Astereae

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Astereae
Aster Gawedka.jpg
Aster amellus
(sottotribù Asterinae)
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Asteroideae
Tribù Astereae
Cass., 1819
Classificazione APG
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Tricolpate basali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi II
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Asteroideae
Tribù Astereae
Sottotribù
(vedi testo)

Astereae Cassini, 1819 è una tribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).

Descrizione[modifica | modifica sorgente]

Le specie di questa tribù hanno un habitus erbaceo o arbustivo (eventualmente sub-arbustivo); raramente possono essere piccoli alberi (come la vite). Il ciclo biologico è annuale o perenne. Alcune specie possono essere dioiche.

  • Portamento: nella maggioranza dei casi i fusti sono eretti e ascendenti, semplici o ramosi (raramente prostrati).
  • Foglie: le lamine delle foglie sono intere o anche divise (pennate o variamente lobate), picciolate o sessili (meno spesso); in alcune specie la superficie è ghiandolosa-punteggiata;
  • foglie basali: le foglie inferiori formano facilmente una rosetta basale (a volte assente durante la fase di fioritura);
  • foglie cauline: le foglie cauline normalmente sono a disposizione alterna (a disposizione opposta in alcuni generi africani e australiani).
  • Infiorescenza: i capolini in alcuni generi sono isolati, altrimenti si trovano in formazioni corimbose, tirsoidi, racemose o tipo spiga; in alcuni casi sono presenti ramificazioni secondarie con capolini solitari;
  • capolino: il capolino, sorretto da un peduncolo, è formato da un involucro di squame (o brattee) a protezione del ricettacolo (contenente la base dei fiori sia quelli del raggio che quelli del fiori disco); in alcune specie (omogamiche) i fiori del disco sono unisessuali (Baccharis – sottotribù Baccharidinae);
  • involucro: le brattee dell’involucro sono di poste su più serie (da 2 o 3 fino a 5 – massimo 9 serie); possono essere tutte di uguale lunghezza oppure scalate; l’apice delle brattee è acuto oppure arrotondato secondo i generi; la consistenza del corpo della brattea spesso è erbacea, mentre l’apice può essere di consistenza cartacea o scariosa; normalmente sono persistenti, ma in alcuni caso sono caduche; il portamento è eretto o riflesso;
  • ricettacolo: la forma del ricettacolo è da piatta, a convessa o conica (in alcuni casi può essere ciaziforme); la superficie può essere alveolata e glabra; inoltre può essere privo di pagliette (normalmente) o provvisto di pagliette (raramente come in Eastwoodia - sottotribù Solidagininae e Rigiopappus - sottotribù Pentachaetinae) strette o larghe di protezione della base dei fiori;[1]
  • fiori del raggio: a volte sono assenti, se presenti sono disposti su 1 o raramente 2 serie; generalmente sono femminili, raramente sterili;
  • fiori del disco: sono disposti su 1 - 3 o più serie; sono ermafroditi e fertili, raramente sono solo funzionalmente maschili (Benitoa - sottotribù Machaerantherinae).
  • Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio[3]
  • calice: il calice è ridotto ad una coroncina di squame;[2]
  • corolla:
  • fiori del raggio: la corolla dei fiori del raggio quasi sempre è percorsa da 3 – 5 venature longitudinali; l’apice può essere acuto, troncato o dentato (in corrispondenza dei 5 sub-lobi connati in una ligula); i colori di base possono essere gialli, bianchi o blu; qualche volta i fiori del raggio sono ridotti ad un tubo oppure sono assenti; in alcuni casi laligula è molto ridotta (Conyza - sottotribù Conyzinae);
  • fiori del disco: la corolla dei fiori del disco è strettamente tubolare o a forma d’imbuto con i lobi improvvisamente allargati; raramente è zigomorfa; i lobi sono 5 (raramente 4), brevi e a portamento eretto o a volte ricurvi o avvolgenti (o contorti);
  • androceo: l’androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo[2]; la base delle teche è roncata o leggermente auricolata, raramente ha una coda o è calcarata (appendicolata o speronata);
  • gineceo: il gineceo è composto da due carpelli formanti un ovario infero uniloculare[2]; lo stilo è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali[4]; i due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide; lo stilo dei fiori del raggio è supinato;
  • polline: il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[1][5]
  • achenio: gli acheni sono lateralmente compressi con due nervature laterali, oppure sono da angolati (a 5 coste) a quasi fusiformi e multi-nervati; raramente sono ob-compressi (compressi dorso-ventralmente) oppure sono provvisti di un becco; la superficie normalmente è cosparsa da setole, qualche volta ghiandolose, anche con punte a forma di ancora; la parete dell’achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare;
  • pappo: il pappo è formato da 1 o più (fino a 4) serie di setole finemente barbate o (più raramente) piumose; le setole sono persistenti o caduche; esternamente alle serie di setole può essere presente una coroncina di scaglie; a volte il pappo è completamente assente.[1]
  • Riproduzione:
  • impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) o eventualmente ad opera del vento (impollinazione anemogama).
  • riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento per merito del pappo – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Tassonomia[modifica | modifica sorgente]

