Pachycephalosaurus wyomingensis

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Pachycephalosaurus
Stato di conservazione: Fossile
Pachycephalosaurus Clean.png
Scheletro montato di P. wyomingensis, basato sull'esemplare "Sandy"
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Superordine Dinosauria
Ordine † Ornithischia
Famiglia † Pachycephalosauridae
Tribù † Pachycephalosaurini
Genere Pachycephalosaurus
Brown & Schlaikjer, 1943
Nomenclatura binomiale
† Pachycephalosaurus wyomingensis
Gilmore, 1931
Sinonimi

Pachycephalosaurus (il cui nome significa "lucertola dal canio spesso", dal greco antico pachys/παχυς "spesso", kephale/κεφαλη "testa" e sauros/σαυρος "lucertola") è un genere estinto di dinosauro pachycephalosauride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 70-66 milioni di anni fa, in Nord America. I suoi resti fossili sono stati ritrovati nel Montana, South Dakota e Wyoming. Il Pachycephalosaurus era un'animale erbivoro, potenzialmente onnivoro, conosciuto soprattutto per la sua spessa calotta cranica, sebbene i fossili più completi sian stati ritrovati solo di recente. Il Pachycephalosaurus fu uno degli ultimi dinosauri non-aviari ad evolversi prima della Grande Estinzione del Cretaceo-Paleogene. L'unica specie ascritta a questo genere è P. wyomingensis.

Come tutti gli altri pachycephalosauridi, il Pachycephalosaurus era un dinosauro bipede onnivoro dotato di una spessa calotta cranica. Il corpo non era particolarmente voluminoso ed era sorretto da lunghe zampe posteriori, mentre gli arti anteriori erano molto ridotti. Il Pachycephalosaurus è il più grande e recente pachycephalosauride conosciuto.

La spessa volta cranica del Pachycephalosaurus e dei generi suoi affini, ha suggerito per lungo tempo ai paleontologi che questi animali usassero il loro cranio nei combattimenti intraspecifici, come fanno oggi i moderni arieti. Questa teoria è ancora oggetto di dibattito tra i paleontologi.

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Dimensioni di P. wyomingensis adulto (in rosso), e le sue potenziali di crescita, in confronto ad un uomo

L'anatomia corporea del Pachycephalosaurus è poco conosciuta, a causa degli scarsi materiali ossei dello scheletro postcranico, e i pochi fossili ritrovati rappresentano tutti ossa del cranio.[1] Di fatto la cupola cranica del Pachycephalosaurus aveva uno spessore di ben 25 cm (10 pollici), permettendone così una facile fossilizzazione, inoltre una struttura così spessa ammortizzava e proteggeva egregiamente il piccolo cervello dell'animale. Posteriormente e ai lati la cupola era ornata di spine smussate e manopole ossee, che erano presenti anche nella parte superiore del muso. La funzione di queste punte ossee smussate erano probabilmente ornamentale.[2]

Ricostruzione grafica di P. wyomingensis

Anatomicamente il cranio era piuttosto breve, provvisto di grandi orbite oculari arrotondati, orientate in avanti, garantendo all'animale un'ottima visione binoculare. Il muso era stretto e lungo e terminava in un piccolo becco corneo, mentre nel retro della bocca si trovavano tanti piccoli denti, dalla corona a forma di foglia. La testa era sostenuta da un collo di ignota lunghezza, a cui gli scienziati non sanno se attribuire un'andamento ad "S" o a "U".[2]

Nonostante si conosca poco dell'anatomia di Pachycephalosaurus, dal confronto con animali simili, si pensa che si trattasse di un'animale bipede, e con dimensioni maggiori rispetto a quelle di altri pachycephalosauri. Dal raffronto con forme simili, si è stimato che il Pachycephalosaurus potesse raggiungere una lunghezza massima di circa 4,5 metri (15 ft) per un peso di circa 450 chilogrammi (990 libbre).[3] Il collo dell'animale doveva essere piuttosto breve e taurino, arti anteriori molto corti, corpo relativamente voluminoso, lunghe zampe posteriori e una lunga coda piuttosto pesante e irrigidita da tendini ossificati, per stabilizzarla durante la corsa.[4]

Classificazione[modifica | modifica wikitesto]

Cranio di P. wyomingensis
Possibile ontogenesi cranica di Pachycephalosaurus, con un esemplare giovane sul retro (o Dracorex), un esemplare subadulto davanti in basso (o Stygimoloch) e un esemplare adulto in alto

