Brachiosaurus altithorax: differenze tra le versioni

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Il ''Brachiosaurus'' è uno dei sauropodi più rari della [[Formazione Morrison]]. L'esemplare tipo di ''B. altithorax'' è tuttora il campione più completo, e si pensa che solo una manciata dei campioni raccolti appartenga realmente al genere. Fin dalla sua scoperta si pensava che l'animale si nutrisse delle cime degli alberi, mangiando la vegetazione più alta arrivando anche, eventualmente, a 9 metri (30 piedi) dal suolo. A differenza degli altri sauropodi, e dalla sua rappresentazione nel [[film]] ''[[Jurassic Park (film)|Jurassic Park]]'', il ''Brachiosaurus'' non era in grado di issarsi sulle zampe posteriori per sollevarsi ulteriormente. L'animale è stato spesso usato come esempio lampante sull'ipotesi che i dinosauro fossero [[Ectotermia|ectotermi]], a causa delle grandi dimensioni e alla conseguente necessità costante di [[cibo]], ma scoperte più recenti hanno rivelato che probabilmente l'animale era [[Endotermia (biologia)|endotermo]].
Il ''Brachiosaurus'' è uno dei sauropodi più rari della [[Formazione Morrison]]. L'esemplare tipo di ''B. altithorax'' è tuttora il campione più completo, e si pensa che solo una manciata dei campioni raccolti appartenga realmente al genere. Fin dalla sua scoperta si pensava che l'animale si nutrisse delle cime degli alberi, mangiando la vegetazione più alta arrivando anche, eventualmente, a 9 metri (30 piedi) dal suolo. A differenza degli altri sauropodi, e dalla sua rappresentazione nel [[film]] ''[[Jurassic Park (film)|Jurassic Park]]'', il ''Brachiosaurus'' non era in grado di issarsi sulle zampe posteriori per sollevarsi ulteriormente. L'animale è stato spesso usato come esempio lampante sull'ipotesi che i dinosauro fossero [[Ectotermia|ectotermi]], a causa delle grandi dimensioni e alla conseguente necessità costante di [[cibo]], ma scoperte più recenti hanno rivelato che probabilmente l'animale era [[Endotermia (biologia)|endotermo]].


== Dimensioni ==
== Descrizione ==
[[File:Brachiosaurus althi.jpg|miniatura|245x245px|Ricostruzione di Brachiosaurus altithorax]]
[[File:Brachiosaurus althi.jpg|miniatura|245x245px|Ricostruzione di ''Brachiosaurus'']]
Come tutti i [[dinosauri]] [[Sauropodomorpha|sauropodi]], il ''Brachiosaurus'' era un animale quadrupede con un cranio piccolo, collo lungo, un grande torace con una sezione trasversale ad alta ellissoide, una lunga coda muscolosa e snella, e arti colonnari.<ref name=upchurch&al2004>Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004): "Sauropoda." Pp. 259-322 in Weishampel, D.B., Dodson, P. and Osmolska, H. (eds.): ''The Dinosauria, Second Edition''. University of California Press, Berkeley. ISBN 978-0-520-24209-8</ref> Il cranio aveva un muso robusto e largo, con ossa mascellari spesse, e denti a forma di cucchiaio. Come nel genere affine ''[[Giraffatitan]]'', sulla fronte dell'animale era presente un arco osseo, davanti davanti agli occhi che circondava l'apertura nasale, sebbene questo arco non fosse grande quanto quello del genere africano.<ref name=foster2007b>Foster, J. (2007). "''Brachiosaurus altithorax''." ''Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World''. Indiana University Press. pp. 205–208.</ref> Le ossa del collo del tronco possedevano numerosi alveoli collegati al sistema polmonare, invadendo le vertebre e le costole, riducendo notevolmente il peso complessivo dell'animale.<ref name=wedel2003a>{{cite journal | last1 = Wedel | first1 = M.J. | year = 2003 | title = Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs | url = | journal = Paleobiology | volume = 29 | issue = | pages = 243–255 | doi=10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2}}</ref><ref name=wedel2003b>{{cite journal | last1 = Wedel | first1 = M.J. | year = 2003 | title = The evolution of vertebral pneumaticity in sauropod dinosaurs | url = | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 23 | issue = | pages = 344–357 | doi=10.1671/0272-4634(2003)023[0344:teovpi]2.0.co;2}}</ref> Cosa piuttosto insolita per un sauropode, il ''Brachiosaurus'' aveva le zampe anteriori più lunghe di quelle posteriori. L'[[Omero (anatomia)|omero]] (osso del braccio) del ''Brachiosaurus'' era relativamente leggero per le sue dimensioni,<ref name=taylor2009>{{cite journal | last1 = Taylor | first1 = M.P. | year = 2009 | title = A re-evaluation of ''Brachiosaurus altithorax'' Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from ''Giraffatitan brancai'' (Janensh 1914) | url = http://www.miketaylor.org.uk/dino/pubs/taylor2009/Taylor2009-brachiosaurus-and-giraffatitan.pdf | format = PDF | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 29 | issue = 3| pages = 787–806 | doi=10.1671/039.029.0309}}</ref> misurando ben 2,04 metri (6.7 piedi) di lunghezza nel [[Olotipo|campione tipo]],<ref name=riggs1903>{{cite journal | last1 = Riggs | first1 = E.S. | year = 1903 | title = ''Brachiosaurus altithorax'', the largest known dinosaur | url = https://books.google.com/books?id=1PjRAAAAMAAJ&pg=PR6&lpg=PR6&dq=%22Brachiosaurus+altithorax,+the+largest+known+dinosaur%22&source=bl&ots=TKCG6wx3LZ&sig=2NQ81hDw0TrzaGD3b6Qi7WmQSCw&hl=en&ei=qr3oS9BUpfA0wOKo1Qk&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=3&ved=0CBkQ6AEwAg#v=onepage&q=%22Brachiosaurus%20altithorax%2C%20the%20largest%20known%20dinosaur%22&f=false | journal = American Journal of Science | series= 4 | volume = 15 | issue = 88| pages = 299–306 }}</ref> mentre il [[femore]] (osso della coscia) misurava solo 2,03 metri (6.7 piedi).<ref name=riggs1903/> A differenza di altri sauropodi, i [[Brachiosauridae|brachiosauridi]] avevano le spalle leggermente distese,<ref name=taylor2009/> e la gabbia toracica era insolitamente profonda.<ref name=riggs1903/> Ciò rendeva il tronco dell'animale insolitamente inclinato, con il quarto anteriore del corpo sollevato verso l'alto e il quarto posteriore più in basso. Nel complesso, questo forma ricorda le moderne [[Giraffa|giraffe]] più di qualsiasi altro animale vivente.<ref name=paul1988>{{Cite journal|last=Paul |first=G.S. |year=1988 |title=The brachiosaur giants of the Morrison and Tendaguru with a description of a new subgenus, ''Giraffatitan'', and a comparison of the world's largest dinosaurs |journal=Hunteria |volume=2 |issue=3 |url=http://gspauldino.com/HunteriaBrachio.pdf |format=pdf}}</ref>
In realtà, il brachiosauro non era il più grande dinosauro mai vissuto, anche se per decenni i suoi resti furono senza dubbio i più grandi mai scoperti. Di recente, però, sono stati rinvenuti [[sauropodi]] [[titanosauri]] di dimensioni ancora maggiori, come ''[[Argentinosaurus]]'', che sicuramente superava il brachiosauro in termini di massa corporea. Qualche anno dopo è stato scoperto un altro [[brachiosauride]], ''[[Sauroposeidon]]'', basato su resti fossili molto incompleti, che sembra potesse superare ''Brachiosaurus'' in altezza e peso.