Cladogramma della tribù
Clade del Nord America

Questa tribù è stata descritta inizialmente da Cassini nel 1819 ed è rimasta nella tassonomia fino ad oggi. Non pochi comunque sono stati i problemi di delimitazione nel corso del tempo. Recentemente è stato incluso il genere Olivaea (trasferito dalla tribù Helenieae). Altri generi da poco trasferiti sono Geissolepis, Rigiopappus e Sheareria (dalla tribù Heliantheae), Plagiocheilus (dalla tribù Anthemideae) e Novenia. Fondamentali sono stati gli studi morfologici di K.Bremer nel 1994 e G.L.Nesom nel 1994 e nel 2000 e quelli molecolari di R.D.Noyes e L.H. Rieseberg del 1999[6]. Gli ultimi studi sul DNA hanno sostanzialmente confermato la struttura della tribù anche se hanno evidenziato diverse posizioni non risolte come ad esempio all’interno delle Solidagininae.[5]
Il numero cromosomico di base, per le specie di questa tribù, è: 2n = 18 ( e valori minori).

Filogenesi[modifica | modifica sorgente]

Gli studi su questa tribù hanno sempre dovuto tenere conto della sua estensione e complessità (è una delle tribù più grandi della famiglia delle Asteraceae). Solo in tempi recenti con le analisi di tipo cladistica sia morfologico che nucleari sul DNA s’è potuta costruire una adeguata filogenesi del gruppo. Importante è stata la dimostrazione che la maggior parte dei generi presenti nel Nord America appartengono ad un solo clade monofiletico[6]. È stato dimostrato inoltre che i generi di grandi dimensioni (come Erigeron - sottotribù Conyzinae, Symphyotrichum - sottotribù Symphyotrichinae e Solidago - sottotribù Solidagininae) si sono tutti originati nel Nord America e successivamente si sono diffusi in Sud America e in Eurasia. Mentre altri si sono originati in Eurasia (Aster s.s. - sottotribù Asterinae) oppure in America centrale (Baccharis – sottotribù Baccharidinae).[5] Mentre le specie di tipo arbustivo (o anche alberi) sembra che si siano originate in Africa.[6]
Da un punto di vista puramente filogenetico (vedi i cladogrammi a lato tratti da uno studio citato[6]) la tribù può essere suddivisa in tre grandi linee principali:

  • clade del gruppo basale;
  • clade dell’Emisfero Sud;
  • clade del Nord America.


Le principali sinapomorfie per questa tribù sono:[4]

Altre caratteristiche importanti sono:

  • le ramificazioni dello stilo con linee stigmatiche marginali;
  • il polline tricolporato ed echinato (con punte);
  • le antere quasi sempre non sono caudate (ossia sono senza coda) e non calcarate (ossia non sono appendicolate);
  • i frutti acheni sono completamente privi di fitomelanina;


Elenco delle sottotribù[modifica | modifica sorgente]

La tribù Astereae comprende 18 sottotribù, 205 generi e circa 3080 specie.

Sottotribù Asterinae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 13 generi e circa 300 specie:[7]

Sottotribù Astranthiinae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 4 generi e 38 specie:[7]

Sottotribù Baccharidinae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 3 generi e circa 400 specie:[7]

Sottotribù Bellidinae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 2 generi e 12 specie:[7]

Sottotribù Boltoniinae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 3 generi e 7 specie:[7]

Sottotribù Brachyscominae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 3 generi e circa 100 specie:[7]

Sottotribù Chaetopappinae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 2 generi e 13 specie:[7]

Sottotribù Chrysopsidinae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 7 generi e circa 70 specie.[7]

Sottotribù Conyzinae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 8 generi e circa 500 specie:[7]