Il Pachycephalosaurus dà il nome a pachycephalosauria, un clade di dinosauri erbivori ornitischi, vissuti durante il tardo Cretaceo in Nord America e in Asia. Nonostante la loro statura bipede, essi erano strettamente imparentati con ceratopsidi come Triceratops, rispetto agli ornithopodi.[5]

Il Pachycephalosaurus è il membro più famoso di pachycephalosauria (oltre ad essere il membro meglio conosciuto e il primo ad essere stato descritto). All'interno del clade, l'animale fa parte della tribù dei pachycephalosaurini, di cui fanno parte anche le forme affini e coeve Dracorex e Stygimoloch, che secondo molti paleontologi rappresenterebbero le sue forme giovanili, anziché generi a se stanti.[6][7]

Di seguito è riportato un cladogramma pubblicato nel 2013 da Evans et al.[8]

 Pachycephalosauria 

Wannanosaurus yansiensis


 Pachycephalosauridae 

Colepiocephale lambei


Hanssuesia sternbergi


Stegoceras novomexicanum


Stegoceras validum



Goyocephale lattimorei


Homalocephale calathocercos


Tylocephale gilmorei


"Prenocephale" brevis


Amtocephale gobiensis


Acrotholus audeti


Prenocephale prenes



Alaskacephale gangloffi


Pachycephalosaurus wyomingensis



Sphaerotholus buchholtzae


Sphaerotholus goodwini













Storia della scoperta[modifica | modifica wikitesto]

Cranio di P. wyomingensis, esemplare AMNH 1696

Il primo fossile attribuibile a Pachycephalosaurus potrebbe essere stato trovato già a partire dal 1850. Come affermato da Donald Baird, tra il 1859 e il 1860 Ferdinando Vandiveer Hayden, un collezionista di fossili, raccolse un frammento osseo in prossimità del fiume Missouri, da quella che oggi è conosciuta per essere la Formazione Lance, nel sud-est del Montana.[9] L'esemplare, oggi classificato come ANSP 8568, fu descritto nel 1872 come un pezzo dell'armatura cutanea di un animale simili ad un rettile o ad un armadillo,[10] divenendo noto come Tylosteus. La vera natura del fossile rimase sconosciuta per quasi un secolo, quando Baird riesaminò il fossile e lo identificò come l'osso squamoso (osso dal retro del cranio nei rettili) di un Pachycephalosaurus, compresa una serie di manopole ossee corrispondenti a quelli trovati su altri campioni di Pachycephalosaurus.[9] Poiché il nome Tylosteus aveva preceduto il nome Pachycephalosaurus, secondo il Codice Internazionale di nomenclatura Zoologica, il nome Tylosteus sarebbe dovuto essere il nome designato per l'animale. Tuttavia nel 1985, Baird organizzò una petizione, con successo, perché venisse adottato il nome Pachycephalosaurus, al posto di Tylosteus, poiché quest'ultimo non era utilizzato da più di cinquant'anni e si basava su materiale non descritto ufficialmente, oltre ad avere scarse informazioni sulla geografica e la stratigrafica del luogo del ritrovamento.[11][12] La storia non si concluse così facilmente poiché con la scoperta di Dracorex hogwartsia, avvenuta nel 2006, Robert Sullivan ha notato che il campione ANSP 8568 è più simile al corrispondente osso di Dracorex che a quello di Pachycephalosaurus.[1] La questione è ben lungi dall'essere risolta visto che innumerevoli scienziati pensano che Dracorex sia in realtà solo un'esemplare giovane di Pachycephalosaurus.[6]

Vista posteriore del cranio olotipo di Pachycephalosaurus "reinheimeri" (DMNS 469)

La specie tipo, P. wyomingensis, è attualmente l'unica specie ascritta al genere Pachycephalosaurus, nominato ufficialmente da Charles W. Gilmore nel 1931. L'esemplare olotipico, un cranio parziale catalogato USNM 12031, proveniente dalla Formazione Lance, in Niobrara County, Wyoming. Gilmore assegnò la sua nuove specie al genere Troodon come T. wyomingensis.[13] A quel tempo, infatti, i paleontologi pensavano che Troodon, allora conosciuto solo per alcuni denti, era un'animale simili a Stegoceras validum, che aveva dei denti simili. Di conseguenza, ciò che è ora conosciuta come un pachycephalosauride, fu assegnato alla famiglia dei troodontidae, un equivoco che fu corretto solo nel 1945, da Charles M. Sternberg.[14]

