Calenduleae

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Calenduleae
Calendula officinalis - Köhler–s Medizinal-Pflanzen-024.jpg
Calendula officinalis
da Koehler's Medizinal-Pflanzen
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Asteroideae
Tribù Calenduleae
Cass., 1819
Classificazione APG
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Tricolpate basali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi II
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Asteroideae
Tribù Calenduleae
Generi

Calenduleae Cass., 1819 è una tribù di piante spermatofite dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).[1]

Etimologia[modifica | modifica wikitesto]

Il nome della tribù deriva dal suo genere più importante Calendula L. la cui etimologia deriva dal latino "calendae" ( = calendario) è fa riferimento alla lunga fioritura di queste piante che si protrae per diversi mesi.[2][3] ll nome scientifico ed è stato definito per la prima volta dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 1819" del 1819.[4][5]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Questo gruppo comprende specie erbacee, arbustive o piccoli alberi privi di lattice. Alcune specie possono essere spinescenti. [6][7][8]

Le foglie lungo il caule sono disposte sia in modo alternato che opposto e sono sia picciolate che sessili, con lamina intera a forma da lanceolata a ovata più o meno spatolata oppure variamente lobata. A volte i bordi possono essere dentati.

Le infiorescenze sono sia scapose (un solo capolino) che corimbose (più capolini); i capolini sono peduncolati o (raramente) sessili. Il singolo capolino è di tipo radiato, eterogamo, di dimensioni variabili, e presenta un involucro campanulato o a forma di coppa, con brattee disposte in 1-3 file disposte in modo embricato oppure no, talora con margine ialino. All'interno dell'involucro un ricettacolo nudo (senza pagliette a protezione della base dei fiori) e glabro, raccoglie due tipi di fiori: quelli periferici del raggio e quelli interni del disco.

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori del raggio, femminili e fertili, oppure sterili o raramente neutri, sono di tipo ligulato; i fiori del disco, ermafroditi oppure funzionalmente maschili, sono a forma tubulosa.

Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio[9]
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: le corolle dei fiori del raggio ligulate sono colorate dal giallo all'arancio, dal bianco al rosa, dal porpora al blu; in genere terminano con tre denti. Le corolle dei fiori centrali tubulosi sono colorati dal giallo al rossastro e possiedono 5 lobi.
Androceo: l’androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[10] Le appendici apicali delle antere sono piatte con forme triangolari-ovate. Il tessuto endoteciale è polarizzato. Le teche inoltre non sono calcarate (sono cioè prive di speroni), ma hanno le code. Il polline è del tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica.
Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[10] Lo stilo termina con due stigmi divergenti (oppure è intero) e può essere sia fertile che sterile. Gli stigmi sono provvisti di superfici stigmatiche (in genere queste sono marginali). Dei peli radicali formano un anello alla base dello stilo; la pubescenza può arrivare fin sotto gli stigmi.[11]
Frutto di Calendula sp.

I frutti sono degli acheni senza pappo. Gli acheni, che presentano a volte un esocarpo carnoso e colorato, hanno varietà di forme e dimensioni (eteromorfi ma anche dimorfici nella stessa pianta): possono essere rostrati, orbicolari, obovati, curvi, a becco, alati o fenestrati (con fori).

Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) o eventualmente ad opera del vento (impollinazione anemogama). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento per merito del pappo – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione[modifica | modifica wikitesto]

Con l'eccezione del genere Calendula, il cui areale si estende fuori dall'Africa sino alla Macaronesia, l'Europa centrale e meridionale, e il Medio Oriente, il resto della tribù ha una distribuzione esclusivamente africana, con un centro di biodiversità in Sudafrica.[12] Nella tabella più sotto sono indicate in dettaglio le distribuzioni dei vari generi.

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

La famiglia di appartenenza della tribù (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale e comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[13] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[14]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Calenduleae è una delle 21 tribù della sottofamiglia.

Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]

Cladogramma della tribù

All’interno della grande famiglia delle Asteraceae, da un punto di vista filogenetico, la tribù Calenduleae fa parte del "supergruppo" Asteroideae grade; l’altro è il “supergruppo” Non-Asteroideae contenente il resto delle undici sottofamiglie.[15]

I caratteri del gruppo "Asteroideae clade" sono:[16]

  • la disposizione delle foglie lungo il caule è in genere alternata (ad eccezione dei membri del gruppo Heliantheae s.str.)
  • i fiori del disco normalmente sono attinomorfi con lobi della corolla lunghi quanto larghi e non molto profondi;
  • i fiori del raggio hanno tre denti apicali;
  • le antere sono prive di speroni;
  • il polline è echinato (spinoso) con punte disposti più o meno regolarmente;
  • la superficie stigmatica è divisa in due linee all'interno dei due bracci dello stile;
  • i numeri cromosomici di base sono 2n = 18 e 2n = 20 oppure 2n = 38 (Heliatheae Alliance").

La principale sinapomorfia di questo gruppo è la perdita del pappo[17], mentre i caratteri diagnostici sono:[18]

  • stilo sterile in molti taxa;
  • polimorfismo nella forma del frutto e varietà nella dispersione dei semi;
  • pappo mancante.

