Lobo dell'insula

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In ogni emisfero del cervello dei mammiferi si trova una parte denominata il lobo dell'insula (spesso chiamata corteccia insulare o semplicemente insula), e nell'homo sapiens è una porzione della corteccia cerebrale che si trova profondamente all'interno della scissura di Silvio tra il lobo temporale e il lobo frontale. L'area corticale che lo copre e lo separa dalla superficie laterale del cervello sono gli operculi (che in latino significa "palpebre"). Gli opercoli sono formati da parti dei lobi frontale, temporale e parietale che costituiscono un coperchio per l'insula.

Lobo dell'insula
Gray731.png
L'insula del lato sinistro, esposta grazie
alla rimozione degli operculi.
Gray717.png
Sezione coronale del cervello immediatamente
rostrale al ponte. (L'insula è etichettata nella parte superiore destra.)
Anatomia del Gray subject #189 825
Sistema Sistema nervoso centrale
Arteria Cerebrale media
NeuroNames hier-93
ID NeuroLex birnlex_1117

La corteccia insulare viene divisa in due parti: l'insula anteriore, più grande e la porzione posteriore dell'insula, più piccola, dove sono state identificate più di dodici campi citoarchitettonici.

Il lobo dell'insula gioca un ruolo in diverse funzioni spesso legate all'emotività oppure alla regolazione dell'omeostasi corporea. Queste funzioni includono la percezione, il controllo motorio, l'auto-consapevolezza, le funzioni cognitive, e l'esperienza interpersonale. In relazione a queste alcuni ricercatori la sospettano coinvolta in aspetti anatomo-funzionali della psicopatologia.

L'insula venne descritta per la prima volta da Johann Christian Reil mentre scriveva sui nervi cranici, i nervi spinali e i loro plessi.[1] Questa attribuzione venne diffusa da Henry Gray nella sua raccolta di volumi di anatomia "Gray's Anatomy", da allora questa zona del cervello viene denominata Insula di Reil.[1]

Indice

Funzioni [modifica]

Consapevolezza enterocettiva [modifica]

La parte anteriore destra dell'insula interviene nella consapevolezza degli stati corporei fornita dagli enterocettori, come la capacità di percepire il proprio battito cardiaco. Inoltre, un maggiore volume della materia grigia insulare anteriore correla con un'aumentata accuratezza di questa sensibilità soggettiva dell'interno del corpo, e sarebbe anche in correlazione con esperienze emotive negative.[2] L'insula è coinvolta anche nel controllo della pressione arteriosa,[3] particolarmente durante e dopo l'esercizio fisico.[3] L'area del lobo limbico viene attivata anche quando il cervello percepisce un maggiore sforzo fisico.[4][5]

Dolore [modifica]

Nella corteccia insulare viene quantificata è spesso localizzata la sensazione dolorosa.[6] Inoltre, l'insula è la zona corticale dove una persona immagina al dolore quando osserva immagini di eventi dolorosi mentre pensa che possano capitare al proprio corpo.[7] I pazienti affetti da sindrome del colon irritabile hanno un abnorme elaborazione del dolore viscerale nella corteccia insulare, in correlazione all'inibizione disfunzionale e alla percezione del dolore all'interno del cervello.[8]

Temperatura [modifica]

Un'altra percezione della corteccia insulare anteriore destra è quella dell'entità del calore non doloroso[9] oppure del freddo non doloroso[10] delle sensazioni ricevute dalla pelle. Altre sensazioni interne elaborate dall'insula includono la distensione dello stomaco che provoca sazietà.[11][12] Anche il riempimento della vescica urinaria provoca l'attivazione della corteccia insulare.[13]

Sistema vestibolare, equilibrio [modifica]

La corteccia cerebrale che processa sensazioni vestibolari si estende nel lobo dell'insula[14] e piccole lesioni nella corteccia insulare anteriore possono causare la perdita dell'equilibrio e causare vertigini.[15]

Altre percezioni non enterocettive includono l'ascolto passivo della musica,[16] il riso e il pianto,[17], l'empatia e la compassione,[18] e alcuni aspetti del linguaggio[19]

Controllo motorio [modifica]

Nel controllo motorio ha un ruolo minore nei movimenti involontari delle mani e degli occhi, correlato all'apparato vestibolare[20][21] nella deglutizione,[22] nella motilità gastrica,[23] e nell'articolazione del linguaggio.[24][25] Lo si è identificato come un centro di "perfezionamento della funzione" dei nuclei automatici (simpatici e parasimpatici) che si trovano nel midollo allungato e che controllano l'aumento della frequenza cardiaca e della pressione arteriosa quando si compie uno sforzo fisico.[26] La ricerca sul linguaggio e la conversazione lo collega alla capacità di avviare le giuste pause e respiri che precedono e permettono lunghe e complesse frasi parlate.[27]

