Cryolophosaurus ellioti: differenze tra le versioni

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== Classificazione ==
== Classificazione ==
La [[classificazione]] di ''Cryolophosaurus'' è ancora oggi motivo di grande dibattito tra i paleontologi ha causa del mix di caratteristiche primitive e avanzate presenti nello scheletro dell'animale. Il femore ha tratti caratteristici dei primi teropodi, mentre il cranio assomiglia a quello di specie molto più evolute del [[clade]] [[tetanurae]], come i cinesi ''[[Sinraptor]]'' e ''[[Yangchuanosaurus]]''. Ciò ha portato [[Paul Sereno]] ''et al.'' (1994), ad inserire il ''Cryolophosaurus'' nel taxon degli [[allosauridae]].<ref name=sereno1994>{{Cita pubblicazione|cognome=Sereno|nome=P.C.|cognome2=Wilson|nome2=J.A.|cognome3=Larsson|nome3=H.C.E.|cognome4=Dutheil|nome4=D.B.|cognome5=Sues|nome5=H-D.|anno=1994|titolo=Early Cretaceous dinosaurs from the Sahara|rivista=Science|volume=266|pp=267–270|doi=10.1126/science.266.5183.267}}</ref> In origine, Hammer e colleghi sospettavano che ''Cryolophosaurus'' potesse essere un [[Ceratosauria|ceratosauro]] o addirittura uno dei primi [[abelisauroidi]], con alcuni tratti [[Evoluzione convergente|convergenti]] con quelli di tetanuri più evoluti, ma alla fine ha concluso che era in sé il primo membro conosciuto del gruppo dei tetanuri.<ref name="hammer&hickerson1994">{{Cita pubblicazione|cognome1= Hammer |nome1= W. R. |cognome2= Hickerson |nome2= W. J. | doi = 10.1126/science.264.5160.828 |titolo= A Crested Theropod Dinosaur from Antarctica |rivista= Science |volume= 264 |numero= 5160 |pp= 828–830 |anno= 1994 | pmid = 17794724}}</ref> Mentre un successivo studio di Hammer (insieme a Smith e Currie) riammise il ''Cryolophosaurus'' come tetanuro, un nuovo studio (2007), ha proposto una stretta parentela con ''[[Dilophosaurus]]'' e ''[[Dracovenator]]''.<ref name="smithetal2005"/><ref name="smithetal2007"/> Sterling Nesbitt ''et al.'' (2009), utilizzando i caratteri di ''[[Tawa hallae|Tawa]]'', ha dichiarato che ''Cryolophosaurus'' non era né un dilophosauride né neotheropode averostro, ma un sister taxon di un clade composto dai dilophosauridi e averostra.<ref name=nesbitt2009>{{Cita pubblicazione|cognome1=Nesbitt|nome1=S.J.|cognome2=Smith|nome2=N.D.|cognome3=Irmis|nome3=R.B.|cognome4=Turner|nome4=A.H.|cognome5=Downs|nome5=A.|cognome6=Norell|nome6=M.A.|anno=2009|titolo=A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs|rivista=Science|volume=326|pp=1530–1533|doi=10.1126/science.1180350|pmid=20007898}}</ref> Tuttavia, nel 2012, Matthew Carrano ha classificato il ''Cryolophosaurus'' come un tetanuro, relativo a ''[[Sinosaurus]]'', ma estraneo a ''Dilophosaurus''.<ref name="carrano2012">{{Cita pubblicazione|cognome1= Carrano |nome1= M. T. |cognome2= Benson |nome2= R. B. J. |cognome3= Sampson |nome3= S. D. | doi = 10.1080/14772019.2011.630927 |titolo= The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda) |rivista= Journal of Systematic Palaeontology |volume= 10 |numero= 2 |pp= 211–300|anno= 2012 }}</ref>
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[[File:Cryolophosaurus ellioti crest (Hanson Formation, Lower Jurassic; Mt. Kirkpatrick, Queen Alexandra Range, Transantarctic Mountains, Antarctica).jpg|thumb|Primo piano della cresta ossea di ''Cryolophosaurus'']]
[[File:Cryolophosaurus ellioti crest (Hanson Formation, Lower Jurassic; Mt. Kirkpatrick, Queen Alexandra Range, Transantarctic Mountains, Antarctica).jpg|thumb|Primo piano della cresta ossea di ''Cryolophosaurus'']]
Il seguente [[cladogramma]] illustra una sintesi delle relazioni dei gruppi di teropodi prima compilati da Hendrickx ''et al.'', nel [[2015]].<ref name=theropodphylogeny2015>Hendrickx, C., Hartman, S.A., & Mateus, O. (2015). An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification. ''PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology'', '''12'''(1): 1-73.</ref>
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Cryolophosaurus

