393/abstract}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Martina|cognome=Cappelletti|nome2=Davide|cognome2=Pinelli|nome3=Stefano|cognome3=Fedi|data=2018-01|titolo=Aerobic co‐metabolism of 1,1,2,2‐tetrachloroethane by Rhodococcus aetherivorans TPA grown on propane: kinetic study and bioreactor configuration analysis|rivista=Journal of Chemical Technology & Biotechnology|volume=93|numero=1|pp=155–165|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1002/jctb.5335|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jctb.5335}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Jennifer L.|cognome=Weidhaas|nome2=Daniel P. Y.|cognome2=Chang|nome3=Edward D.|cognome3=Schroeder|data=2009-10|titolo=Biodegradation of Nitroaromatics and RDX by Isolated Rhodococcus Opacus|rivista=Journal of Environmental Engineering|volume=135|numero=10|pp=1025–1031|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1061/(ASCE)EE.1943-7870.0000072|url=https://ascelibrary.org/doi/10.1061/%28ASCE%29EE.1943-7870.0000072}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=E A|cognome=Tyumina|nome2=G A|cognome2=Bazhutin|nome3=E V|cognome3=Vikhareva|data=2019-03-13|titolo=Diclofenac as a factor in the change of Rhodococcus metabolism|rivista=IOP Conference Series: Materials Science and Engineering|volume=487|pp=012027|accesso=2024-05-22|doi=10.1088/1757-899X/487/1/012027|url=https://iopscience.iop.org/article/10.1088/1757-899X/487/1/012027}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Simone|cognome=Larcher|nome2=Viviane|cognome2=Yargeau|data=2011-07|titolo=Biodegradation of sulfamethoxazole by individual and mixed bacteria|rivista=Applied Microbiology and Biotechnology|volume=91|numero=1|pp=211–218|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1007/s00253-011-3257-8|url=http://link.springer.com/10.1007/s00253-011-3257-8}}</ref>

== Applicazioni ==
Date le ampie capacità metaboliche e la resistenza/tolleranza allo stress, i ceppi del genere Rhodococcus sono considerati candidati ideali in applicazioni biotecnologiche applicate al campo delle bonifiche ambientali, nelle industrie chimiche e farmaceutiche.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Bell|cognome2=Philp|cognome3=Aw|data=1998-08|titolo=The genus Rhodococcus|rivista=Journal of Applied Microbiology|volume=85|numero=2|pp=195–210|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1046/j.1365-2672.1998.00525.x|url=https://academic.oup.com/jambio/article/85/2/195/6723974}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Busch|cognome2=Hagedoorn|cognome3=Hanefeld|data=2019-09-26|titolo=Rhodococcus as A Versatile Biocatalyst in Organic Synthesis|rivista=International Journal of Molecular Sciences|volume=20|numero=19|pp=4787|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.3390/ijms20194787|url=https://www.mdpi.com/1422-0067/20/19/4787}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Ana|cognome=Ceniceros|nome2=Lubbert|cognome2=Dijkhuizen|nome3=Mirjan|cognome3=Petrusma|data=2017-12|titolo=Genome-based exploration of the specialized metabolic capacities of the genus Rhodococcus|rivista=BMC Genomics|volume=18|numero=1|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1186/s12864-017-3966-1|url=http://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12864-017-3966-1}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Ágnes|cognome=Kis|nome2=Krisztián|cognome2=Laczi|nome3=Szilvia|cognome3=Zsíros|data=2015-11|titolo=Biodegradation of animal fats and vegetable oils by Rhodococcus erythropolis PR4|rivista=International Biodeterioration & Biodegradation|volume=105|pp=114–119|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1016/j.ibiod.2015.08.015|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0964830515300706}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Michael J|cognome=Larkin|nome2=Leonid A|cognome2=Kulakov|nome3=Christopher CR|cognome3=Allen|data=2005-06|titolo=Biodegradation and Rhodococcus – masters of catabolic versatility|rivista=Current Opinion in Biotechnology|volume=16|numero=3|pp=282–290|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1016/j.copbio.2005.04.007|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0958166905000637}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=R|cognome=Vandergeize|nome2=L|cognome2=Dijkhuizen|data=2004-06|titolo=Harnessing the catabolic diversity of rhodococci for environmental and biotechnological applications|rivista=Current Opinion in Microbiology|volume=7|numero=3|pp=255–261|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1016/j.mib.2004.04.001|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1369527404000384}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Miroslav|cognome=Pátek|nome2=Michal|cognome2=Grulich|nome3=Jan|cognome3=Nešvera|data=2021-12|titolo=Stress response in Rhodococcus strains|rivista=Biotechnology Advances|volume=53|pp=107698|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1016/j.biotechadv.2021.107698|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0734975021000045}}</ref>