Nel 1943, Barnum Brown e Erich Maren Schlaikjer, con del nuovo materiale molto più completo, istituirono il genere Pachycephalosaurus. Tuttavia inserirono nel genere due specie: P. grangeri e P. reinheimeri. P. grangeri si basava sull'esemplare AMNH 1696, un cranio quasi completo dalla Formazione Hell Creek, di Ekalaka, Montana, mentre P. reinheimeri si basava sull'esemplare DMNH 469, una cupola cranica con un paio di elementi associati dalla Formazione Lance, di Contea di Corson, South Dakota.[15] Inoltre riclassificarono la specie "Troodon" wyomingensis come Pachycephalosaurus wyomingensis, che in seguito al 1938 diventerà la specie tipo, nonché unica specie del genere.[16]

Paleobiologia[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione di due esemplari subadulti di P. wyomingensis, mentre cozzano la testa tra loro
Alcune possibili illustrazioni di come veniva usata la calotta cranica dei pachycephalosauridi: lo sfregamento tra le teste degli avversari tra due Pachycephalosaurus (A), la carica diretta tra due Prenocephale (B) e lo scontro laterale tra due Stygimoloch(C)

Originariamente gli scienziati credevano che il Pachycephalosaurus e dei suoi parenti, fossero gli equivalenti bipedi e preistorici dei moderni bighorn e buoi muschiati; come in epoca moderna si pensava che durante la stagione degli accoppiamenti gli individui di sesso maschile usavano le loro larghe e spesse calotte craniche per fare a testate tra di loro cozzando a tutta velocità. In questa visione gli animali mantenevano la testa e il collo diritti, al fine di assorbire l'impatto. Per quanto spettacolare, oggi questa ipotesi è considerata inesatta e si ritiene che i Pachycephalosaurus utilizzassero la loro calotta cranica in modo differente.

In tempi recenti si sono scoperte numerosi aspetti che non consentirebbero l'utilizzo sconsiderato della calotta cranica di Pachycephalosaurus in combattimento: in primo luogo, la calotta cranica non era resistente come si credeva, infatti, analisi al microscopio dimostrerebbero una struttura porosa, quindi fragile non adatta a sostenere un impatto frontale. Inoltre, non vi è alcuna prova definitiva di cicatrici o altri danni sui crani fossili di Pachycephalosaurus, anche se recenti scoperte potrebbero contraddire questa affermazione.[17][18] Inoltre, le vertebre cervicali anteriori dorsali mostrano che il collo aveva una traiettoria ad "S" o a "U", piuttosto che in orientamento orizzontale, e quindi inadatto a testate dirette. Infine, la forma arrotondata del cranio potrebbe ridurre la superficie di contattato durante il cozzare delle teste, con conseguente trauma delle ossa.[2] Tuttavia, alcune comparazioni tra il cranio di Stegoceras e Prenocephale con alcuni Artiodactyli che usano la testa per combattere, mostrerebbe un'ottima specializzazione nei primi a cozzare le teste pari ai secondi.[19]

Gli scienziati quindi sono propensi ad attribuirgli due funzioni: forse era un segno dimorfico, magari il cranio dei maschi era più colorato o imponente per attirare le femmine e spaventare i rivali. Oppure veniva usato in combattimenti meno spettacolari di come si credeva, dove i contendenti si limitavano a poggiare le teste l'una contro l'altra e spingendosi con forza fino a sfiancare l'avversario, in modo simile a come fanno i cervi, i facoceri o le iguane marine. Un'altra visione dello scontro vedrebbe i Pachicephalosaurus impegnati a sfoggiare i crani per intimidire i loro avversari, arrivando a colpire ai fianchi con ferocia di questi solo se l'intimidazione fosse fallita, in modo analogo a come fanno oggi le giraffe, durante i loro scontri intraspecifici.[2]

Crescita[modifica | modifica wikitesto]

Possibile ontogenesi di Pachycephalosaurus, da notare la riduzione delle spine durante la crescita e il gonfiamento della cupola cranica