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=== Dimensioni ===
Nonostante il suo record sia stato superato, il brachiosauro è spesso considerato il più grande dinosauro conosciuto attraverso resti fossili completi: i ritrovamenti migliori, però, incluso il famoso scheletro che torreggia nella sala del ''[[Museum für Naturkunde (Berlino)|Museum für Naturkunde]]'' di [[Berlino]] (il più alto scheletro del mondo) appartengono alla specie africana ''Brachiosaurus brancai'', oggi considerata un genere a parte, ''[[Giraffatitan]]''.
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[[File:Brachiosaurus scale.png|thumb|Dimensioni di ''Brachiosaurus'' a confronto con un'[[uomo]]]]
Dal momento che abbiamo materiale più completo per in "''Brachiosaurus''" ''brancai'' (''[[Giraffatitan]]'') che per ''B. altithorax'', la maggior parte delle stime dimensionali si riferiscono in effetti al genere africano. Inoltre sembra che i resti del ''Brachiosaurus'' si riferiscano ad un esemplare [[Giovane|sub-adulto]].<ref name=taylor2009/> Nel corso degli anni, il peso di ''B. altithorax'' è stato stimato a 35.0 tonnellate (38,6 tonnellate corte)<ref name=paul1988/> a 43,9 tonnellate (48,4 tonnellate corte)<ref name=Foster2003>{{Cite book|last=Foster |first=J.R. |title=Paleoecological analysis of the vertebrate fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain region, U.S.A. |year=2003 |series=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, '''23''' |publisher=New Mexico Museum of Natural History and Science |location=Albuquerque, New Mexico}}</ref> a 28,7 tonnellate (31,6 tonnellate corte)<ref name=taylor2009/> e, più recentemente, 56.3 tonnellate (62,1 tonnellate corte).<ref name="Bensonetal2014">{{Cite journal | doi = 10.1371/journal.pbio.1001853| title = Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage| journal = PLoS Biology| volume = 12| issue = 5| pages = e1001853| year = 2014| last1 = Benson | first1 = R. B. J. | last2 = Campione | first2 = N. S. E. | last3 = Carrano | first3 = M. T. | last4 = Mannion | first4 = P. D. | last5 = Sullivan | first5 = C. | last6 = Upchurch | first6 = P. | last7 = Evans | first7 = D. C. | pmid=24802911 | pmc=4011683}}</ref> Quando gli alcuni autori tentarono di stimare il peso di ''Giraffatitan'', scoprirono che questi animali erano più leggeri di quanto si credeva; per ''Brachiosaurus'' le stime passarono da 31,5 tonnellate (34,7 tonnellate corte) per [[Gregory S. Paul|Paul]] (1988),<ref name=paul1988/> a 39,5 tonnellate (43,5 tonnellate corte) per Mazzetta ''et al.'' (2004),<ref name=mazzettaetal2004>{{cite journal|author=Mazzetta, G.V.|author2=Christiansen, P. |author3=Farina, R.A. |year=2004|title=Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs|journal=Historical Biology|volume=16|pages=1–13|doi=10.1080/08912960410001715132}}</ref> a 23,3 tonnellate (25,7 tonnellate corte) per Taylor (2009),<ref name=taylor2009/> fino a 34.0 tonnellate (37,5 tonnellate corte) per Benson ''et al.'' (2014).<ref name="Bensonetal2014"/> La lunghezza di ''Brachiosaurus'' è comunque stimata a 26 metri (85 piedi).<ref name=holtz2008>Holtz, Thomas R. Jr. (2008) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/DinoappendixSummer2008.pdf Supplementary Information]</ref>


