Brachypodium sylvaticum

Paléo silvestre
Brachypodium sylvaticum
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Monocotiledoni
(clade)	Commelinidae
Ordine	Poales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae
Tribù	Brachypodieae
Genere	Brachypodium
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Liliopsida
Sottoclasse	Commelinidae
Ordine	Cyperales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae
Tribù	Brachypodieae
Genere	Brachypodium
Specie	B. sylvaticum
Nomenclatura binomiale
Brachypodium sylvaticum (Huds.) P.Beauv., 1812

Il paléo silvestre (nome scientifico Brachypodium sylvaticum (Huds.) P.Beauv., 1812 è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).

Etimologia

Il nome generico (Brachypodium) deriva da due parole greche ("brachys" = breve e "podion" = piccolo piede) e fa riferimento ai pedicelli molto corti delle spighette. L'epiteto specifico (sylvaticum) indica che l'habitat naturale per questa pianta sono i boschi.

Il binomio scientifico di questa pianta è stato proposto inizialmente dal botanico e farmacista inglese William Hudson (1730 – 1793), perfezionato successivamente dal naturalista e botanico francese Ambroise Marie François Joseph Palisot de Beauvois (Arras, 27 luglio 1752 – Parigi, 21 gennaio 1820) nella pubblicazione "Essai d'une Nouvelle Agrostographie; ou Nouveaux Genres des Graminées; Avec Figures Représentant les Caractéres de tous le Genres. Imprimerie de Fain. Paris" (Ess. Agrostogr. 155, 156) del 1812.

Descrizione

Il portamento

Le foglie

Infiorescenza

I fiori

Spighetta generica con tre fiori diversi

Queste piante arrivano ad una altezza di 3 - 5 dm (massimo 120 cm). La forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, bienni o perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo. Queste piante in genere formano dei popolamenti a tappeto con estensione di alcuni centimetri.

Radici

Le radici sono secondarie da rizoma (fascicolate). Queste piante sono prive di stoloni.

Fusto

La parte aerea del fusto è un culmo ascendente e sottile, foglioso fino all'infiorescenza. Ai nodi possono essere presenti dei ciuffi di peli.

Foglie

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole; le guaine sono irsute per peli patenti o riflessi.
• Ligula: la ligula, membranosa e a volte cigliata, ha delle forme troncato-sfrangiate ed e lunga 0,5 – 2 mm.
• Lamina: la lamina è lineare, piatta ed ha una consistenza molle; è regolarmente incurvata fino alla punta che è pendula. La superficie può essere pubescente per peli sparsi. Il colore è verde scuro. In sezione in corrispondenza ai fasci principali tra l'epidermide superiore e quella inferiore è presente un pilastro di sclerenchima continuo (non sono presenti delle coste prominenti tipiche di altre specie). Dimensione delle foglie: larghezza 3 - 9 (11) mm; lunghezza 8 – 35 cm.

Infiorescenza

Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze in genere non sono ramificate e sono formate da 6 - 12 spighette ed hanno la forma di una pannocchia un po' incurvata all'apice (apice nutante o pendulo). La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Dimensione dell'infiorescenza: 5 – 20 cm.

Spighetta

Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, peduncolate, compresse lateralmente ma affusolate, spesso incurvate a falce, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 8 - 15 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori fertili o sopra le glume persistenti. Dimensione delle spighette: lunghezza 20 – 30 mm. Lunghezza dei peduncoli: 2 mm.

• Glume: le glume hanno delle forme lanceolate o oblungo-lanceolate. Sono presenti da 3 a 9 venature longitudinali. Lunghezza della gluma superiore: 7 – 9 mm. Lunghezza della gluma inferiore: 9 – 12 mm.
• Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata (presenta dei peli rigidi sul margine della metà superiore).
• Lemma: il lemma a volte è pubescente. Alla fine del lemma è presente una resta lunga 10 – 12 mm. La resta è lunga come la parte laminare. Lunghezza del lemma: 7 – 14 mm.

Fiore

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
• L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato. Le antere sono gialle grandi 0,5 x 5 mm.
• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
• Fioritura: da giugno a agosto (settembre).