Scheletro di C. ellioti, con un cranio corretto più simile a Dilophosaurus, all'Ultimate Dinosaur, Vancouver
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseSauropsida
SuperordineDinosauria
OrdineSaurischia
SottordineTheropoda
InfraordineNeotheropoda
CladeAverostra
CladeTetanurae
GenereCryolophosaurus
Hammer & Hickerson, 1994
Nomenclatura binomiale
† Cryolophosaurus ellioti
Hammer & Hickerson, 1994

Cryolophosaurus (il cui nome significa "lucertola dalla cresta ghiacciata") è un genere estinto di dinosauro teropode tetanuro vissuto nel Giurassico inferiore, circa 194-188 milioni di anni fa (Sinemuriano), in Antartide, che all'epoca si trovava all'equatore ed ben più calda e umida. Il genere conta una solo specie, Cryolophosaurus ellioti. L'animale era lungo circa 6,5 metri (21.3 ft) per un peso di 465 chilogrammi (1.025 lb), il che lo rendeva uno dei più grandi teropodi del suo tempo, senza contare che sarebbe potuti ancora crescere, in quanto l'unico fossile noto appartene ad un individuo adolescente. Gli unici fossili conosciuti di Cryolophosaurus è un teschio parziale, un femore e altro materiale fossile. Il femore possiede molte caratteristiche primitive che hanno fatto classificare il Cryolophosaurus come un dilophosauride o come un neotheropode al di fuori di dilophosauridae e averostra, mentre il cranio, dalle caratteristiche così evolute, portò del genere ad essere classificato come un tetanuro, un abelisauride, un ceratosauro e anche un allosauride. Tuttavia oggi, il Cryolophosaurus è considerato generalmente come un membro primitivo di tetanurae o un parente stretto di quel gruppo.

La caratteristica più evidente e ben conosciuta di Cryolophosaurus è l'insolita cresta ossea sul capo, dalla forma arricciata in avanti. Sulla base delle prove di specie affini e studi sulla consistenza ossea, si pensa che questa bizzarra cresta era utilizzata principalmente come segnale di riconoscimento tra esemplari della stessa specie. Il cervello di Cryolophosaurus era più primitive rispetto a quelle degli altri teropodi.

I fossili di Cryolophosaurus provengono dall'Antartide, nella Formazione Hanson e nella Formazione e risalgono al Giurassico inferiore (Sinemuriano-Pliensbachiano), venendo descritti dal paleontologo Dr. William Hammer, nel 1991. L'animale è il primo dinosauro carnivoro scoperto in Antartide ed il primo dinosauro non-aviario del continente ad essere ufficialmente nominato.

Descrizione

Ricostruzione di Cryolophosaurus

L'olotipo di Cryolophosaurus, FMNH PR1821, è l'unico esemplare della specie completamente descritto. Il campione è costituito da: un cranio e una mandibola incompleta a cui manca la metà anteriore; nove denti mascellari; una sesta vertebra cervicale frammentaria; 7-10 vertebre cervicali; diverse costole cervicali posteriori; diversi vertebre dorsali anteriori; la maggior parte delle vertebre mediali e posteriori; diverse costole dorsali; la quinta vertebra sacrale; tre ossa di chevron; alcune vertebre caudali parziali; due omeri parziali; un radio prossimale; un'ulna prossimale; un'ileo parziale; un pube prossimale; entrambi l'ischio, ma solo una distale; due femori incompleti; l'estremità distale di una tibia; l'estremità distale di un perone; l'astragalo e il calcagno.[1] Nel 2013, è stato ritrovato del nuovo materiale di Cryolophosaurus, di cui non è stata ancora pubblicata una descrizione in forma non astratta.[2]