== Ritrovamenti ==
== Ritrovamenti ==
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L'[[olotipo]] della specie ''Brachiosaurus altithorax'', descritta dal paleontologo americano Riggs nel [[1903]],<ref name=ESR03a>{{Cita pubblicazione |cognome=Riggs |nome=Elmer S. |anno=1903 |titolo=''Brachiosaurus altithorax, the largest known dinosaur'' |rivista=American Journal of Science (series 4) |volume=15 |numero=88 |pp=299–306 }}</ref> include una sequenza di sette vertebre dorsali posteriori, l'[[osso sacro]], una [[vertebra]] caudale prossimale, un [[coracoide]], l'[[omero]], il [[femore]] e alcune costole ritrovati il 4 luglio 1900<ref name=chenoweth1987>{{Cita libro |cognome= Chenoweth |nome=W.L. |anno=1987 |capitolo=The Riggs Hill and Dinosaur Hill sites, Mesa County, Colorado |pagine=97–100 |curatore=Averett, W. R. (ed.) |titolo=Paleontology and geology of the Dinosaur Triangle |editore=Museum of Western Colorado |città=Grand Junction, Colorado |isbn=9999790410 }}</ref> nelle stratificazioni della Formazione Morrison<ref name=turner&peterson1999>{{Cita libro|cognome=Turner |nome=C.E. |coautori=Peterson, F. |anno=1999 |capitolo=Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, USA |curatore=Gillete, David D. (ed.) |titolo=Vertebrate Paleontology in Utah |editore=Utah Geological Survey |città=Salt Lake City, Utah |serie=Miscellaneous Publication 99-1 |pagine=77–114 |isbn=1-55791-634-9 }}</ref> nella valle del fiume Colorado, negli USA.<ref name=glut1997>{{Cita libro|titolo=Dinosaurs: The Encyclopedia|cognome=Glut|nome=D.F.|editore=McFarland & Company|anno=1997|capitolo=Brachiosaurus|pagine=213–221|isbn=0-89950-917-7}}</ref> Questi resti, attualmente catalogati come [[Field Museum of Natural History|FMNH]]&nbsp;P&nbsp;25107,<ref name=taylor2009/> erano largamente incompleti, ma sufficienti a determinare le principali caratteristiche dell'animale e a darne una prima stima delle dimensioni. Altri resti appartenenti a ''B. altithorax'' sono stati poi rinvenuti, sia nella stessa collina, successivamente denominata collina di Riggs,<ref name=chenoweth1987/><ref name=lohman1965>{{Cita libro |cognome=Lohman |nome=S.W. |anno=1965 |titolo=Geology and artesian water supply of the Grand Junction area, Colorado |editore=U.S. Geological Survey |città=Reston, Virginia |serie=Professional Paper 451 |url=http://pubs.er.usgs.gov/publication/pp451}}</ref> che in altre zone degli Stati Uniti, dal Colorado,<ref name=taylor2009/><ref name=Jjenson1987>{{Cita pubblicazione|cognome=Jensen |nome=J.A. |anno=1987 |titolo=New brachiosaur material from the Late Jurassic of Utah and Colorado |rivista=The Great Basin Naturalist |volume=47 |numero=4 |pp=592–608 }}</ref><ref name=curtice&al1996>Curtice, B., Stadtman, K., and Curtice, L. (1996) "A re-assessment of ''Ultrasauros macintoshi'' (Jensen, 1985)." Pp. 87-95 in M. Morales (ed.), ''The Continental Jurassic: Transactions of the Continental Jurassic Symposium'', Museum of Northern Arizona Bulletin number 60.</ref><ref name=curt&stad2001>{{Cita libro|cognome=Curtice |nome=B. |coautori=and Stadtman, K. |anno=2001 |capitolo=The demise of ''Dystylosaurus edwini'' and a revision of ''Supersaurus vivianae'' |titolo=Western Association of Vertebrate Paleontologists and Southwest Paleontological Symposium - Proceedings 2001 |curatore=McCord, R.D.; and Boaz, D. (eds.) |serie=Mesa Southwest Museum Bulletin |volume=8 |pagine=33–40}}</ref> Oklahoma,<ref name=taylor2009/><ref name=Bonnan&wedel2004>{{Cita pubblicazione|cognome=Bonnan |nome=M.F. |coautori=and Wedel, M.J. |anno=2004 |titolo=First occurrence of ''Brachiosaurus'' (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Jurassic Morrison Formation of Oklahoma |rivista=PaleoBios |volume=24 |numero=2 |pp=12–21 }}</ref> Utah,<ref name=taylor2009/><ref name=Jjenson1987/> Wyoming,<ref name=taylor2009/><ref name=Foster2003/> e altri siti,<ref name=turner&peterson1999/><ref name=taylor2009/> sufficienti a comporre uno scheletro quasi completo. {{cn|Oltre al Nordamerica resti fossili di brachiosaurus sono stati ritrovati anche in Africa e in Europa.}}