La tribù Calenduleae è monofiletica con il genere Garuleum “gruppo fratello” del resto della tribù. Associazioni come Chrysanthemoides con alcune sezioni di Osteospermum (sect. Homocarpa, sect. Polygalina e sect. Coriacea) sono confermate filogeneticamente. Come sono confermati altri cladi all'interno della tribù. Tuttavia rimangono due larghi generi (Osteospermum e Tripteris) la cui circoscrizione è ancora da risolvere. Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, ricavato dall'analisi di alcune specie, descrive l'attuale struttura filogenetica della tribù.[19]

Elenco dei generi[modifica | modifica wikitesto]

La tribù Calenduleae comprende 12 generi e circa 120 specie:[20]

Genere Nr specie Distribuzione
Calendula L., 1753 circa 15 spp. Europa, Africa sino alla Macaronesia e Medio Oriente
Chrysanthemoides Fabr., 1759 2 spp. Africa del sud e orientale/tropicale
Dimorphotheca Vaill., 1754 20 spp. Sudafrica, Zimbabwe e Angola
Garuleum Cass., 1819 8 spp. Sudafrica e Namibia
Gibbaria Cass., 1817 1 sp. (G. scabra (Thunb.) T. Norl.) Sudafrica
Inuloides B.Nord., 2006 1 sp. (I. tomentosa (L. fil.) B. Nord.) Sudafrica
Monoculus B.Nord., 2006 2 spp. Sudafrica e Namibia del sud
Nephrotheca B.Nord. & Källersjö, 2006 1 sp. (N. ilicifolia (L.) B.Nord. & Källersjö) Sudafrica
Norlindhia B.Nord., 2006 3 spp. Sudafrica e Namibia del sud
Oligocarpus Less., 1832 2 spp. Sudafrica e Sant'Elena
Osteospermum L., 1753 circa 45 spp. Sudafrica, Africa tropicale, Somalia e Arabia
Tripteris Less., 1831 circa 20 spp. Sudafrica, Africa tropicale, Egitto, Arabia e Giordania

Chiave per i generi[modifica | modifica wikitesto]

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:[8]

  • Gruppo 2A: il frutto achenio è polimorfo, alcuni sono ricurvi e/o rostrati;
  • Calendula: gli acheni esterni sono a forma di barca (carenati), diritti o curvi; quelli interni sono fortemente incurvati e talvolta a forma anulare; lo stilo è indiviso.
  • Oligocarpus: gli acheni sono diritti o leggermente incurvati, ma non a forma anulare; sono alati o privi di ali ma con 6 angoli, alcuni sono rostrati, con facce da lisce o rugose a spinose; lo stilo è bifido.
  • Gruppo 2B: i frutti acheni possono essere dimorfici oppure no, raramente sono rostrati;
  • Gruppo 3A: lo stilo dei fiori del disco è profondamente biforcato e all'esterno possiede dei peli papillosi;
  • Gruppo 3B: lo stilo dei fiori del disco è poco profondamente bifido con un collare subapicale di peli radicali;
  • Gruppo 4A: l'achenio è simile ad una drupa con uno strato carnoso nero-bluastro o rosso-aranciato;
  • Gruppo 4B: l'achenio è secco o con sottili strati carnosi biancastri o nero-bluastri;
  • Gruppo 5A: i fiori del disco sono ermafroditi con acheni piatti;
  • Gruppo 5B: i fiori del disco sono funzionalmente maschili con acheni non sviluppati o non piatti;
  • Gruppo 6A: gli acheni sono reniformi con cavità ventrali;
  • Gruppo 6B: gli acheni sono diritti o leggermente incurvati senza cavità ventrali;
  • Gruppo 7A: le corolle dei fiori del raggio sono colorate di bianco, rosa o purpureo;
  • Gruppo 7B: le corolle dei fiori del raggio sono colorate di giallo-arancio;
  • Gruppo 8A: gli acheni hanno tre ali (raramente le ali sono ridotte) con delle cavità apicali;
  • Gruppo 9A: i lobi delle corolle dei fiori del disco possiedono delle bande sclerenchimatiche; gli acheni sono forati;
  • Tripteris: gli acheni hanno 3 ali e 3 fori.
  • Monoculus: gli acheni hanno 3 ali e nessun foro.
  • Gruppo 9B: i lobi delle corolle dei fiori del disco non possiedono delle bande sclerenchimatiche; gli acheni non sono forati;
  • Inuloides: le specie sono delle erbe perenni con foglie tomentose a lamina intera.
  • Norlindhia: le specie sono delle erbe annuali con superfici ghiandolose-pubescenti e con foglie a lamina da lobata a dentata.
  • Gruppo 8B: gli acheni sono (oppure no) alati e sono privi di cavità apicali;

Alcune specie[modifica | modifica wikitesto]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ Funk et al., 2009, p. 176
  2. ^ Botanical names. URL consultato il 4 ottobre 2014.
  3. ^ David Gledhill 2008, pag. 84
  4. ^ Global Compositae Checklist. URL consultato il 4 ottobre 2014.
  5. ^ The International Plant Names Index. URL consultato il 4 ottobre 2014.
  6. ^ Funk et al., 2009, p. 183
  7. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 137
  8. ^ a b Kadereit & Jeffrey, 2007, p. 241
  9. ^ Tavole di Botanica sistematica. URL consultato il 20 dicembre 2010.
  10. ^ a b Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1
  11. ^ Judd 2007, pag. 522
  12. ^ Funk et al., 2009,  p. 184
  13. ^ Judd 2007, pag. 520
  14. ^ Strasburger 2007, pag. 858
  15. ^ Funk & Susanna, pag. 183
  16. ^ Funk et al., 2009,  p. 183
  17. ^ Judd 2007, pag. 523
  18. ^ Funk et al., 2009,  p. 184
  19. ^ Funk et al., 2009,  p. 529
  20. ^ Kadereit & Jeffrey, 2007, p. 241

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

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