Il Cryolophosaurus era un teropode grande e ben costruito, uno dei più grandi del suo tempo. Il genere fu descritto da Roger Benson e colleghi (2012), come il superpredatore dell'Antartide giurassica. Il corpo dell'animale aveva proporzioni slanciate. [3] L'unico esemplare conosciuto di Cryolophosaurus è stato stimato come 6-7 metri (19,7 a 23,0 ft) di lunghezza da William R. Hammer & William J. Hickerson (1999).[4] Uno studio del 2007, di Nathan Smith et al. ha rivisto le stime indicando una lunghezza di 6,5 metri (21.3 ft)[5] mentre il peso è stato stimato a 465 chilogrammi (1.025 lb).[5] Sulla base di queste stime, il Cryolophosaurus è il più grande predatore del Giurassico inferiore.[3][6] Smith et al. (2007) e Benson et al. (2012) hanno osservato che l'individuo olotipo rappresenta probabilmente un sub-adulto, quindi gli esemplari adulti potrebbero essere stati ben più grandi.[5][3]

Cranio

Scheletro di Cryolophosaurus, con collo e cranio restaurato, al Royal Ontario Museum

L'olotipo di Cryolophosaurus si compone di un cranio parziale alto e stretto, ritrovato articolato con il resto dello scheletro.[4] Si è stimato che il cranio per intero misurava circa 65 centimetri (26 pollici) di lunghezza. La parte posteriore del cranio possedeva la peculiare cresta ossea dell'animale che scorreva appena sopra gli occhi, dove si ergeva perpendicolare al cranio arricciandosi poi in avanti. La cresta era piuttosto sottile e fittamente solcata, dandogli l'aspetto di un pettine spagnolo. La cresta era un'estensione delle ossa del cranio, in prossimità dei condotti lacrimali, fusa su entrambi i lati per le corna orbitali che si innalzano dalle orbite. La scanalatura la rendeva molto simile ad un ciuffo, ricordando addirittura la pettinatura di Elvis Presley, per questo motivo soprannominato "Elvisaurus". Solitamente i teropodi, come il Monolophosaurus, posseggono creste che corrono lungo tutto il cranio.[7]

Uno studio inedito condotto da Vernon Meidlinger-Chin, nel 2013, ha suggerito che gli studi precedenti mancavano di concentrarsi sui dettagli endocranici. Lo studio ha riscontrati che i fossili di Cryolophosaurus ha una cavità cranica quasi completa, sufficientemente completa per dare una forma e delle dimensioni al cervello dell'animale. Le caratteristiche, le dimensioni e la forma del cervello di Cryolophosaurus ha mostrato una chiara dissomiglianza da quello degli Allosauroidi e dei Coelurosauri, dando a Cryolophosaurus una posizione basale all'interno di Theropoda.[6]

Classificazione

La classificazione di Cryolophosaurus è ancora oggi motivo di grande dibattito tra i paleontologi a causa del mix di caratteristiche primitive e avanzate presenti nello scheletro dell'animale. Il femore ha tratti caratteristici dei primi teropodi, mentre il cranio assomiglia a quello di specie molto più evolute del clade tetanurae, come i cinesi Sinraptor e Yangchuanosaurus. Ciò ha portato Paul Sereno et al. (1994), ad inserire il Cryolophosaurus nel taxon degli allosauridae.[8] In origine, Hammer e colleghi sospettavano che Cryolophosaurus potesse essere un ceratosauro o addirittura uno dei primi abelisauroidi, con alcuni tratti convergenti con quelli di tetanuri più evoluti, ma alla fine ha concluso che era in sé il primo membro conosciuto del gruppo dei tetanuri.[9] Mentre un successivo studio di Hammer (insieme a Smith e Currie) riammise il Cryolophosaurus come tetanuro, un nuovo studio (2007), ha proposto una stretta parentela con Dilophosaurus e Dracovenator.[7][1] Sterling Nesbitt et al. (2009), utilizzando i caratteri di Tawa, ha dichiarato che Cryolophosaurus non era né un dilophosauride né neotheropode averostro, ma un sister taxon di un clade composto dai dilophosauridi e averostra.[10] Tuttavia, nel 2012, Matthew Carrano ha classificato il Cryolophosaurus come un tetanuro, relativo a Sinosaurus, ma estraneo a Dilophosaurus.[11]