L'[[olotipo]] della specie ''Brachiosaurus altithorax'', descritta dal paleontologo americano Riggs nel [[1903]],<ref name=ESR03a>{{Cita pubblicazione |cognome=Riggs |nome=Elmer S. |anno=1903 |titolo=''Brachiosaurus altithorax, the largest known dinosaur'' |rivista=American Journal of Science (series 4) |volume=15 |numero=88 |pp=299–306 }}</ref> include una sequenza di sette vertebre dorsali posteriori, l'[[osso sacro]], una [[vertebra]] caudale prossimale, un [[coracoide]], l'[[omero]], il [[femore]] e alcune costole ritrovati il 4 luglio 1900<ref name=chenoweth1987>{{Cita libro |cognome= Chenoweth |nome=W.L. |anno=1987 |capitolo=The Riggs Hill and Dinosaur Hill sites, Mesa County, Colorado |pagine=97–100 |curatore=Averett, W. R. (ed.) |titolo=Paleontology and geology of the Dinosaur Triangle |editore=Museum of Western Colorado |città=Grand Junction, Colorado |isbn=9999790410 }}</ref> nelle stratificazioni della Formazione Morrison<ref name=turner&peterson1999>{{Cita libro|cognome=Turner |nome=C.E. |coautori=Peterson, F. |anno=1999 |capitolo=Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, USA |curatore=Gillete, David D. (ed.) |titolo=Vertebrate Paleontology in Utah |editore=Utah Geological Survey |città=Salt Lake City, Utah |serie=Miscellaneous Publication 99-1 |pagine=77–114 |isbn=1-55791-634-9 }}</ref> nella valle del fiume Colorado, negli USA.<ref name=glut1997>{{Cita libro|titolo=Dinosaurs: The Encyclopedia|cognome=Glut|nome=D.F.|editore=McFarland & Company|anno=1997|capitolo=Brachiosaurus|pagine=213–221|isbn=0-89950-917-7}}</ref> Questi resti, attualmente catalogati come [[Field Museum of Natural History|FMNH]]&nbsp;P&nbsp;25107,<ref name=taylor2009/> erano largamente incompleti, ma sufficienti a determinare le principali caratteristiche dell'animale e a darne una prima stima delle dimensioni. Altri resti appartenenti a ''B. altithorax'' sono stati poi rinvenuti, sia nella stessa collina, successivamente denominata collina di Riggs,<ref name=chenoweth1987/><ref name=lohman1965>{{Cita libro |cognome=Lohman |nome=S.W. |anno=1965 |titolo=Geology and artesian water supply of the Grand Junction area, Colorado |editore=U.S. Geological Survey |città=Reston, Virginia |serie=Professional Paper 451 |url=http://pubs.er.usgs.gov/publication/pp451}}</ref> che in altre zone degli Stati Uniti, dal Colorado,<ref name=taylor2009/><ref name=Jjenson1987>{{Cita pubblicazione|cognome=Jensen |nome=J.A. |anno=1987 |titolo=New brachiosaur material from the Late Jurassic of Utah and Colorado |rivista=The Great Basin Naturalist |volume=47 |numero=4 |pp=592–608 }}</ref><ref name=curtice&al1996>Curtice, B., Stadtman, K., and Curtice, L. (1996) "A re-assessment of ''Ultrasauros macintoshi'' (Jensen, 1985)." Pp. 87-95 in M. Morales (ed.), ''The Continental Jurassic: Transactions of the Continental Jurassic Symposium'', Museum of Northern Arizona Bulletin number 60.</ref><ref name=curt&stad2001>{{Cita libro|cognome=Curtice |nome=B. |coautori=and Stadtman, K. |anno=2001 |capitolo=The demise of ''Dystylosaurus edwini'' and a revision of ''Supersaurus vivianae'' |titolo=Western Association of Vertebrate Paleontologists and Southwest Paleontological Symposium - Proceedings 2001 |curatore=McCord, R.D.; and Boaz, D. (eds.) |serie=Mesa Southwest Museum Bulletin |volume=8 |pagine=33–40}}</ref> Oklahoma,<ref name=taylor2009/><ref name=Bonnan&wedel2004>{{Cita pubblicazione|cognome=Bonnan |nome=M.F. |coautori=and Wedel, M.J. |anno=2004 |titolo=First occurrence of ''Brachiosaurus'' (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Jurassic Morrison Formation of Oklahoma |rivista=PaleoBios |volume=24 |numero=2 |pp=12–21 }}</ref> Utah,<ref name=taylor2009/><ref name=Jjenson1987/> Wyoming,<ref name=taylor2009/><ref name=Foster2003/> e altri siti,<ref name=turner&peterson1999/><ref name=taylor2009/> sufficienti a comporre uno scheletro quasi completo. {{cn|Oltre al Nordamerica resti fossili di brachiosaurus sono stati ritrovati anche in Africa e in Europa.}}