Secondo alcuni esperti, i pachycephalosauridi Dracorex e Stygimoloch, entrambi dotati di una cupola cranica poco sviluppata ma in possesso di numerose spine appuntite, non sarebbero altro che forme giovanili o femminili di Pachycephalosaurus. Questa ipotesi è stata lanciata per la prima volta nel 2007, in una riunione annuale della Society of Vertebrate Paleontology.[20] Uno dei suoi più accreditati sostenitori, il famoso paleontologo Jack Horner, della Montana State University, ha presentato le prove, di un'analisi condotta sull'unico cranio esistente di Dracorex stabilendo che si trattava di una forma giovanile di Stygimoloch. Inoltre, ha presentato i dati che indicano che sia Stygimoloch sia Dracorex sono delle forme giovanili di Pachycephalosaurus. Horner pubblicò i suoi risultati nel 2009, avvalorando la sua ipotesi affermando che la cupola ossea era un elemento molto plastico in grado di crescere durante la vita dell'animale, e che se di Pachycephalosaurus si conoscono solo fossili di esemplari adulti gli unici fossili di Dracorex e Stygimoloch appartengono ad esemplari giovani. Queste osservazioni, unite al fatto che i tre animali vissero nella stessa epoca e negli stessi luoghi, porta alla conclusione che Dracorex e Stygimoloch sono davvero esemplari giovani e quindi sinonimi di Pachycephalosaurus, che durante la crescita hanno perso le spine presenti intorno alla testa e a cui è cresciuta la cupola cranica.[21] Nel 2016, l'ulteriore scoperta di crani frammentari di giovani Pachycephalosaurus, provenienti dalla Formazione Hell Creek, sono stati presentati come ulteriore prova per tale ipotesi. Come affermato da David Evans e Mark Goodwin et al, tali fossili sono pressoché identici a quelli di tutti e tre gli animali. Questo ed altri studi su diversi teschi più maturi, hanno evidenziato che le spine e le manopole ossee presenti nel cranio si sviluppavano precocemente nei giovani per poi diminuire di volume durante lo sviluppo in favore dell'allargamento e all'inspessimento della cupola cranica che compariva in età adulta.[22] In uno studio del 2010 condotto da Nick Longrich et al., tutti i pachycephalosauridi dal cranio piatto e privi di cupola erano in realtà degli esemplari giovani, come nel caso di Goyocephale e Homalocephale entrambi dotati di cranio piatto e considerati forme giovanili del ben noto dalla calotta rotonda Prenocephale.[23]

Dieta[modifica | modifica wikitesto]

Gli scienziati non sanno ancora che cosa questi dinosauri mangiassero davvero. Avendo molti piccoli denti nella parte posteriore della bocca, erano in grado di masticare le dure fibre vegetali dell'epoca con gran facilità. Si presume, quindi, che il Pachycephalosaurus avesse una dieta quasi totalmente erbivora, composta da foglie, semi, frutta e integrata con piccoli animali come gli insetti. I denti seghettati erano estremamente funzionali per la triturazione delle piante.[24]

Paleopatologia[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione della testa di P. wyomingensis, con una lesione cranica

Nel 2012, uno studio condotto sull'ossatura cranica di P. wyomingensis ha dimostrato la presenza di traumi ossei e lesioni craniche, probabilmente inferte nell'animale a causa di un comportamento agonistico. Tali segni sono stati ritrovati anche su altri pachycephalosauridi, ed inizialmente sono stati spiegati come causati da tafonomia, ma che ora potrebbero essere correlati al comportamento di questi animali.[18] Peterson et al. (2013) hanno studiato le patologie craniche tra i pachycephalosauridi e ha scoperto che il 22% di tutte le cupole esaminati presentavano delle lesioni coerenti con l'osteomielite, un'infezione dell'osso derivante da un trauma o più traumi al tessuto sovrastante il cranio che porta a una infezione del tessuto osseo. Questo alto tasso di patologia presta maggiore sostegno all'ipotesi che i pachycephalosauridi usassero le loro cupole nei combattimenti intraspecifici.[25][25]

Cupola cranica di Pachycephalosaurus, esemplare BMRP 2001/04/01, in evidenza le lesioni craniche dovuto al comportamento agonistico di questi animali

L'esemplare BMR P2001.4.5 di Pachycephalosaurus wyomingensis, presenta ben 23 lesioni nell'osso frontale mentre un altro esemplare, DMNS 469, è stato osservato avere 5 lesioni. La frequenza dei traumi era comparabile tra i vari generi della famiglia di pachycephalosauria, nonostante il fatto che questi generi variano in dimensioni e forma cranica, e vissero durante diverse ere geologiche. Tali lesioni sono però assenti nelle forme dalla testa piatta accreditando la teoria che si tratti di esemplari giovani o femmine, in quanto il comportamento agonistico è tipico dei maschi adulti in amore.[26]