Frutti

I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

Distribuzione e habitat

Distribuzione della pianta
(Distribuzione regionale – Distribuzione alpina)

• Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Paleotemperato / Eurasiatico.
• Distribuzione: in Italia è una specie comune su tutto il territorio. È comune anche sulle Alpi (entrambi i versanti). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nella Foresta Nera, Vosgi, Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei, Alpi Dinariche, Monti Balcani e Carpazi. Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova ovunque (escluso l'estremo Nord); è presente anche in Transcaucasia, Anatolia, Siria e Magreb. Fuori dall'Europa si trova in Cina, Bhutan, India, Indonesia, Giappone, Kirghizistan, Nepal, Pakistan, Filippine, Tagikistan, Turkmenistan, Uzbekistan e Africa del Nord. Altrove è presente in Papuasia, Australasia (Nuova Zelanda) e Sud America.
• Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono i boschi di latifoglie, pendii montani e sottobosco forestale. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, alti valori nutrizionali del terreno che deve essere mediamente umido.
• Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1.600 m s.l.m.; nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare, montano e in parte quello subalpino (oltre a quello planiziale – a livello del mare).

Fitosociologia

Areale alpino

Dal punto di vista fitosociologico alpino Brachypodium sylvaticum appartiene alla seguente comunità vegetale:

• Formazione: delle comunità forestali
  • Classe: Carpino-Fagetea sylvaticae

Areale italiano

Per l'areale completo italiano Brachypodium sylvaticum appartiene alla seguente comunità vegetale:

• Macrotipologia: vegetazione erbacea sinantropica, ruderale e megaforbieti.
  • Classe: Galio aparines-Urticetea dioicae Passarge ex Kopecký, 1969
    • Ordine: Impatienti noli-tangere-Stachyetalia sylvaticae Boullet, Géhu & Rameau, 2004
      • Alleanza: Impatienti noli-tangere-Stachyion sylvaticae Gors ex Mucina,1993

Descrizione: l'alleanza Impatienti noli-tangere-Stachyion sylvaticae è relativa alle aree forestali periferiche su suoli freschi e umidi. Si tratta di comunità erbacee che prediligono stazioni parzialmente ombreggiate. Questa cenosi ha una distribuzione Eurosiberiana.

Alcune specie presenti nell'associazione: Circaea lutetiana, Impatiens balfourii, Rubus caesius, Geum urbanum, Festuca gigantea, Salvia glutinosa, Stachys sylvatica, Carex sylvatica, Dryopteris filix-mas, Galium odoratum, Geranium robertianum, Epilobium montanum, Fragaria vesca, Impatiens noli-tangere, Mycelis muralis, Poa nemoralis, Viola reichenbachiana.

Altre alleanze per questa specie sono:

• Carpinion betuli
• Trifolion medii
• Geranio nodosi-Digitalion luteae
• Digitali ferrugineae-Pteridion aquilini
• Populion albae
• Salicion albae
• Alnenion glutinoso incanae
• Doronico orientalis-Fagenion sylvaticae
• Festuco exaltatae-Ostryenion carpinifoliae
• Crataego laevigatae-Quercion cerridis
• Crataego laevigatae-Quercenion cerridis
• Ptilostemo stricti-Quercenion cerridis
• Pino calabricae-Quercion congestae
• Pino calabriacae-Quercenion congestae
• Quercenion virgilianae
• Paeonio corsicae-Quercenion ichnusae
• Lauro nobilis-Ulmion minoris

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Brachypodium è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae e raccoglie circa due dozzine di specie distribuite nelle zone temperate in tutto il mondo.

Il basionimo per questa specie è: Festuca sylvatica Huds., 1762.

Filogenesi

La tribù Brachypodieae (e quindi anche il genere Brachypodium) è descritta all'interno della supertribù Stipodae L. Liu, 1980. La supertribù Stipodae (formata dalle tribù Ampelodesmeae, Stipeae, Brachypodieae e Diarrheneae) è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri tre precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae e Melicodae). All'interno della supertribù, la tribù Brachypodieae è stata la più recente ad evolversi.

Il genere presenta la seguente sinapomorfia: le celle sussidiarie degli stomi sono parallele.