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== Dimensioni ==
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[[File:Brachiosaurus scale.png|thumb|left|Raffronto con le dimensioni umane]]

Dal momento che abbiamo materiale più completo per il ''B. brancai'' (''Giraffatitan'') che per il ''B. altithorax'', la maggior parte delle stime dimensionali si riferiscono in effetti alla specie africana. Inoltre sembra che i resti della specie Nordamericana si riferiscano ad un esemplare sub-adulto.<ref name=taylor2009/>

Il brachiosauro doveva raggiungere una lunghezza stimata attorno ai 26 metri<ref name=holtz2008>Holtz, T.R. Jr. (2008) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/DinoappendixSummer2008.pdf Supplementary Information]</ref> e probabilmente poteva sollevare la sua testa fino a un'altezza di 12 o 13 metri sopra il livello del terreno. Materiale frammentario da esemplari ancora più grandi fanno supporre che il brachiosauro potesse raggiungere dimensioni superiori del 15%. Tra questi resti, da ricordare una [[Perone|fibula]] isolata lunga più di 1,3 metri e lo [[scapolocoracoide]] ascritto al cosiddetto ''[[Ultrasauros]]''.

Per quanto riguarda il peso, sono state fatte varie ipotesi: [[Dale Russell]], nel [[1980]], propose il peso di 15 tonnellate sulla base di calcoli allometrici delle ossa delle zampe, e non su un modello corporeo; [[Edwin Colbert]], dal canto suo, formulò nel [[1962]] un possibile peso di ''Brachiosaurus'' lavorando su un modello datato. Nel [[1988]], [[Gregory Scott Paul]] propose un peso medio attorno alle 31,5 tonnellate,<ref name=paul1988/> dopo essersi basato su modelli ricostruiti tenendo conto dell'osteologia e della supposta muscolatura dell'animale. Nel 2003 Foster ha stimato un peso di 44 tonnellate,<ref name=Foster2003>{{Cita libro|cognome=Foster |nome=J.R. |titolo=Paleoecological analysis of the vertebrate fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain region, U.S.A. |anno=2003 |serie=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, '''23''' |editore=New Mexico Museum of Natural History and Science |città=Albuquerque, New Mexico}}</ref> mentre nel 2009 Taylor ha proposto una versione più leggera a 23,3 ton.<ref name=taylor2009/>


== Altre specie ==
== Altre specie ==

Versione delle 21:33, 20 apr 2017

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Brachiosaurus

Scheletro completo di Brachiosaurus, all'esterno del Field Museum of Natural History
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Sauropsida
Superordine Dinosauria
Sottordine † Sauropodomorpha
Clade † Neosauropoda
Clade † Macronaria
Clade † Titanosauriformes
Famiglia † Brachiosauridae
Genere † Brachiosaurus
Riggs, 1903
Nomenclatura binomiale
Brachiosaurus altithorax
Riggs, 1903

Brachiosaurus (il cui nome significa "lucertola dalle lunghe braccia") è un genere estinto di dinosauro sauropode brachiosauride vissuto nel Giurassico superiore, circa 154-153 milioni di anni fa (Kimmeridgiano), in quella che oggi è la Formazione Morrison, in Nord America. L'animale fu descritto da Elmer S. Riggs nel 1903, sulla base di alcuni fossili ritrovati nel Grand River Canyon (ora Colorado River), nella parte occidentale del Colorado, Stati Uniti. Riggs nominò il suo dinosauro come Brachiosaurus altithorax, dichiarandolo "il più grande dinosauro conosciuto". Il Brachiosaurus aveva un collo sproporzionatamente grande, un cranio relativamente piccolo, e grandi dimensioni, tipiche dei sauropodi. Tuttavia, le proporzioni di Brachiosaurus sono differenti dalla maggior parte dei sauropodi, come le zampe anteriori che erano ben più lunghe delle zampe posteriori, portando il tronco ad avere una posizione inclinata, e la coda era piuttosto breve in proporzione al collo di altri sauropodi dello stesso ambiente.

Il Brachiosaurus è il genere omonimo della famiglia dei brachiosauridae, che comprende una manciata di altri sauropodi simili. Infatti, molto di ciò che si conosce circa Brachiosaurus si basa sui reperti più completi del genere affine Giraffatitan, una specie di sauropode brachiosauride della Formazione Tendaguru, in Tanzania, originariamente descritto dal paleontologo tedesco Werner Janensch come una specie africana di Brachiosaurus. Tuttavia, successive ricerche dimostrarono che le differenze tra la specie tipo di Brachiosaurus e il materiale proveniente dal Tendaguru erano fin troppo significative e che il materiale africano doveva essere collocato in un genere separato. Successivamente sono state segnalate diverse potenziali nuove specie di Brachiosaurus, dall'Africa e dall'Europa, ma nessuna di queste sembra effettivamente appartenere al genere Brachiosaurus.