In particolare la ricerca si concentra sulla produzione e l'accumulo di lipidi neutri, per lo più trigliceridi, attraverso la bio-conversione di rifiuti industriali e bioprodotti sostenibili della lignina. Queste molecole possono poi essere utilizzate nella produzione di biocarburanti dopo estrazione mediante metodi di estrazione chimici e fisici convenzionali (es. sonicazione, estrazione con solvente) o metodi biologici (es. lisi, estrazione basata sull'uso di fagi).<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Myung|cognome=Hwangbo|nome2=Kung-Hui|cognome2=Chu|data=2020-09|titolo=Recent advances in production and extraction of bacterial lipids for biofuel production|rivista=Science of The Total Environment|volume=734|pp=139420|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1016/j.scitotenv.2020.139420|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0048969720329375}}</ref>

Altri prodotti che possono essere prodotti da ceppi di Rhodococcus sono: bio-[[Tensioattivo|surfattanti]] glicolipidici, [[carotenoidi]], [[Poliidrossialcanoati|PHA]], [[nanomateriali]] a base metallica e antibiotici di nuova generazione.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Martina|cognome=Cappelletti|nome2=Alessandro|cognome2=Presentato|nome3=Elena|cognome3=Piacenza|data=2020-10|titolo=Biotechnology of Rhodococcus for the production of valuable compounds|rivista=Applied Microbiology and Biotechnology|volume=104|numero=20|pp=8567–8594|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1007/s00253-020-10861-z|url=https://link.springer.com/10.1007/s00253-020-10861-z}}</ref>

Tra le diverse specie descritte in letteratura ''R. opacus'' PD630 e ''R. jostii'' RHA1 sono quelle più studiate per attività biosintetiche e di bioconversione per le seguenti ragioni:<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Drew M.|cognome=DeLorenzo|nome2=William R.|cognome2=Henson|nome3=Tae Seok|cognome3=Moon|data=2017-10-20|titolo=Development of Chemical and Metabolite Sensors for Rhodococcus opacus PD630|rivista=ACS Synthetic Biology|volume=6|numero=10|pp=1973–1978|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1021/acssynbio.7b00192|url=https://pubs.acs.org/doi/10.1021/acssynbio.7b00192}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Héctor M.|cognome=Alvarez|nome2=O. Marisa|cognome2=Herrero|nome3=Roxana A.|cognome3=Silva|data=2019-09-15|titolo=Insights into the Metabolism of Oleaginous Rhodococcus spp|rivista=Applied and Environmental Microbiology|curatore=M. Julia Pettinari|volume=85|numero=18|lingua=en|accesso=2024-05-22|doi=10.1128/AEM.00498-19|url=https://journals.asm.org/doi/10.1128/AEM.00498-19}}</ref>

# la particolare capacità di utilizzare zuccheri derivanti dalla lignina con composti aromatici tossici derivanti dalla lignina
# l'elevato contenuto di lipidi, in particolare trigliceridi, che possono essere accumulati da diverse fonti di carbonio
# l'alto tasso di crescita
# la buona tracciabilità genetica