Alcuni studi di tipo filogenetico (analisi molecolari sul DNA - due geni di plastidi e cinque geni nucleari) indicano che la specie di questa voce potrebbe essere vicina evolutivamente alle specie Brachypodium phoenicoides, Brachypodium pinnatum e Brachypodium retusum.

Il numero cromosomico di B. sylvaticum è: 2n = 9 e 18.

Variabilità e sottospecie

Nell'ambito del genere Brachypodium la specie B. sylvaticum è il tipo con la maggior distribuzione mondiale. Inoltre è una specie estremamente polimorfa per cui sono state descritte molte varianti infraspecifiche. I caratteri di maggiore variabilità sono la pubescenza delle parti vegetative e delle spighette, e le dimensioni delle varie parti delle spighette. Tuttavia la maggior parte di questi polimorfismi non sono considerati interessanti da un punto di vista tassonomico.

Nel seguito sono indicate alcune sottospecie e varietà (non sempre riconosciute da altre checklist).

Sottospecie glaucovirens

• Nome scientifico: Brachypodium sylvaticum subsp. glaucovirens Murb., 1891.
• Nome comune: paléo grigioverse
• Descrizione: queste piante arrivano in altezza fino a 10 dm; le foglie sono quasi glabre e colorate di grigio-verde; le spighette possiedono fino a 25 fiori e sono lunghe 3 – 4 cm; la resta dei fiori inferiori è lunga la metà della parte laminare (lunghezza della resta nei fiori inferiori: 6 – 7 mm; lunghezza della resta nei fiori terminali: 10 – 12 mm.
• Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Sud Est - Europeo.
• Distribuzione: in Italia è una sottospecie rara e si trova solamente al Nord.
• Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono le sponde dei ruscelli e gli incolti aridi.
• Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1.200 m s.l.m..

Nella "Flora d'Italia" questa sottospecie è indicata come specie con il nome di Brachypodium glaucovirens (Murb.) Fritsch

Sottospecie creticum

• Nome scientifico: Brachypodium sylvaticum subsp. creticum H. Scholz & Greuter, 1985
• Distribuzione: Europa

Sottospecie spryginii

• Nome scientifico: Brachypodium sylvaticum subsp. spryginii Tzvelev, 2006
• Distribuzione: Crimea.

Varietà kelungense

• Nome scientifico: Brachypodium sylvaticum subsp. kelungense (Honda) C.C.Hsu
• Descrizione: le glume sono mucronate e acute.
• Distribuzione: Taiwan