Si ritiene anche che l'insula sia coinvolta nell'apprendimento di atti motori[28] e gli si attribuisce un ruolo nel recupero motorio dall'ictus.[29]

Omeostasi [modifica]

Nell'omeostasi, l'insula controlla le funzioni autonome attraverso una fine regolazione dei sistemi simpatico e parasimpatico.[30][31] Ha un ruolo non ben definito nella regolazione del sistema immune (forse attraverso la risposta allo stress mediata dal cortisolo).[32][33][34]

Coscienza del sé corporeo [modifica]

Il lobo dell'insula è stato identificato come avente un ruolo nella coscienza del sé corporeo,[35][36] il senso di auto-attribuzione di un rapporto causa-effetto (agency in inglese)[37] e la proprietà del proprio corpo.[38]

Emotività sociale [modifica]

La parte anteriore dell'insula elabora il senso di disgusto provato da una persona sia agli odori[39] ed alla vista di una qualsiasi contaminazione (escrementi, sporcizia, ecc.) e mutilazione[40] — attivandosi anche quando si immagina soltanto quest'esperienza.[41] Questo si associa con un sistema di neuroni specchio, simile ad un collegamento tra l'esperienza esterna e interna.

Nell'esperienza sociale l'insula viene coinvolta nel processamento della violazione alle norme (delitti e convenzioni sociali),[42] nel processo emozionale,[43] nell'empatia,[44] e nell'orgasmo.[45]

Emozioni [modifica]

La corteccia insulare, in particolare la sua porzione più anteriore, viene considerata un'area associata alla corteccia limbica. L'insula viene sempre più studiata per il suo ruolo nella rappresentazione corporea e nell'esperienza emozionale soggettiva. In particolare, Antonio Damasio ha proposto che questa regione giochi un ruolo nel mappare stati viscerali che sono associati con l'esperienza emozionale, producendo così sentimenti consci. Questa in essenza è una formulazione in chiave neurobiologica delle idee di William James, che per primo propose che le esperienze soggettive emozionali (ad.es. i sentimenti) emergono da come il cervello interpreta stati corporei che vengono suscitati da eventi emotivi. Questo è un esempio di "filosofia del corpo".

Dal punto di vista funzionale, si pensa che l'insula processi informazioni convergenti per produrre un contesto emozionale rilevante in risposta all'esperienza sensoriale. Più specificamente, l'insula anteriore correla di più alle funzioni olfattive, gustative, viscerali-autonome, e alla funzione limbica, mentre l'insula posteriore correla di più alla funzione uditiva-somato-estesica-scheletrica-motoria. Alcuni esperimenti di risonanza magnetica funzionale hanno rivelato che l'insula ha un ruolo importante nel regolare l'esperienza dolorosa e l'esperienza di un certo numero di emozioni di base, includendo l'ira, la paura, l'ansia, il disgusto, la felicità e la tristezza.

Studi di imaging funzionale hanno dimostrato un coinvolgimento dell'insula nei desideri consci, come lo smodato desiderio per il cibo e la droga. Il denominatore comune di questi stati emotivi è che essi modificano l'organismo in qualche modo e sono associati a qualità soggettive molto rilevanti. L'insula si trova in una posizione molto adatta per poter integrare l'informazione relativa agli stati corporei in modo di eseguire processi cognitivi ed emozionali di elevato processo. L'insula riceve informazioni dalle vie sensoriali "afferenti omeostatiche" attraverso il talamo e manda segnali ad un certo numero di altre strutture correlate al lobo limbico, com l'amigdala, lo striato ventrale e la corteccia orbitofrontale, come anche alle cortecce motorie.[46]

Uno studio che si è avvalso della risonanza magnetica ha scoperto che l'insula anteriore destra era significativamente più spessa nelle persone che meditano.[47]

Un altro studio utilizzante la morfometria basata sui voxel e la MRI, che studiò degli esperti in meditazione nelle tecniche Vipassana, venne eseguito per approfondire le scoperte del gruppo di Lezar. Questo studio rivelò un aumento della concentrazione della materia grigia in questa e in altre aree del cervello in questi "meditabondi" esperti.[48]

Rilevanza [modifica]

La ricerca di imaging funzionale suggerisce che l'insula sia coinvolta in due tipi di rilevanza ("salience" in inglese). L'elaborazione di informazioni enterocettive che collegano gli enterocettori (ricettori non dolorifici del sistema delle fibre sensitive dorsali: movimento degli arti, pressione, stiramento tendini, vibrazione, ecc.) con la rilevanza emozionale per generare una rappresentazione soggettiva della posizione del corpo. Questo processo coinvolge la corteccia insulare anteriore con la corteccia cingolare anteriore pre-genuale (area di Brodmann 33) e le cortecce medio-cingolate anteriore e posteriore. Secondo, un sistema generale di salience, che si occupa del monitoraggio dell'ambiente circostante, della selezione di risposte e comportamenti adeguati, e dell'orientamento muscolo-scheletrico del corpo che coinvolge tutta la corteccia insulare e la corteccia medio-cingolare.[49]