Il Brachiosaurus è uno dei sauropodi più rari della Formazione Morrison. L'esemplare tipo di B. altithorax è tuttora il campione più completo, e si pensa che solo una manciata dei campioni raccolti appartenga realmente al genere. Fin dalla sua scoperta si pensava che l'animale si nutrisse delle cime degli alberi, mangiando la vegetazione più alta arrivando anche, eventualmente, a 9 metri (30 piedi) dal suolo. A differenza degli altri sauropodi, e dalla sua rappresentazione nel film Jurassic Park, il Brachiosaurus non era in grado di issarsi sulle zampe posteriori per sollevarsi ulteriormente. L'animale è stato spesso usato come esempio lampante sull'ipotesi che i dinosauro fossero ectotermi, a causa delle grandi dimensioni e alla conseguente necessità costante di cibo, ma scoperte più recenti hanno rivelato che probabilmente l'animale era endotermo.

Descrizione

Ricostruzione di Brachiosaurus

Come tutti i dinosauri sauropodi, il Brachiosaurus era un animale quadrupede con un cranio piccolo, collo lungo, un grande torace con una sezione trasversale ad alta ellissoide, una lunga coda muscolosa e snella, e arti colonnari.[1] Il cranio aveva un muso robusto e largo, con ossa mascellari spesse, e denti a forma di cucchiaio. Come nel genere affine Giraffatitan, sulla fronte dell'animale era presente un arco osseo, davanti davanti agli occhi che circondava l'apertura nasale, sebbene questo arco non fosse grande quanto quello del genere africano.[2] Le ossa del collo del tronco possedevano numerosi alveoli collegati al sistema polmonare, invadendo le vertebre e le costole, riducendo notevolmente il peso complessivo dell'animale.[3][4] Cosa piuttosto insolita per un sauropode, il Brachiosaurus aveva le zampe anteriori più lunghe di quelle posteriori. L'omero (osso del braccio) del Brachiosaurus era relativamente leggero per le sue dimensioni,[5] misurando ben 2,04 metri (6.7 piedi) di lunghezza nel campione tipo,[6] mentre il femore (osso della coscia) misurava solo 2,03 metri (6.7 piedi).[6] A differenza di altri sauropodi, i brachiosauridi avevano le spalle leggermente distese,[5] e la gabbia toracica era insolitamente profonda.[6] Ciò rendeva il tronco dell'animale insolitamente inclinato, con il quarto anteriore del corpo sollevato verso l'alto e il quarto posteriore più in basso. Nel complesso, questo forma ricorda le moderne giraffe più di qualsiasi altro animale vivente.[7]

Dimensioni

Dimensioni di Brachiosaurus a confronto con un'uomo

Dal momento che abbiamo materiale più completo per in "Brachiosaurus" brancai (Giraffatitan) che per B. altithorax, la maggior parte delle stime dimensionali si riferiscono in effetti al genere africano. Inoltre sembra che i resti del Brachiosaurus si riferiscano ad un esemplare sub-adulto.[5] Nel corso degli anni, il peso di B. altithorax è stato stimato a 35.0 tonnellate (38,6 tonnellate corte)[7] a 43,9 tonnellate (48,4 tonnellate corte)[8] a 28,7 tonnellate (31,6 tonnellate corte)[5] e, più recentemente, 56.3 tonnellate (62,1 tonnellate corte).[9] Quando gli alcuni autori tentarono di stimare il peso di Giraffatitan, scoprirono che questi animali erano più leggeri di quanto si credeva; per Brachiosaurus le stime passarono da 31,5 tonnellate (34,7 tonnellate corte) per Paul (1988),[7] a 39,5 tonnellate (43,5 tonnellate corte) per Mazzetta et al. (2004),[10] a 23,3 tonnellate (25,7 tonnellate corte) per Taylor (2009),[5] fino a 34.0 tonnellate (37,5 tonnellate corte) per Benson et al. (2014).[9] La lunghezza di Brachiosaurus è comunque stimata a 26 metri (85 piedi).[11]

Ritrovamenti

Un assistente di Riggs steso vicino a un omero fossile di Brachiosaurus altithorax durante gli scavi nel 1900

L'olotipo della specie Brachiosaurus altithorax, descritta dal paleontologo americano Riggs nel 1903,[12] include una sequenza di sette vertebre dorsali posteriori, l'osso sacro, una vertebra caudale prossimale, un coracoide, l'omero, il femore e alcune costole ritrovati il 4 luglio 1900[13] nelle stratificazioni della Formazione Morrison[14] nella valle del fiume Colorado, negli USA.[15] Questi resti, attualmente catalogati come FMNH P 25107,[5] erano largamente incompleti, ma sufficienti a determinare le principali caratteristiche dell'animale e a darne una prima stima delle dimensioni. Altri resti appartenenti a B. altithorax sono stati poi rinvenuti, sia nella stessa collina, successivamente denominata collina di Riggs,[13][16] che in altre zone degli Stati Uniti, dal Colorado,[5][17][18][19] Oklahoma,[5][20] Utah,[5][17] Wyoming,[5][8] e altri siti,[14][5] sufficienti a comporre uno scheletro quasi completo. Oltre al Nordamerica resti fossili di brachiosaurus sono stati ritrovati anche in Africa e in Europa.[senza fonte]