==Specie==
==Specie==
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* [[Rhodococcus cercidiphylli|''Rhodococcus'' ''cercidiphylli'']] Li et al. [[2012]]
* [[Rhodococcus cercidiphylli|''Rhodococcus'' ''cercidiphylli'']] Li et al. [[2012]]
* ''[[Rhodococcus coprophilus]]'' Rowbotham and Cross, [[1979]]
* ''[[Rhodococcus coprophilus]]'' Rowbotham and Cross, [[1979]]
* ''[[Rhodococcus corynebacterioides]]'' (Serrano, et al., 1972) Yassin and [[Barbara A. Schaal|Schaal]], [[2005]]
* ''[[Rhodococcus corynebacterioides]]'' (Serrano, et al., [[1972]]) Yassin and [[Barbara A. Schaal|Schaal]], [[2005]]
* [[Rhodococcus daqingensis|''Rhodococcus daqingensis'']] Wang et al. [[2019]]
* [[Rhodococcus daqingensis|''Rhodococcus daqingensis'']] Wang et al. [[2019]]
* ''[[Rhodococcus fascians]]'' <span class="Person">(Tilford 1936) Goodfellow [[1984]]</span>
* [[Rhodococcus equi|''Rhodococcus equ''i]] (Magnusson [[1923]]) Goodfellow and Alderson [[1977]]
* ''[[Rhodococcus fascians]]'' <span class="Person">(Tilford [[1936]]) Goodfellow [[1984]]</span>
* [[Rhodococcus gannanensis|''Rhodococcus'' ''gannanensis'']] Ma et al. [[2017]]
* [[Rhodococcus gannanensis|''Rhodococcus'' ''gannanensis'']] Ma et al. [[2017]]
* ''[[Rhodococcus globerulus]]'' Goodfellow, et al., [[1985]]
* ''[[Rhodococcus globerulus]]'' Goodfellow, et al., [[1985]]

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Rhodococcus
Rhodoccoccus sp.
Classificazione scientifica
DominioProkaryota
RegnoBacteria
OrdineActinomycetales
SottordineCorynebacterineae
FamigliaNocardiaceae
Genere'Rhodococcus'

Rhodococcus è un genere di batteri aerobici gram-positivi, non mobili e che non producono spore con un alto contenuto di G+C e una membrana cellulare che contiene acido micolico.[1]

Storia

La storia del genere è abbastanza complessa. Inizialmente intrecciata con quella dei cocchi Gram-positivi in seguito si lega a quella degli attinomiceti contenenti acidi micolici. Il primo a proporre il genere Rhodococcus fu Zopf (1891) per classificare due specie batteriche rosse descritte da Overbeck nel 1891.[2] Fu riconosciuto nelle prime edizioni del Bergey's Manual of Determinative Bacteriology e come organismo modello fu scelto R. rhodochrous.[3] A causa di vari cambiamenti riguardanti il sistema di classificazione dei Gram positivi i criteri di appartenenza al genere Rhodococcus sono stati rivisti più volte. Le tecniche molecolari introdotte negli anni '80, basate sull'analisi della sequenza nucleotidica del 16S rDNA, hanno permesso la separazione definitiva dei rhodococchi dai rappresentanti di altri generi di Attinomiceti.[2]

Descrizione

Il genere comprende specie che mostrano un'ampia gamma di diversità morfologiche.[2] La membrana cellulare dei rhodococchi è generalmente costituita da:[4]

  1. un peptidoglicano costituito da N-acetilglucosammina, acido N-glicolilmuramico, D e L-alanine e D-glutammati con meso-A2pm come l'acido diamino;
  2. arabinosio e galattosio come zuccheri diagnostici;
  3. un pattern fosfolipidico costituito da difosfatidilglicerolo, fosfatidiletanolammina, fosfatidilinositolo e fosfatidilinositolo mannoside
  4. un profilo di acidi grassi costituito in maggior parte da catene insature non ramificate e acidi tubercolostearici
  5. acidi micolici con 32-66 carboni
  6. menachinoni composti da 8 o 9 unità isopreniche