Sottotribù Grangeinae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 16 generi e circa 70 specie:[7]

Sottotribù Hinterhuberinae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 33 generi e oltre 400 specie:[7]

Sottotribù Homochrominae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 13 generi e circa 150 specie:[7]

Sottotribù Lagenophorinae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 12 generi e 54 specie:[7]

Sottotribù Machaerantherinae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 18 generi e circa 250 specie:[7]

Sottotribù Pentachaetinae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 3 generi e 8 specie:[7]

Sottotribù Podocominae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 18 generi e circa 130 specie:[7]

Sottotribù Solidagininae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 25 generi e circa 180 specie:[7]

Sottotribù Symphyotrichinae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 5 generi e circa 100 specie:[7]

Incertae sedis[modifica | modifica sorgente]

I seguenti generi appartengono alla tribù ma per il momento non hanno ancora trovato una ben precisa collocazione gerarchica nella tassonomia del gruppo.[7]

Genere Autore Numero specie Distribuzione
Commidendron DC. (1833) 4 spp. Sant'Elena
Doellingeria Nees (1832) 11 spp. USA e Asia
Ericameria Nutt. (1840) 31 spp. USA e Messico
Eucephalus Nutt. (1840) 11 spp. USA e Canada
Eurybia (Cass.) S.F. Gray (1821) 28 spp. USA, Canada, Alaska e Asia
Heteroplexis C.C. Chang (1937) 3 spp. Cina
Ionactis Greene (1897) 5 spp. USA
Melanodendron DC. (1836). 1 sp.
Melanodendron integrifolium DC.
Sant'Elena
Microglossa DC. (1836) 19 spp. Africa e Asia
Nannoglottis Maxim. (1881) 9 spp. Cina
Oclemena Greene (1903) 3 spp. America del Nord
Oreostemma Greene (1900) 3 spp. America del Nord
Psiadia Jacq. (1800) 60 spp. Africa
Psiadiella Humbert (1923) 1 sp.
Psiadiella humilis Humbert
Madagascar
Sarcanthemum Cass. (1818) 1 sp.
Sarcanthemum coronopus Cass.
Islanda
Tonestus A. Nelson (1904) 8 spp. USA e Canada
Vernoniopsis Humbert (1955) 1 sp.
Vernoniopsis caudata (Drake) Humbert
Madagascar

Chiave per le sottotribù[modifica | modifica sorgente]

Per meglio comprendere ed individuare i vari gruppi della tribù sono state costruite diverse chiavi analitiche. Alcune chiavi prendono in considerazione solamente i generi appartenenti ad determinati areali[8], altre suddividono i generi secondo l’habitus erbaceo[9], arbustivo[10] o tipo albero[11]. Il seguente elenco prende in considerazione solamente le sottotribù.[12]