Altre specie

Scheletro di Giraffatitan conservato a Berlino

Al genere Brachiosaurus, in passato, sono state ascritte varie specie:

  • B. alataiensis, ritrovato in strati del Kimmeridgiano in Estremadura (Spagna) descritto da Lapparent e Zbyszewski nel 1957,[21] è stato poi considerato appartenere a un nuovo genere, Lusotitan, da Antunes e Mateus nel 2003.[22]
  • ?B. nougaredi, descritto sempre da Lapparent nel 1960:[23] conosciuto per un osso sacro e parti della zampa anteriore provenienti da Wargla in Algeria, questo animale è probabilmente un brachiosauride, ma visse alla fine del Cretacico inferiore (100 - 110 milioni di anni fa) ed è altamente improbabile che appartenesse al genere Brachiosaurus.
  • B. brancai, i cui abbondantissimi resti furono rinvenuti negli strati di Tendaguru in Tanzania nel 1909 da ingegneri e studiosi tedeschi. Werner Janensch, nel 1914, descrisse due specie,[24] B. brancai e B. fraasi, ora considerate un sinonimo.[25] Nel 1988, Gregory Paul denominò un sottogenere, Giraffatitan,[7] per accogliere la specie della Tanzania, e George Olshevsky, nel 1991, lo dichiarò abbastanza distinto da meritare un genere tutto per sé. I migliori ritrovamenti di "Brachiosaurus", quindi, di fatto non appartengono al genere Brachiosaurus, e le famose ricostruzioni che vedono questo dinosauro dotato di un "elmetto" sopra la sua testa si riferiscono a Giraffatitan.[5][7]

Brachiosauridi

Il brachiosauro è la specie di riferimento della famiglia dei Brachiosauridae,[26] che fa parte dei sauropodi, un gruppo di dinosauri erbivori quadrupedi che svilupparono enormemente le loro dimensioni, così come la lunghezza di collo e coda. Diversamente dalle altre famiglie di sauropodi, i brachiosauridi possedevano zampe anteriori più lunghe di quelle posteriori; questa caratteristica, unitamente al lunghissimo collo, conferiva a Brachiosaurus e ai suoi parenti un aspetto "pendente" come quello di una giraffa gigantesca (da qui il nome Giraffatitan). Brachiosaurus possedeva denti a forma di spatola, simili a ceselli, ben adattati a una dieta erbivora e in grado di strappare foglie piuttosto dure. Il suo cranio, alto e piuttosto corto, è caratterizzato da un gran numero di aperture, probabilmente utili per ridurre il peso. Il primo dito delle sue zampe anteriori e le prime tre dita di quelle posteriori erano armate di artigli.

Cranio

Il cranio, alto e piuttosto corto, è caratterizzato da un gran numero di aperture, probabilmente utili per ridurre il peso. Nonostante Brachiosaurus sia tradizionalmente considerato come "il dinosauro dall'elmetto" a causa del cranio dalla cresta alta, la maggior parte degli scienziati attribuisce questo cranio al genere Giraffatitan. Ciononostante, un cranio di Brachiosaurus è noto dagli strati nordamericani: è il famoso teschio che Othniel Charles Marsh aveva utilizzato per "completare" la sua ricostruzione d "Brontosaurus". Il cranio venne studiato approfonditamente da Carpenter e Tidwell nel 1998: i due conclusero che questo cranio era appartenuto alla specie americana di Brachiosaurus. Questo teschio era molto più simile a quello di Camarasaurus di quanto non lo fossero i crani africani; ciò è una prova a favore dell'esistenza di Giraffatitan come genere distinto.

Metabolismo

Come molti altri sauropodi, Brachiosaurus potrebbe non essere stato in grado di pompare sangue ossigenato dal suo cuore al suo cervello se avesse tenuto la sua testa ben sopra le sue spalle (anche se questo fatto è materia di dibattito tra i ricercatori). Se Brachiosaurus fosse stato endotermo (a sangue caldo), avrebbe impiegato inoltre una decina d'anni per raggiungere grandi dimensioni. Se invece fosse stato pecilotermo (a sangue freddo), ci avrebbe impiegato addirittura oltre cento anni. Come animale a sangue caldo, la richiesta di energia giornaliera sarebbe stata enorme, e probabilmente il brachiosauro avrebbe dovuto consumare più di duecento chili di cibo al giorno. Se invece fosse stato a sangue freddo, o forse gigantotermo, potrebbe aver avuto bisogno di molto meno cibo per le sue necessità energetiche giornaliere.

Ambiente e comportamento

Il brachiosauro era uno dei più grandi animali del Giurassico superiore: 150 milioni di anni fa, le praterie in cui viveva erano ricoperte da felci, bennettitali, code di cavallo e altre piante primitive, non certo da erba. Il brachiosauro si muoveva attraverso foreste di conifere, cicadali, felci arboree e Ginkgo. Alcuni degli animali suoi contemporanei includono Stegosaurus, Diplodocus, Apatosaurus, Camptosaurus, Barosaurus, Dryosaurus e Camarasaurus.