Primo piano della cresta ossea di Cryolophosaurus

Il seguente cladogramma illustra una sintesi delle relazioni dei gruppi di teropodi prima compilati da Hendrickx et al., nel 2015.[12]

Neotheropoda

Coelophysidae

Liliensternus

Zupaysaurus

Dilophosauridae

Averostra

Ceratosauria

Tetanurae

Cryolophosaurus

Sinosaurus

Monolophosaurus

Orionides

Megalosauroidea

Avetheropoda

Allosauroidea

Coelurosauria

Storia della scoperta

Cranio olotipico dopo il restauro di Cryolophosaurus, FMNH PR1821

I primi fossili di Cryolophosaurus vennero alla luce nell'estate australe del 1990-1991, sul Monte Kirkpatrick, sul ghiacciaio Beardmore, nella regione dei Monti Transantartici. La scoperta fu fatta da Hammer, docente presso Augustana College, ed il suo team. I fossili sono stati ritrovati nella silicea siltite della Formazione Hanson, ex Formazione Falla superiore, e datati alla fase del Pliensbachiano, dei primi anni del Giurassico. Il Cryolophosaurus è stato il secondo dinosauro ed il primo teropode, ad essere stato scoperto in Antartide. Il primo dinosauro scoperto fu l' Antarctopelta oliveroi, ma che verrà descritta solo in seguito.[9]

Ricostruzione errata del cranio di Cryolophosaurus, basata sul cranio di Allosaurus, all'Australian Museum

Nel 1991, Hammer e il geologo David Elliot, della Ohio State University, scavarono in due affioramenti separati, vicino al ghiacciaio Beardmore, condividendo le spese logistiche. La squadra di Elliot scoprì i resti di Cryolophosaurus in una formazione rocciosa intorno alla quota di 4.000 metri (13.000 ft) di altezza e circa 640 km (400 mi) dal Polo Sud. Nel corso delle successive tre settimane, le squadre scavarono ben 2.300 kg (5.100 lb) di roccia fossile-cuscinetto. La squadra ha recuperato più di 100 ossa fossili, comprese quelle di Cryolophosaurus.[9] I campioni sono stati formalmente nominati e descritti nel 1994 da Hammer e Hickerson, sulla rivista Science.[9]

Durante il 2003, una squadra sul campo è tornata al sito e ha raccolto più materiale dal sito originale. Una seconda località è stato scoperto a circa 30 metri (98 piedi), più elevata nella sezione sul monte Kirkpatrick.[13]

Il nome generico, Cryolophosaurus, deriva dal greco antico κρυος/cryos che significa "freddo" o 'congelato", in riferimento alla sua scoperta in Antartide, λοφος/lophos che significa "cresta" e σαυρος/saurus che significa "lucertola", quindi "lucertola dalla cresta congelata". Il nome specifico, ellioti, dato da Hammer e Hickerson, onora David Elliot, che aveva fatto la scoperta iniziale dei fossili.[9]

Paleobiologia

Ornamento cranico

Ricostruzione della testa di Cryolophosaurus

Creste sgargianti ed appariscenti come quella posseduta da Cryolophosaurus, hanno il compito di comunicare ai membri della stessa specie il proprio status sessuale.[14] Kevin Padian et al. (2004) ha ipotizzato che oltre a questa funzione la cresta del Cryolophosaurus fosse uno strumento per attirare i compagni, intimidire i rivali e/o potenziali predatori di altre specie. Tuttavia, Padian et al. ha osservato, tramite analisi filogenetiche e istologiche che la cresta era troppo sottile e fragile per essere usata in combattimento.[15][16] Thomas R. Holtz Jr. (2010), ha dimostrato che la bizzarra cresta di Cryolophosaurus era soprattutto usata per il riconoscimento visivo tra i membri della stessa specie, sulla base di prove di specie affini e sugli studi della consistenza ossea.[17] Secondo Thomas Rich ed i suoi colleghi, la cresta sarebbe stato inefficace come arma ma avrebbe avuto un'importante ruolo come segnale di visualizzazione durante certi tipi di comportamento sociale, come l'accoppiamento. Si pò quindi ipotizzare che in vita la cresta fosse sgargiante e colorato per attirare il sesso opposto.[18]