Sinonimi

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

• Agropyron miserum (Thunb.) Tanaka.
• Agropyron nubigenum (Nees ex Steud.) Nees ex Koord.
• Agropyron sylvaticum (Pollini) Chevall.
• Brachypodium barbinode Bercht. & Seidl
• Brachypodium fontanesii Nees ex Hook.f.
• Brachypodium formosanum Hayata
• Brachypodium gaditanum Talavera
• Brachypodium glabrum Candargy ex Koidz.
• Brachypodium glaucovirens f. intermedium Degen
• Brachypodium gracile var. pubescens Peterm.
• Brachypodium gracile f. pubescens Peterm.
• Brachypodium hayatanum Honda
• Brachypodium involutum Buse
• Brachypodium kelungense Honda
• Brachypodium kurilense (Prob.) Prob.
• Brachypodium laxum Bercht. & Seidl
• Brachypodium manschuricum Kitag.
• Brachypodium miserum Koidz.
• Brachypodium miserum subsp. kurilense (Prob.) Vorosch.
• Brachypodium miserum var. miserrimum Honda
• Brachypodium pinnatum var. sylvaticum (Huds.) St.-Yves
• Brachypodium pratense Keng ex Keng f.
• Brachypodium pubescens (Peterm.) Mussajev
• Brachypodium pubifolium Hitchc.
• Brachypodium rigidulum Opiz & Bercht.
• Brachypodium sylvaticum var. asperum Hack.
• Brachypodium sylvaticum var. balcanicum Kit.
• Brachypodium sylvaticum subsp. creticum H.Scholz & Greuter
• Brachypodium sylvaticum subsp. dumosum (Vill.) Tzvelev
• Brachypodium sylvaticum var. dumosum (Vill.) Beck
• Brachypodium sylvaticum var. formosanum (Hayata) Ohwi
• Brachypodium sylvaticum var. gaditanum (Talavera) A.Galán
• Brachypodium sylvaticum var. glabratum Czeczott
• Brachypodium sylvaticum var. glabrescens Coss. & Germ.
• Brachypodium sylvaticum var. glabrum Lej. & Courtois
• Brachypodium sylvaticum var. gracile (Wiegel) Keng
• Brachypodium sylvaticum var. involutum (Buse) Jansen
• Brachypodium sylvaticum var. kelungense (Honda) C.C.Hsu
• Brachypodium sylvaticum var. khasianum Hook.f.
• Brachypodium sylvaticum subsp. kurilense Prob.
• Brachypodium sylvaticum var. leiospicum Hara
• Brachypodium sylvaticum var. longiaristatum Hook.f.
• Brachypodium sylvaticum subsp. luzoniense Hack.
• Brachypodium sylvaticum var. luzoniense (Hack.) Hara
• Brachypodium sylvaticum var. miserum (Thunb.) Koidz.
• Brachypodium sylvaticum var. multiflorum Willk.
• Brachypodium sylvaticum var. pilosum Post
• Brachypodium sylvaticum var. prorepens Asch. & Graebn.
• Brachypodium sylvaticum var. psedodistachyum Hook.f.
• Brachypodium sylvaticum var. pseudodistachyon Hook.f.
• Brachypodium sylvaticum subsp. pubescens (Peterm.) Tzvelev
• Brachypodium sylvaticum var. pubescens Gray
• Brachypodium sylvaticum var. pubifolium (Hitchc.) Jansen
• Brachypodium sylvaticum var. scabrum Spenn.
• Brachypodium sylvaticum subsp. spryginii Tzvelev
• Brachypodium sylvaticum var. sylvaticum
• Brachypodium sylvaticum f. villosum Hayek
• Brachypodium sylvaticum var. villosum Spenn.
• Brachypodium sylvaticum var. wattii (C.B.Clarke) Hook.f.
• Brachypodium wattii C.B.Clarke
• Brevipodium sylvaticum (Huds.) Á.Löve & D.Löve
• Brevipodium sylvaticum var. dumosum (Vill.) P.Silva & Teles
• Bromus dumosus Vill.
• Bromus gracilis Weigel
• Bromus pinnatus Oeder
• Bromus silvaticus J.F.Gmel.
• Bromus sylvaticus (Huds.) Pollich
• Bromus sylvaticus (Huds.) Lyons
• Bromus triflorus Ehrh.
• Elymus nubigenus (Nees ex Steud.) Á.Löve
• Festuca calamaria Sm.
• Festuca misera Thunb.
• Festuca nepalensis Steud.
• Festuca pinnata var. sylvatica (Huds.) Huds.
• Festuca sylvatica Huds.
• Poa misera (Thunb.) Koidz.
• Poa quadriflora Moench ex Steud.
• Poa remota Fr. ex Nyman
• Poa sabauda Suter
• Polypogon miser (Thunb.) Makino
• Schedonorus calamarius (Sm.) P.Beauv.
• Triticum barbinode Tausch
• Triticum involutum (Buse) Miq.
• Triticum nubigenum Steud.
• Triticum sylvaticum (Huds.) Moench
• Triticum teretiflorum Wibel

Bibliografia

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• AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004.
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• Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
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• H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
• Alexander Betekhtin, Glyn Jenkins, Robert Hasterok, Reconstructing the Evolution of Brachypodium Genomes Using Comparative Chromosome Painting (PDF), in Plos One, vol. 9, n. 12, 2014, pp. 1-26.
• Pilar Catalan e Autori vari, Evolution and taxonomic split of the model grass Brachypodium distachyon (PDF), in Annals of Botany, vol. 109, 2012, pp. 385-405.

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Collegamenti esterni

• Brachypodium sylvaticum EURO MED - PlantBase Checklist Database
• Brachypodium sylvaticum The Plant List - Checklist Database
• Brachypodium sylvaticum IPNI Database
• Brachypodium sylvaticum eFloras Database
• Brachypodium sylvaticum Royal Botanic Gardens KEW - Database