  • Gruppo 1A: le piante sono dioiche per cui i capolini sono di due tipi (maschile e femminile) su piante diverse, o raramente la stessa pianta ha sia fiori maschili che femminili ma separati (pianta monoica);
sottotribù Hinterhuberinae (genere Aztecaster)
  • Gruppo 2B: la forma dei frutti acheni è prismatica;
sottotribù Baccharidinae
  • Gruppo 1B: i capolini delle piante sono di un solo tipo (ermafroditi); la base delle antere non è speronata, ma brevemente arrotondata o raramente con coda; la base dello stilo è regolare o appena ampliata;
  • Gruppo 5A: i lobi e gli apici delle foglie e le brattee dell’involucro spesso sono provviste di punte spinose; le serie di setole del pappo spesso sono disposte scalarmente; il numero cromosomico è 2n=12 (e valori più ridotti);
sottotribù Machaerantherinae (alcune specie)
  • Gruppo 5B: l’habitus di queste piante è erbaceo; i lobi e gli apici delle foglie e le brattee dell’involucro non sono provviste di punte spinose; la parte interna del pappo è distintamente più lunga di quella esterna; il numero cromosomico è 2n=18 (e valori più ridotti);
sottotribù Chrysopsidinae
  • Gruppo 4B: i rami dello stilo dei fiori fertili del disco sono papillosi, raramente sono pelosi; le brattee dell’involucro sono piatte e non sono carenate;
  • Gruppo 6A: le piante sono distribuite in più zone del Sud America, nelle Hawaii e nel Messico; le setole del pappo sono disposte più o meno su 2 serie; la parte inferiore della pagina fogliare è spesso tomentosa;
sottotribù Hinterhuberinae (resto dei generi')
  • Gruppo 6B: la distribuzione di queste piante è per lo più americana; l’habitus di queste piante è erbaceo o sub-arbustivo; le brattee dell’involucro sono disposte in modo scalare, quelle esterne raramente sono simili a foglie; le setole del pappo sono disposte su una serie; le foglie sono normalmente sessili e poco o nulla tomentose;
sottotribù Solidagininae
  • Gruppo 3B: i lobi della corolla sono allungati e di colore azzurrognolo, purpureo o bianco oppure sono ridotti o assenti; gli acheni normalmente sono compressi;
  • Gruppo 7A: gli stigmi dello stilo dei fiori del disco sono da strettamente oblunghi a oblanceolati, più lunghe delle linee stigmatiche;
sottotribù Pentachaetinae
  • Gruppo 7B: gli stigmi dello stilo dei fiori del disco sono da deltati a lanceolati, più corti delle linee stigmatiche;
  • Gruppo 8A: le brattee dell’involucro possiedono venature o coste resinose di colore arancio; tra le foglie inferiori sono più grandi quelle più alte; i lobi della corolla dei fiori del disco sono sagomati variamente;
  • Gruppo 9A: i frutti acheni hanno una forma arrotondata o compressa con ali laterali; le brattee dell’involucro hanno le punte arrotondate o ottuse; la ligula dei fiori del raggio è contorta;
sottotribù Boltoniinae
  • Gruppo 9B: i frutti acheni hanno una forma compressa e non sono alati; le brattee dell’involucro hanno delle punte acute; le ligule dei fiori del raggio sono contorte oppure diritte; il ricettacolo è privo di pagliette, e qualche volta possiede delle piccole scaglie; i fiori femminili sono privi di pappo e possiedono una rigida e stretta corolla urceolata;
sottotribù Conyzinae
  • Gruppo 8B: le brattee dell’involucro sono prive di evidenti venature resinose;
  • Gruppo 10A: gli stigmi degli stili dei fiori fertili del disco sono pelosi; le brattee dell’involucro sono provviste di punte apicali erbacee distintamente verdi; il pappo normalmente è formato da setole capillari;
  • Gruppo 11A: le foglie sono intere, o dentate, o lobate, o pennatifide con denti e apici normalmente spinulosi; le setole del pappo tendono ad essere piatte almeno alla base; il numero cromosomico è 2n=12 (e valori più ridotti);
sottotribù Machaerantherinae (alcune specie)
  • Gruppo 11B: le foglie sono intere e raramente con bordi dentati e senza punte spinose; le setole del pappo sono capillari; i frutti acheni hanno una forma più o meno compressa con 2 (massimo 8) nervi longitudinali; il numero cromosomico è 2n=18 (e valori più ridotti);
sottotribù Symphyotrichinae
  • Gruppo 10B: gli stigmi degli stili dei fiori fertili del disco sono papillosi; le brattee dell’involucro non sono provviste di parti erbacee e non sempre sono provviste di punte apicali erbacee distintamente verdi; le setole del pappo sono ridotte o assenti;
  • Gruppo 12A: i fiori del raggio, se presenti, sono disposti su 2 – 4 serie;
  • Gruppo 13A: le setole del pappo sono disposte su 2 – 3 serie; le ligule dei fiori del raggio qualche volta sono allungate e contorte;
sottotribù Podocominae
  • Gruppo 13B: il pappo può essere ridotto o assente, raramente formato da una singola serie di setole; le ligule dei fiori del raggio sono corte o mancanti;
  • Gruppo 14A: i frutti acheni sono sprovvisti di un becco; le setole dell’achenio spesso sono provviste di una punta a forma di ancora; il ricettacolo spesso è conico o a forma di ciazio;
sottotribù Grangeinae
  • Gruppo 14B: i frutti acheni sono provvisti di un becco; le setole del pappo sono sprovviste di una punta a forma di ancora; il ricettacolo normalmente è concesso o piatto, raramente è conico;
sottotribù Lagenophorinae
  • Gruppo 12B: i fiori del raggio sono disposti su una serie;
  • Gruppo 15A: il pappo può essere ridotto o mancante; i frutti acheni sono fortemente compressi;
  • Gruppo 16A: le piante sono del tipo rosolato con capolini solitari su scapi individuali; le ligule dei fiori del raggio non sono contorte; gli acheni sono provvisti di setole semplici;
sottotribù Bellidinae
  • Gruppo 16B: le piante non sono del tipo rosolato; i capolini non sono sorretti da scapi individuali emergenti dalle rosette basali; le ligule dei fiori del raggio sono contorte o brevi; le setole dell’achenio sono sprovviste di una punta a forma di ancora;
sottotribù Brachyscominae
  • Gruppo 15B: le setole del pappo normalmente sono capillari; le foglie basali non sono simili a delle scaglie, e spesso sono persistenti; le brattee dell’involucro non sono carenate, sono invece di consistenza erbacee con ampi margini ialini;
  • Gruppo 17A: le ligule dei fiori del raggio, se presenti, non sono contorte o riflesse; il numero cromosomico è 2n=18 o 10; la distribuzione di queste piante è relativa all’America del Nord e al Messico;
sottotribù Astranthiinae
  • Gruppo 17B: le ligule dei fiori del raggio, se presenti, sono fortemente contorte;
  • Gruppo 18A: le brattee dell’involucro sono di tipo erbaceo per lo più alla base; il ricettacolo è privo di pagliette; il tipo corologico, area di origine di queste piante, è in maggioranza Paleoartico;
sottotribù Asterinae
  • Gruppo 18B: le brattee dell’involucro normalmente hanno dei margini di tipo ialino; il ricettacolo spesso è provvisto di pagliette;
  • Gruppo 19A: i frutti acheni sono da fusiformi a compressi; le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno; il numero cromosomico è 2n=16; la distribuzione di queste piante è relativa al Nord America e Messico;
genere Chaetopappine
  • Gruppo 19B: i frutti acheni sono compressi; le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno o opposto; il numero cromosomico è 2n=18 (o valori ridotti); la distribuzione di queste piante è relativa all’Africa e all’Asia;
sottotribù Homochrominae