Nonostante si sia speculato che i brachiosauri si muovessero in branchi, individui pienamente cresciuti avevano ben poco da temere anche da predatori giganteschi come Allosaurus o il massiccio Torvosaurus, grazie alla loro taglia enorme. Le narici del brachiosauro, come le grandi aperture nasali corrispondenti presenti sul cranio, furono a lungo ritenute essere posizionate in cima alla testa. Per decenni, gli scienziati avevano teorizzato che l'animale usasse le sue narici come una sorta di snorkel, mentre passava la maggior parte del suo tempo sommerso nell'acqua a cibarsi di alghe, per sopportare la sua enorme massa.

La corrente di pensiero attuale, però, ritiene che Brachiosaurus fosse un animale completamente terrestre: alcuni studi hanno dimostrato che la pressione dell'acqua avrebbe impedito all'animale di respirare, se fosse stato sommerso. Inoltre, i suoi piedi erano troppo stretti per un efficiente uso acquatico, e sarebbero stati inghiottiti dal fango. Inoltre, successivi studi di Larry Witmer (2001) mostrano che, mentre le aperture nasali erano poste ben sopra gli occhi, le effettive narici sarebbero state vicine alla punta del muso (uno studio, questo, che farebbe ipotizzare anche che le alte "creste" dei brachiosauri supportassero una camera di risonanza carnosa di qualche tipo).

Note

  1. ^ Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004): "Sauropoda." Pp. 259-322 in Weishampel, D.B., Dodson, P. and Osmolska, H. (eds.): The Dinosauria, Second Edition. University of California Press, Berkeley. ISBN 978-0-520-24209-8
  2. ^ Foster, J. (2007). "Brachiosaurus altithorax." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 205–208.
  3. ^ <0243:vpasat>2.0.co;2 Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs, in Paleobiology, vol. 29, 2003, pp. 243–255, DOI:10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2.
  4. ^ [0344:teovpi2.0.co;2 The evolution of vertebral pneumaticity in sauropod dinosaurs], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 23, 2003, pp. 344–357, DOI:10.1671/0272-4634(2003)023[0344:teovpi]2.0.co;2.
  5. ^ a b c d e f g h i j k l A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensh 1914) (PDF), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 29, n. 3, 2009, pp. 787–806, DOI:10.1671/039.029.0309. Errore nelle note: Tag <ref> non valido; il nome "taylor2009" è stato definito più volte con contenuti diversi
  6. ^ a b c Brachiosaurus altithorax, the largest known dinosaur, in American Journal of Science, vol. 15, n. 88, 1903, pp. 299–306.
  7. ^ a b c d e G.S. Paul, The brachiosaur giants of the Morrison and Tendaguru with a description of a new subgenus, Giraffatitan, and a comparison of the world's largest dinosaurs (PDF), in Hunteria, vol. 2, n. 3, 1988. Errore nelle note: Tag <ref> non valido; il nome "paul1988" è stato definito più volte con contenuti diversi
  8. ^ a b J.R. Foster, Paleoecological analysis of the vertebrate fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain region, U.S.A., Albuquerque, New Mexico, New Mexico Museum of Natural History and Science, 2003.
  9. ^ a b Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage, in PLoS Biology, vol. 12, n. 5, 2014, pp. e1001853, DOI:10.1371/journal.pbio.1001853.
  10. ^ Mazzetta, G.V., Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs, in Historical Biology, vol. 16, 2004, pp. 1–13, DOI:10.1080/08912960410001715132.
  11. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2008) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information
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  20. ^ M.F. Bonnan, and Wedel, M.J., First occurrence of Brachiosaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Jurassic Morrison Formation of Oklahoma, in PaleoBios, vol. 24, n. 2, 2004, pp. 12–21.
  21. ^ de Lapparent,A.F. & Zbyszewski, G. (1957). Les dinosauriens du Portugal. Mémoire Service géologique Portugal. 2:1–63.
  22. ^ M. Antunes, Mateus, O., Dinosaurs of Portugal, in Comptes rendus. Palévol, vol. 2, n. 1, 2003, pp. 77–95, DOI:10.1016/S1631-0683(03)00003-4.
  23. ^ de Lapparent, A.F. (1960): Les dinosauriens du "continental intercalaire" du Sahara central. Mémoires de la Société Géologic de France, Nouvelle Série. 88A vol.39(1-6):1-57.
  24. ^ Janensch, W. (1914). Übersicht über der Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgefuhrten Arten von Sauropoden. Archiv fur Biontologie, 3: 81–110.
  25. ^ Janensch, W. (1929). Material und Formengehalt der Sauropoden in der Ausbeute der Tendaguru-Expedition. Palaeontographica. (Suppl. 7) 2:1–34.
  26. ^ E.S. Riggs, Structure and relationships of opisthocoelian dinosaurs. Part II. The Brachiosauridae, in Geological Series (Field Columbian Museum), vol. 2, n. 6, 1904, pp. 229–247.

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