L'esame istologico delle ossa craniche in pachycephalosauria, ha dimostrato che le ossa del cranio di questi animali erano formate da una singolare forma di osso fibrolamellare, contenente fibroblasti che svolgono un ruolo fondamentale nella guarigione delle ferite, e sono in grado di depositare rapidamente materiale osseo durante il rimodellamento di quest'ultimo.[27][28] Peterson et al. (2013) ha concluso che nel loro insieme, la frequenza di distribuzione di lesione e la struttura ossea di cupole fronto-parietali, presta forte supporto all'ipotesi che i pachycephalosauridi utilizzassero le loro strutture craniche uniche nei combattimenti intraspecifici.[25]

Paleoecologia[modifica | modifica wikitesto]

La fauna della Formazione Hell Creek, con Pachycephalosaurus nel mezzo

I primi fossili di Pachycephalosaurus furono scoperti nella Formazione Lance e nella Formazione Hell Creek, negli Stati Uniti.[1] Se non rappresentassero le sue forme giovanili, il Pachycephalosaurus condivideva il suo habitat con altri tre pachycehalosaurini Sphaerotholus, Dracorex e Stygimoloch, tuttavia si è accertato che almeno Sphaerotholus fosse una specie a se stante, mentre per le altre due il dibattito è ancora aperto.[29] Il Pachycephalosaurus condivideva il suo habitat anche con altri dinosauri di diverso genere come gli ornithopodi Thescelosaurus, Edmontosaurus e forse anche una specie di Parasaurolophus, i ceratopsidi Triceratops, Torosaurus, Nedoceratops, Tatankaceratops e Leptoceratops, gli ankylosauridi Ankylosaurus e Denversaurus e i teropodi Acheroraptor, Dakotaraptor, Ornithomimus, Anzu, Troodon e Tyrannosaurus.[30]

Nella cultura popolare[modifica | modifica wikitesto]

Exquisite-kfind.png Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Pachycephalosaurus.

Il Pachycephalosaurus appare spesso nei libri e nei media televisivi sui dinosauri, sebbene non sia famoso quanto altri dinosauri suoi contemporanei. La sua apparizione più famosa sta nel franchise di Jurassic Park, in particolare nel romanzo di Michael Crichton Il mondo perduto e nel suo adattamento cinematografico, Il mondo perduto: Jurassic Park, in cui però ha le dimensioni ridotte dell'affine Stegoceras, più un piccolo cameo nel film Jurassic World dove le sue dimensioni sono più corrette.