Alcune specie presentano un corredo genetico ampio e complesso contenente diversi geni coinvolti in processi catabolici e anabolici unici.[5][6][7][8][9][10][11][12][13] Cresce bene in terreni di coltura non selettivi e i macrolidi associati alla rifampicina sono gli antibiotici più efficaci in caso d'infezioni da Rhodococcus.[2]

Può essere isolato in diverse matrici ambientali (es. suolo, acqua e sedimenti marini) e antropiche per via della sua grande versatilità metabolica, attività biodegradativa e capacità di adattamento uniche a diverse condizioni di stress come la presenza composti tossici (es. metalli pesanti, metalloidi, inquinanti organici) e cambiamenti ambientali (es. bassa disponibilità di nutrienti).[14]

Diversi ceppi sono in grado di mettere in atto processi di biotrasformazione e biodegradazione di diversi composti organici e xenobiotici come: idrocarburi, idrocarburi clorinati, acidi naftenici, composti nitroaromatici, e farmaci (diclofenac e sulfametizolo).[15][16][17][18][19][20][21]

Applicazioni

Date le ampie capacità metaboliche e la resistenza/tolleranza allo stress, i ceppi del genere Rhodococcus sono considerati candidati ideali in applicazioni biotecnologiche applicate al campo delle bonifiche ambientali, nelle industrie chimiche e farmaceutiche.[22][23][24][25][26][27][28]

In particolare la ricerca si concentra sulla produzione e l'accumulo di lipidi neutri, per lo più trigliceridi, attraverso la bio-conversione di rifiuti industriali e bioprodotti sostenibili della lignina. Queste molecole possono poi essere utilizzate nella produzione di biocarburanti dopo estrazione mediante metodi di estrazione chimici e fisici convenzionali (es. sonicazione, estrazione con solvente) o metodi biologici (es. lisi, estrazione basata sull'uso di fagi).[29]

Altri prodotti che possono essere prodotti da ceppi di Rhodococcus sono: bio-surfattanti glicolipidici, carotenoidi, PHA, nanomateriali a base metallica e antibiotici di nuova generazione.[30]

Tra le diverse specie descritte in letteratura R. opacus PD630 e R. jostii RHA1 sono quelle più studiate per attività biosintetiche e di bioconversione per le seguenti ragioni:[31][32]

  1. la particolare capacità di utilizzare zuccheri derivanti dalla lignina con composti aromatici tossici derivanti dalla lignina
  2. l'elevato contenuto di lipidi, in particolare trigliceridi, che possono essere accumulati da diverse fonti di carbonio
  3. l'alto tasso di crescita
  4. la buona tracciabilità genetica

Specie

Il genere comprende le seguenti specie:[33][34][35][36][37]

Esistono anche molte altre specie del genere che però non hanno ancora ricevuto una classificazione ufficiale.