Dieta

Durante lo scavo dell'esemplare olotipico, sono state trovate diverse costole cervicali di un presunto dinosauro prosauropode nella bocca del Cryolophosaurus, portando Hammer (1998) a concludere che l'animale stava mangiando il prosauropode quando è morto. Hammer ha inoltre osservato che, poiché le costole sono state ritrovate nella regione del collo del teropode, il Cryolophosaurus potrebbe essere morto soffocato mentre ingeriva le costole.[4] Tuttavia, Smith et al., ha concluso che questi resti appartenevano allo stesso Cryolophosaurus, e non ad un prosauropode, come affermato da Hammer.[1] Hammer ha inoltre concluso che un dente post-canino appartenente ad un tritylodonte (un primitivo parente dei mammiferi), ritrovato tra i resti di Cryolophosaurus, facevano parte del contenuto dello stomaco quando l'animale morì.[19]

Paleopatologia

Alcune ossa di Cryolophosaurus mostrano evidenti segni di saprofagia. Difatti sono stati rinvenuti due denti rotti di altri due teropodi nelle vicinanze.[18] Un'altra possibile patologia si trova nell'astragalo (osso della caviglia) di Cryolophosaurus. Quest'osso è stato conservato con una piccola stecca dalla fibula trovata appena sopra la caviglia. La stecca, tuttavia, può anche essere solo una caratteristica morfologica unica di Cryolophosaurus.[5]

Paleoecologia

Scheletro di Cryolophosaurus, in vista frontale

Tutti gli esemplari noti di Cryolophosaurus sono stati recuperati nella Formazione Hanson, che è una delle uniche due grandi formazioni rocciose che contengono ossa di dinosauro, nel continente Antartico. La formazione risale al Sinemuriano-Pliensbachiano, del Giurassico inferiore,[4] circa 194 a 188 milioni di anni fa.[2][20] Questa formazione geologica fa parte del Gruppo Vittoria dei Monti Transantartici, a circa 4.000 metri (13.000 piedi) sul livello del mare.[4] L'alta quota di questo sito supporta l'idea che nel Giurassico l'Antartide fosse foresta lussureggiante popolate da una vasta gamma di specie, almeno lungo la costa.[21][22] La Formazione Hanson è stato depositato in un sistema di spaccature vulcano-tettoniche attivatasi durante la rottura del Gondwana.[1]

Durante Giurassico, l'Antartide era più vicino all'equatore e il mondo era molto più caldo di oggi, ma il clima era ancora fresco temperato.[23] Tutti i modelli di flusso d'aria del Giurassico indicano che le zone costiere non scendevano mai sotto lo zero, anche se condizioni climatiche più estreme esistevano all'interno del continente.[24] I fossili di Cryolophosaurus sono stati ritrovato a circa 650 chilometri (400 mi) dal Polo Sud, ma,[4] al momento della morte dell'animale il sito si trovava a circa 1.000 km (621 mi) a nord di dove si trova ora.[25] Oltre che Cryolophosaurus, che era il superpredatore della regione, sono stati ritrovati anche i resti del prosauropode Glacialisaurus[26], uno pterosauro dimorphodontide delle dimensioni di un corvo, un sinapside (un tritylodonte, un tipo di sinapsidi delle dimensioni di un topo), alcuni sinapsidi erbivori e un altro teropode sconosciuto.[9] Nel 2004, i paleontologi Judd Casi e James Martin hanno ritrovato i resti di un grande dinosauro sauropode, formalmente descritto a partire dal 2004.[23] Vi sono anche alcuni resti di molti generi di piante recuperati dalla Formazione Camp Hill, circa dalla stessa età dei fossili di Cryolophosaurus, a dimostrazione che la materia densa delle piante era una volta cresciuto sulla superficie dell'Antartide prima che andasse alla deriva verso sud.[27]

