North American lineage

North American lineage
Erigeron_karvinskianus
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae North American lineage (nome provvisorio)
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Sottotribù
(Vedi testo)

North American lineage è un gruppo informale di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae).

Descrizione

Il portamento
Heterotheca subaxillaris

Le foglie
Sericocarpus asteroides

Infiorescenza
Gymnosperma glutinosum

I fiori
Symphyotrichum novae-angliae

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un ciclo biologico annuale, biennale o perenne. Sono erbacee, arbusti, cespugli e in alcuni casi anche alberi. L'indumento è sia glabro, che peloso (anche per peli ispidi o morbidi) o anche ghiandoloso; in alcune specie i peli sono appressati.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. Queste specie normalmente arrivano a fino ad una altezza di 100 cm (massimo 3,5 m). La parte sotterranea del fusto può essere un fittone o un rizoma anche legnoso con radici secondarie fibrose. A volte i rizomi sono tuberosi (a volte legnosi). I fusti sono eretti, ascendenti, decombenti o prostrati; possono essere semplici o ramificati.

Foglie. Le foglie si dividono in basali e caulinari. Quelle basali possono essere persistenti o meno alla fioritura. Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno, sono sessili o picciolate con 1 - 3 nervi superficiali a lamina intera o dentata (tipo pennatifida). La superficie può essere glabra, oppure pelosa (anche per peli ghiandolari). Il contorno (forma) della lamina è da lineare, a lanceolato, oblanceolato o spatolato. I bordi sono continui o eventualmente seghettati verso l'apice; in alcuni casi l'apice è mucronato. La lamina delle foglie cauline è progressivamente più lineare e stretta.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono singole (scapose') o formate da più capolini in formazioni corimbose oppure panicolate (a forma di pannocchia) oppure di tipo tirsoide. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o disciforme. I capolini sono formati da un involucro, con forme da emisferiche a campanulate, composto diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, con un nervo centrale resinoso, con forme da strettamente ellittiche a lineari-lanceolate, diseguali (o no) fra di loro, a consistenza da fogliacea a membranosa, con margini scariosi oppure no, con superficie glabra, pelosa o ghiandolosa, sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su più serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): da 0 (possono essere assenti) fino 350, sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi (oltre 400) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi;

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; le corolle sono bianche, blu, rosa, gialle o violacee;
  • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è generalmente giallo.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma più o meno deltata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

• achenio: gli acheni hanno una forma da oblunga (sub-cilindrica) a obvoide o ellittica, a volte leggermente compressa o appiattita, con superficie glabra percorsa da alcune coste o nervature longitudinali resinose;
• pappo: il pappo è persistente o caduco ed è formato da setole o da creste (secondo i vari generi); i pappi in alcune specie possono essere presenti solamente sui fiori ligulati o solo su quelli centrali.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa gruppo sono distribuite in America del Nord, Messico e in parte nel Sudamerica.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: (il lignaggio di questa voce) include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica. Nel lignaggio un gruppo a parte (da un punto di vista filogenetico) è formato dalle sottotribù Conyzinae, Chrysopsidinae, Geissolepinae, Chaetopappinae e Astranthiinae.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del lignaggio.

	Doellingeriinae       Oclemeninae       Egletinae         Solidagininae     Pentachaetinae         Ionactinae               Conyzinae     Chrysopsidinae       Geissolepinae       Astranthiinae       Chaetopappinae         Gutierreziinae       Boltoniinae       Symphiotrichinae     Machaerantherinae

Composizione del lignaggio

Il lignaggio North American lineage comprende 15 sottotribù 85 generi e 1.394 specie.