Note

  1. ^ (EN) Ludmila Martínková, Bronislava Uhnáková e Miroslav Pátek, Biodegradation potential of the genus Rhodococcus, in Environment International, vol. 35, n. 1, 2009-01, pp. 162–177, DOI:10.1016/j.envint.2008.07.018. URL consultato il 21 maggio 2024.
  2. ^ a b c d (EN) Mohadeseh Majidzadeh e Mehdi Fatahi-Bafghi, Current taxonomy of Rhodococcus species and their role in infections, in European Journal of Clinical Microbiology & Infectious Diseases, vol. 37, n. 11, 2018-11, pp. 2045–2062, DOI:10.1007/s10096-018-3364-x. URL consultato il 22 maggio 2024.
  3. ^ David H. Bergey, Manual Of Determinative Bacteriology, 1934. URL consultato il 21 maggio 2024.
  4. ^ Iain C. Sutcliffe, Alistair K. Brown e Lynn G. Dover, The Rhodococcal Cell Envelope: Composition, Organisation and Biosynthesis, vol. 16, Springer Berlin Heidelberg, 2010, pp. 29–71, DOI:10.1007/978-3-642-12937-7_2, ISBN 978-3-642-12936-0. URL consultato il 22 maggio 2024.
  5. ^ Carla C. C. R. de Carvalho, Sofia S. Costa e Pedro Fernandes, Membrane transport systems and the biodegradation potential and pathogenicity of genus Rhodococcus, in Frontiers in Physiology, vol. 5, 4 aprile 2014, DOI:10.3389/fphys.2014.00133. URL consultato il 22 maggio 2024.
  6. ^ (EN) Krisztián Laczi, Ágnes Kis e Balázs Horváth, Metabolic responses of Rhodococcus erythropolis PR4 grown on diesel oil and various hydrocarbons, in Applied Microbiology and Biotechnology, vol. 99, n. 22, 2015-11, pp. 9745–9759, DOI:10.1007/s00253-015-6936-z. URL consultato il 22 maggio 2024.
  7. ^ (EN) Alessandro Orro, Martina Cappelletti e Pasqualina D’Ursi, Genome and Phenotype Microarray Analyses of Rhodococcus sp. BCP1 and Rhodococcus opacus R7: Genetic Determinants and Metabolic Abilities with Environmental Relevance, in Marie-Joelle Virolle (a cura di), PLOS ONE, vol. 10, n. 10, 1º ottobre 2015, pp. e0139467, DOI:10.1371/journal.pone.0139467. URL consultato il 22 maggio 2024.
  8. ^ (EN) Martina Cappelletti, Stefani Fedi e Jessica Zampolli, Phenotype microarray analysis may unravel genetic determinants of the stress response by Rhodococcus aetherivorans BCP1 and Rhodococcus opacus R7, in Research in Microbiology, vol. 167, n. 9-10, 2016-11, pp. 766–773, DOI:10.1016/j.resmic.2016.06.008. URL consultato il 22 maggio 2024.
  9. ^ Ágnes Erdeiné Kis, Krisztián Laczi e Szilvia Zsíros, Characterization of the Rhodococcus sp. MK1 strain and its pilot application for bioremediation of diesel oil-contaminated soil (XML), in Acta Microbiologica et Immunologica Hungarica, vol. 64, n. 4, 5 dicembre 2017, pp. 463–482, DOI:10.1556/030.64.2017.037. URL consultato il 22 maggio 2024.
  10. ^ (EN) Alessandro Presentato, Elena Piacenza e Max Anikovskiy, Rhodococcus aetherivorans BCP1 as cell factory for the production of intracellular tellurium nanorods under aerobic conditions, in Microbial Cell Factories, vol. 15, n. 1, 2016-12, DOI:10.1186/s12934-016-0602-8. URL consultato il 22 maggio 2024.
  11. ^ Alessandro Presentato, Martina Cappelletti e Anna Sansone, Aerobic Growth of Rhodococcus aetherivorans BCP1 Using Selected Naphthenic Acids as the Sole Carbon and Energy Sources, in Frontiers in Microbiology, vol. 9, 12 aprile 2018, DOI:10.3389/fmicb.2018.00672. URL consultato il 22 maggio 2024.