Distribuzione e habitat[modifica | modifica sorgente]

Le specie di questa tribù si trovano in quasi tutti i continenti e prediligono le zone temperate (pochi generi hanno specie di tipo subtropicale o tropicale). Le maggiori concentrazioni si hanno in America soprattutto del nord. Nella tabella seguente è indicata la distribuzione delle varie sottotribù:

Sottotribù Distribuzione
Asterinae Europa, Asia e Africa (solo genere Aster)
Astranthiinae USA e Messico
Baccharidinae Messico e America centrale e meridionale fino all’Uruguay
Bellidinae Europa
Boltoniinae America del nord e centrale
Brachyscominae Areale dell’Australia
Chaetopappinae USA meridionale e Messico
Chrysopsidinae America settentrionale e Messico
Conyzinae America (del nord e del sud per tutti i generi) e Eurasia (solo per i generi Erigeron e Conyza)
Grangeinae America, Africa e in parte Asia
Hinterhuberinae Areale dell’Australia e Pacifico, America soprattutto del sud, e Africa del sud
Homochrominae Soprattutto Africa meridionale
Lagenophorinae Cosmopolita (esclusa Europa e Asia)
Machaerantherinae USA e Messico
Pentachaetinae USA (California e dintorni)
Podocominae Australia e America
Solidagininae USA e Messico e Eurasia (genere Solidago)
Symphyotrichinae America (soprattutto del nord) e Eurasia (genere Symphyotrichum)

Alcune specie[modifica | modifica sorgente]

Note[modifica | modifica sorgente]

  1. ^ a b c Kadereit & Jeffrey 2007, op. cit., pag. 284
  2. ^ a b c d Pignatti 1982, op. cit., Vol. 3 - pag. 1
  3. ^ Tavole di Botanica sistematica. URL consultato il 20 dicembre 2010.
  4. ^ a b Judd 2007, op. cit., pag. 522
  5. ^ a b c eFloras - Flora of North America. URL consultato il 15 febbraio 2012.
  6. ^ a b c d Noyes Rieseberg 1999, op. cit.
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s The Astereae Working Group. URL consultato il 13 febbraio 2012.
  8. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW. URL consultato il 15 febbraio 2012.
  9. ^ eFloras - Flora of North America. URL consultato il 15 febbraio 2012.
  10. ^ eFloras - Flora of North America. URL consultato il 15 febbraio 2012.
  11. ^ eFloras - Flora of North America. URL consultato il 15 febbraio 2012.
  12. ^ Kadereit & Jeffrey 2007, op. cit., pag. 285-6

Bibliografia[modifica | modifica sorgente]

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Collegamenti esterni[modifica | modifica sorgente]

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