Sottotribù	N. generi	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Astranthiinae G.L. Nesom, 2000	3	42	America del Nord e Messico	Il lembo dei fiori del raggio, se presente, non è contorto o riflesso. - I numeri cromosomici sono 2n = 10 o 2n = 18. - L'areale è relativo al Nord America e Messico.	2n = 6, 10 e 18
Boltoniinae G.L. Nesom, 2000	3	10	America del Nord e Messico	Le brattee involucrali hanno delle punte arrotondate o ottuse. - I fiori del raggio sono contorti. - Gli acheni sono affusolati o compressi e alati.	2n = 18
Chaetopappinae G.L. Nesom, 2000	2	13	America del Nord e Messico	Le foglie sono disposte in modo alternato. - Gli acheni hanno delle forme da affusolate a compresse. - Il numero cromosomico di base è n = 8. - Le specie di questo gruppo sono endemiche del Nord America e Messico.	2n = 16
Chrysopsidinae <s,all> G.L. Nesom, 1994	8	135	America (soprattutto del nord)	il portamento delle specie è erbaceo. - La parte interna del pappo è distintamente più lunga di quella esterna. - Il numero cromosomico di base delle specie è n = 9 e valori ridotti.	2n = 8, 10, 12, 14 e 18
Conyzinae Horan., 1847	6	479	America e Eurasia	Il ricettacolo può essere privo di pagliette ma con scaglie. - I fiori del raggio sono privi del pappo e con corolle rigide e strettamente urceolate. - Gli acheni sono compressi e non alati.	2n = 10 e 18
Doellingeriinae G.L.Nesom, 2020	Un genere: Doellingeria Nees, 1832	13	Stati Uniti d'America e Canada	Le foglie basali sono ridotte a delle scaglie (Eucephalus) o brattee. - I lembi delle corolle dei fiori del disco sono allargati. - I fiori del raggio sono pochi e le corolle sono contorte (Eucephalus) oppure no (Doellingeria). - La superficie degli acheni è ghiandolosa. - Le setole del pappo all'apice sono allargate.	2n = 18
Egletinae G.L.Nesom, 2020	Un genere: Egletes Cass., 1817	7	Texas, America centrale e America meridionale	I fiori del raggio sono disposti in 1 - 4 serie. - Il pappo è mancante. - Gli acheni sono sormontati da una corona o coppa biancastra, cartilaginea, talvolta ampia e svasata.	2n=18
Geissolepinae G.L.Nesom, 2020	Un genere: Geissolepis B.L.Rob., 1892	Una specie: Geissolepis suaedifolia B.L.Rob., 1892	Messico	La pianta è succulenta con portamento prostrato. - Il pappo è formato da 6 - 8 strette scaglie triangolari uncinate all'apice. - Il ricettacolo ha le pagliette.	2n = 16 o 18
Gutierreziinae G.L.Nesom, 2020	9	66	Soprattutto Nord America	Le foglie sono per lo più lineari e con nervature parallele. - Le brattee involucrali sono coriacee nella parte basale. - L'inserzione dei filamenti delle antere è nella giunzione tra il tubo della corolla e il lembo. - Il pappo spesso è assente e gli acheni sono spiraleggianti.	2n = 8 - 18
Ionactinae G.L.Nesom, 2020	Un genere: Ionactis Greene, 1897	6	U.S.A. e Canada	Il lembo dei fiori del raggio è contorto. - Le brattee dell'involucro sono carenate. - Le setole del pappo sono disposte su 1 - 2 serie e sono ristrette all'apice.	2n = 18
Machaerantherinae G.L. Nesom, 1994	20	288	Soprattutto America delNord	Le foglie sono intere, o dentate, o lobate, o pennatifide con denti e apici normalmente spinulosi. - Le setole del pappo tendono ad essere piatte almeno alla base e spesso sono disposte scalarmente. - Il numero cromosomico è 2n=12 (e valori più ridotti)	2n = 18 (massimo)
Oclemeninae G.L.Nesom, 2020	Un genere: Oclemena Greene, 1903	3	U.S.A. orientali e Canada orientali	Le ligule dei fiori del raggio sono scarsamente o per nulla contorte. - La facce degli acheni sono ghiandolose. - L'apice delle setole del pappo è attenuato.	2n = 18
Pentachaetinae G.L. Nesom, 2000	4	45	Soprattutto California (U.S:A.)	Il portamento è soprattutto erbaceo annuale (ad eccezione di Ericameria). - Le appendici dello stilo dei fiori del disco variano da strettamente oblunghe a lanceolate. - Le linee stigmatiche dello stilo sono allungate.	2n = 18
Solidagininae O. Hoffm., 1890	19	176	In maggioranza nell'America del Nord (un solo genere è eurasiatico: Solidago)	Le foglie hanno delle superfici puntiforme-ghiandolari. - Le brattee dell'involucro sono scalate in lunghezza e non hanno consistenza fogliacea. - I rami (stigmi) dello stilo hanno appendici papillose. - Gli acheni sono multi nervati con un pappo disposto su una sola serie.	2n = 18
Symphyotrichinae G.L. Nesom, 1994	6	110	Nord America e comopolita	Le foglie sono intere o raramente dentate. - Gli acheni sono più o meno compressi con 2 - 8 nervature longitudinali. - Il pappo è formato da setole capillari.	2n = 18 (ma anche altri valori)

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:

Erigeron

• Erigeron acris L. - Cespica acre.
• Erigeron alpinus L. - Cespica alpina.
• Erigeron atticus Vill. - Cespica attica.
• Erigeron annuus (L.) Desf. - Cespica annua.
• Erigeron bonariensis L. - Saeppola di Buenos Aires.
• Erigeron canadensis L. - Saeppola canadese.
• Erigeron epiroticus (Vierh.) Halacsy - Cespica dell'Epiro.
• Erigeron glabratus Hoppe & Hornsch. ex Bluff & Fingerh. - Cespica polimorfa.
• Erigeron karvinskianus DC. - Cespica karvinskiana.
• Erigeron muralis Lapeyr.
• Erigeron neglectus Kerner - Cespica negletta.
• Erigeron philadelphicus L. - Cespica di Filadelfia.
• Erigeron schleicheri Gremli - Cespica di Gaudin.
• Erigeron strigosus Muhl. ex Willd. - Erigeron scabro
• Erigeron sumatrensis Retz. - Saeppola di Naudin.
• Erigeron uniflorus L. - Cespica uniflora.

Euthamia

• Euthamia graminifolia (L.) Nutt. - Verga d'oro.

Solidago

• Solidago virgaurea L. - Verga d'oro comune.
• Solidago litoralis Savi - Verga d'oro toscana.
• Solidago canadensis L. - Verga d'oro del Canada.
• Solidago gigantea Aiton - Verga d'oro maggiore.

Symphyotrichum

• Symphyotrichum ericoides (L.) G.L. Nesom - Astro ericoide.
• Symphyotrichum lateriflorum (L.) Á.Löve & D.Löve - Astro misero.
• Symphyotrichum expansum (Poepp. ex Spreng.) G.L.Nesom - Astro a fiori piccoli.
• Symphyotrichum pilosum (Willd.) G.L.Nesom - Astro peloso.
• Symphyotrichum novae-angliae (L.) G.L.Nesom - Astro del New England.
• Symphyotrichum laeve (L.) Á.Löve & D.Löve - Astro liscio.
• Symphyotrichum lanceolatum (Willd.) G.L. Nesom - Astro di Tradescant.
• Symphyotrichum novi-belgii (L.) G.L. Nesom - Astro americano.
• Symphyotrichum salignum (Willd.) G.L.Nesom - Astro a foglie di salice.
• Symphyotrichum squamatum (Spreng.) G.L. Nesom - Astro annuale.

Bibliografia

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• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
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• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
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Voci correlate

• Generi di Asteraceae