  12. ^ (EN) Alessandro Presentato, Elena Piacenza e Ali Darbandi, Assembly, growth and conductive properties of tellurium nanorods produced by Rhodococcus aetherivorans BCP1, in Scientific Reports, vol. 8, n. 1, 2 marzo 2018, DOI:10.1038/s41598-018-22320-x. URL consultato il 22 maggio 2024.
  13. ^ (EN) Alessandro Presentato, Elena Piacenza e Raymond J. Turner, Processing of Metals and Metalloids by Actinobacteria: Cell Resistance Mechanisms and Synthesis of Metal(loid)-Based Nanostructures, in Microorganisms, vol. 8, n. 12, 18 dicembre 2020, pp. 2027, DOI:10.3390/microorganisms8122027. URL consultato il 22 maggio 2024.
  14. ^ (EN) Eva Donini, Andrea Firrincieli e Martina Cappelletti, Systems biology and metabolic engineering of Rhodococcus for bioconversion and biosynthesis processes, in Folia Microbiologica, vol. 66, n. 5, 2021-10, pp. 701–713, DOI:10.1007/s12223-021-00892-y. URL consultato il 22 maggio 2024.
  15. ^ (EN) Marc Auffret, Diane Labbé e Gérald Thouand, Degradation of a Mixture of Hydrocarbons, Gasoline, and Diesel Oil Additives by Rhodococcus aetherivorans and Rhodococcus wratislaviensis, in Applied and Environmental Microbiology, vol. 75, n. 24, 15 dicembre 2009, pp. 7774–7782, DOI:10.1128/AEM.01117-09. URL consultato il 22 maggio 2024.
  16. ^ (EN) Martina Cappelletti, Stefano Fedi e Kohsuke Honda, Monooxygenases involved in the n-alkanes metabolism by Rhodococcus sp. BCP1: molecular characterization and expression of alkB gene, in Journal of Biotechnology, vol. 150, 2010-11, pp. 259–259, DOI:10.1016/j.jbiotec.2010.09.150. URL consultato il 22 maggio 2024.
  17. ^ Martina Cappelletti, Alessandro Presentato e Giorgio Milazzo, Growth of Rhodococcus sp. strain BCP1 on gaseous n-alkanes: new metabolic insights and transcriptional analysis of two soluble di-iron monooxygenase genes, in Frontiers in Microbiology, vol. 6, 12 maggio 2015, DOI:10.3389/fmicb.2015.00393. URL consultato il 22 maggio 2024.
  18. ^ (EN) Martina Cappelletti, Davide Pinelli e Stefano Fedi, Aerobic co‐metabolism of 1,1,2,2‐tetrachloroethane by Rhodococcus aetherivorans TPA grown on propane: kinetic study and bioreactor configuration analysis, in Journal of Chemical Technology & Biotechnology, vol. 93, n. 1, 2018-01, pp. 155–165, DOI:10.1002/jctb.5335. URL consultato il 22 maggio 2024.
  19. ^ (EN) Jennifer L. Weidhaas, Daniel P. Y. Chang e Edward D. Schroeder, Biodegradation of Nitroaromatics and RDX by Isolated Rhodococcus Opacus, in Journal of Environmental Engineering, vol. 135, n. 10, 2009-10, pp. 1025–1031, DOI:10.1061/(ASCE)EE.1943-7870.0000072. URL consultato il 22 maggio 2024.
  20. ^ E A Tyumina, G A Bazhutin e E V Vikhareva, Diclofenac as a factor in the change of Rhodococcus metabolism, in IOP Conference Series: Materials Science and Engineering, vol. 487, 13 marzo 2019, pp. 012027, DOI:10.1088/1757-899X/487/1/012027. URL consultato il 22 maggio 2024.
  21. ^ (EN) Simone Larcher e Viviane Yargeau, Biodegradation of sulfamethoxazole by individual and mixed bacteria, in Applied Microbiology and Biotechnology, vol. 91, n. 1, 2011-07, pp. 211–218, DOI:10.1007/s00253-011-3257-8. URL consultato il 22 maggio 2024.
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Bibliografia

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  • Goodfellow, M., Oren, A., Sangal, V., and Sutcliffe, I.C. "Is the bacterial genus name Rhodococcus Zopf 1891 illegitimate? Request for an Opinion." Int. J. Syst. Evol. Microbiol. (2024) 74(1):006251.
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