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b c Robert M. Sullivan, A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia) (PDF), in Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, vol. 35, 2006, pp. 347–366. URL consultato il 10 novembre 2010.
  2. ^ a b c d Kenneth Carpenter, Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior (PDF), in Contributions to Geology, vol. 32, nº 1, 1º dicembre 1997, pp. 19–25.
  3. ^ Gregory S. Paul, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton, NJ, Princeton University Press, 2010, p. 244, ISBN 978-0-691-13720-9.
  4. ^ Christopher O. Organ e Adams, Jason, The histology of ossified tendon in dinosaurs (PDF), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 25, nº 3, 2005, pp. 602–613, DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2. URL consultato il 10 giugno 2008.
  5. ^ Davide Pisani, Yates, Adam M., Langer, Max C. e Benton, Michael J., A genus-level supertree of the Dinosauria, in Proceedings of the Royal Society B, vol. 269, nº 1494, 2002, pp. 915–921, DOI:10.1098/rspb.2001.1942, PMC 1690971, PMID 12028774.
  6. ^ a b Erik Stokstad, SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?, in Science, vol. 318, nº 5854, 2007, pp. 1236, DOI:10.1126/science.318.5854.1236, PMID 18033861.
  7. ^ J. R. Horner e Goodwin, M. B., Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus, in Paul Sereno (a cura di), PLoS ONE, vol. 4, nº 10, 2009, pp. e7626, Bibcode:2009PLoSO...4.7626H, DOI:10.1371/journal.pone.0007626, PMC 2762616, PMID 19859556.
  8. ^ D. C. Evans, R. K. Schott, D. W. Larson, C. M. Brown e M. J. Ryan, The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs, in Nature Communications, vol. 4, 2013, pp. 1828, Bibcode:2013NatCo...4E1828E, DOI:10.1038/ncomms2749, PMID 23652016.
  9. ^ a b Donald Baird, The dome-headed dinosaur Tylosteus ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae), in Notulae Naturae, vol. 456, 1979, pp. 1–11.
  10. ^ Joseph Leidy, Remarks on some extinct vertebrates, in Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1872, 1872, pp. 38–40.
  11. ^ ICZN Opinion 1371, "Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943 and Troodon wyomingensis Gilmore, 1931 (Reptilia, Dinosauria): Conserved." Bulletin of Zoological Nomenclature, 43 (1): April 1986.
  12. ^ Donald F. Glut, Pachycephalosaurus, in Dinosaurs: The Encyclopedia, Jefferson, North Carolina, McFarland & Co, 1997, pp. 664–668, ISBN 0-89950-917-7.
  13. ^ Charles W. Gilmore, A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming, in Proceedings of the United States National Museum, vol. 79, nº 9, 1931, pp. 1–6, DOI:10.5479/si.00963801.79-2875.1.
  14. ^ Donald F. Glut, Troodon, in Dinosaurs: The Encyclopedia, Jefferson, North Carolina, McFarland & Co, 1997, pp. 933–938, ISBN 0-89950-917-7.
  15. ^ Barnum Brown e Schlaikjer, Erich M., A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species (PDF), in Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 82, nº 5, 1943, pp. 115–150.
  16. ^ Peter M. Galton e Sues, Hans-Dieter, New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America, in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 20, 1983, pp. 462–472, DOI:10.1139/e83-043.
  17. ^ Mark Goodwin e Horner, John R., Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior, in Paleobiology, vol. 30, nº 2, 2004, pp. 253–267, DOI:10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2.
  18. ^ a b J. E. Peterson e C. P. Vittore, Cranial Pathologies in a Specimen of Pachycephalosaurus, in Andrew A Farke (a cura di), PLoS ONE, vol. 7, nº 4, 2012, pp. e36227, DOI:10.1371/journal.pone.0036227, PMC 3340332, PMID 22558394.
  19. ^ Snively E, Theodor JM (2011) "Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls". PLoS ONE 6(6): e21422. [1] DOI10.1371/journal.pone.0021422
  20. ^ Erik Stokstad,"SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?", Science Vol. 18, 23 Nov. 2007, p. 1236; http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236
  21. ^ Horner J.R. and Goodwin, M.B. (2009). "Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus." PLoS ONE, 4(10): e7626. Online full text
  22. ^ http://phenomena.nationalgeographic.com/2016/03/30/paleontologists-uncover-the-tiniest-bonehead/?utm_source=Facebook&utm_medium=Social&utm_content=link_fb20160330ph-bonehead&utm_campaign=Content&sf23387959=1
  23. ^ Longrich, N.R., Sankey, J. and Tanke, D. (2010). "Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA." Cretaceous Research, . DOI10.1016/j.cretres.2009.12.002
  24. ^ Teresa Maryańska, Chapman, Ralph E. e Weishampel, David B., Pachycephalosauria, in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (a cura di), The Dinosauria, 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 464–477, ISBN 0-520-24209-2.
  25. ^ a b c Peterson JE, Dischler C, Longrich NR (2013) Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae). PLoS ONE 8(7): e68620. doi:10.1371/journal.pone.0068620
  26. ^ Longrich NR, Sankey J, Tanke D (2010) Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretaceous Research 31(2): 274–284.
  27. ^ eid REH (1997) Histology of bones and teeth. In: Currie, PJ and Padian, K, editors. Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, CA. 329–339.
  28. ^ Horner JR, Goodwin MB (2009) Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus . PLoS ONE 4(10): e7626. Available: http://www.plosone.org/article/inf o%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone. 0007626. Accessed 2012 Dec 4.
  29. ^ Robert T. Bakker e Sullivan Robert M.; Porter, Victor; Larson, Peter; and Saulsbury, Steven J., Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota (PDF), in S. G. and Sullivan, R.M. Lucas, (a cura di), Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, vol. 35, 2006, pp. 331–346. URL consultato il 12 novembre 2007.
  30. ^ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". In: D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.) The Dinosauria (2nd edition). 517–606. ISBN 0-520-24209-2.

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