Note

  1. ^ a b c d N. D. Smith, Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R. e Currie, P.J., The Dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic Review and Synthesis, in US Geological Survey Open-File Report, vol. 2007, 1047srp003, 2007, DOI:10.3133/of2007-1047.srp003.
  2. ^ a b N.D. Smith, Hammer, W.R. e Makovicky, P.J., New Dinosaurs from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica, and Patterns of Diversity and Biogeography in Early Jurassic Sauropodomorphs, in Geological Society of America Abstracts with Programs, 2013, pp. 405–406.
  3. ^ a b c R. Benson, S. Brusatte, D. Hone, D. Naish, X. Xu, J. Anderson, J. Clack, C. Duffin, A. Milner, K. Parsons, D. Prothero, Z. Johanson e K. Dennis-Bryan, Prehistoric Life: A Definitive Visual History of Life on Earth, a cura di Jamie Ambrose, David Gilpin, Salima Hirani, Tom Jackson, Nathan Joyce, Lara Maiklem, Emma Marriott, Claire Nottage e Meizan van Zyl, Dorling Kindersley, 2012 [2009], pp. 1–512, ISBN 978-0-7566-9910-9, OCLC 444710202.
  4. ^ a b c d e f W.R. Hammer e W.J. Hickerson, Gondwana Dinosaurs from the Jurassic of Antarctica, in Tomida, Y.; Rich, T.H.; Vickers-Rich, Y. (a cura di), Proceedings of the Second Gondwana Dinosaur Symposium National Science Museum Monographs, 15, 1999, pp. 211–217.
  5. ^ a b c d N.D. Smith, P.J. Makovicky, W.R. Hammer e P.J. Currie, Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution, in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 151, n. 2, 2007, pp. 377–421, DOI:10.1111/j.1096-3642.2007.00325.x.
  6. ^ a b V. Meidlinger-Chin, Braincase and Endocranial anatomy of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica, in Geological Society of America Abstracts with Programs, vol. 45, n. 4, 2013, p. 65.
  7. ^ a b N. D. Smith, W.R. Hammer e P.J. Currie, Osteology and phylogenetic relationships of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda): Implications for basal theropod evolution, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 25, n. 3, 2005, pp. 116A–117A, DOI:10.1080/02724634.2005.10009942.
  8. ^ P.C. Sereno, J.A. Wilson, H.C.E. Larsson, D.B. Dutheil e H-D. Sues, Early Cretaceous dinosaurs from the Sahara, in Science, vol. 266, 1994, pp. 267–270, DOI:10.1126/science.266.5183.267.
  9. ^ a b c d e f W. R. Hammer e W. J. Hickerson, A Crested Theropod Dinosaur from Antarctica, in Science, vol. 264, n. 5160, 1994, pp. 828–830, DOI:10.1126/science.264.5160.828, PMID 17794724.
  10. ^ S.J. Nesbitt, N.D. Smith, R.B. Irmis, A.H. Turner, A. Downs e M.A. Norell, A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs, in Science, vol. 326, 2009, pp. 1530–1533, DOI:10.1126/science.1180350, PMID 20007898.
  11. ^ M. T. Carrano, R. B. J. Benson e S. D. Sampson, The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda), in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 10, n. 2, 2012, pp. 211–300, DOI:10.1080/14772019.2011.630927.
  12. ^ Hendrickx, C., Hartman, S.A., & Mateus, O. (2015). An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification. PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 12(1): 1-73.
  13. ^ M Leslie, The Strange Lives of Polar Dinosaurs, su smithsonianmag.com, Smithsonian Magazine, 2007. URL consultato il 24 gennaio 2008.
  14. ^ P. Dodson, Paleoecology, in P.J. Currie e K. Padian (a cura di), Encyclopedia of Dinosaurs, Academic Press, 1997, ISBN 978-0-12-226810-6.
  15. ^ D.F. Glut, Dinosaurs, the Encyclopedia, Supplement 4, McFarland & Company, Inc, 2006, p. 749, ISBN 0-7864-2295-5.
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