Una proposta alternativa o forse complementare è che la corteccia anteriore insulare destra regola l'interazione tra la salience dell'attenzione selettiva che viene creata dalla coscienza per espletare un compito (il sistema dorsale dell'attenzione) e la rilevanza del livello di vigilanza creato per mantenersi focalizzati sopra la parte rilevante dell'ambiente (sistema dell'attenzione ventrale).[50] Questa regolazione dell'attenzione potrebbe essere particolarmente importante durante compiti impegnativi dove progressivamente l'attenzione può andare incontro a fatica e dunque causare errori per negligenza (anche pericolosi, ad esempio nell'ambito della sicurezza sul lavoro) ma se vi è troppa vigilanza si rischia di incorrere in una diminuzione della performance per l'eccessiva ansietà.[50]

Neuroanatomia [modifica]

Connessioni [modifica]

L'insula anteriore riceve proiezioni dirette dalla parte basale del nucleo ventro-mediale (VMb) del talamo e un particolarmente grosso input dal nucleo centrale della amigdala. Inoltre l'insula anteriore invia proiezioni all'amigdala. L'insula posteriore si connette reciprocamente con la corteccia sensoriale secondaria (S2) e riceve afferenze dal nucleo ventro-postero-inferiore del talamo (VPI) (spinotalamicamente attivato). Alcuni ricerche più recenti eseguite da Bud Craig e dai suoi colleghi mostrano che questa regione riceve afferenze dal nucleo ventro-mediale (parte posteriore) del talamo, che sono altamente specializzate per convogliare informazione emozionali/omeostatiche come il dolore, la temperatura, il prurito, la condizione locale di saturazione dell'ossigeno e il toccamento sensuale.

Citoarchitettonica [modifica]

La corteccia insulare ha regioni di struttura cellulare variabile (citoarchitettonica), che variano da corteccia cerebrale granulare nella porzione posteriore fino ad a-granulare nella porzione anteriore. Il lobo dell'insula riceve anche afferenze differenziali corticali e talamiche per tutta la sua lunghezza.

Origine filogenetica [modifica]

Da alcune autorità in anatomia, la corteccia insulare viene considerata un lobo separato del telencefalo.[51] Altre fonti vedono l'insula di Reil come parte del lobo temporale.[52] A volte viene raggruppato con altre strutture limbiche profonde del cervello per costituire (funzionalmente più che anatomicamente) un lobo limbico.

Classificabile come corteccia paralimbica, la corteccia insulare è dal punto di vista filogenetico un struttura molto antica. Gioca un ruolo una grande varietà di importanti funzioni altamente conservate (dall'evoluzione) che sono correlate alle necessità basiche della sopravvivenza, come il gusto, le sensazioni viscerali e il controllo nervoso-autonomo (le cosiddette funzioni omeostatiche). Esiste evidenza che in aggiunta a le funzioni più conservate, l'insula può giocare un ruolo in alcune funzioni "superiori" che si vedono soltanto nell'essere umano e in altri grandi primate. John Allman e i suoi colleghi hanno dimostrato che la corteccia insulare anteriore contiene una popolazione di neuroni, chiamati neuroni a fuso, che sono specifici dei grossi primati. Questi neuroni vengono trovati anche nella corteccia cingolata anteriore, che è un'altra regione che ha raggiunto un alto livello di specializzazione nei grossi primati.

I neuroni fusiformi ("spindle neurons") vengono trovati con maggiore densità nella corteccia insulare destra. È stato proposto che questi neuroni siano coinvolti in processi cognitivo-emozionali che sono specidici delle "grandi scimmie", come l'empatia ed i sentimenti emozionali di auto-coscienza. Questo viene supportato da studi di imaging funzionale che mostrano che la struttura e la funzione dell'insula anteriore destra sono correlate con la capacità di sentire il proprio battito cardiaco, o di provare empatia rispetto al dolore altrui. Si pensa che queste funzioni non siano distinte dalle funzioni "inferiori" dell'insula, ma che piuttosto emergano come una conseguenza del ruolo dell'insula nel convogliare informazioni omeostatiche alla coscienza.

Clinica [modifica]

Afasia progressiva non-fluente [modifica]

L'afasia progressiva non-fluente consiste nel deterioramento delle normali funzioni del linguaggio, che provoca la perdita dell'abilità di communicare fluentemente, pur mantendo la capacità di comprendere le singole parole udite e la capacità di comprendere altre percezioni non linguistiche come il tono emotivo del discorso. Si trova in un buon numero di condizioni neurologiche degenerative, che includono la Malattia di Pick, vari tipi di malattia del motoneurone, la degenerazione corticobasale, la demenza frontotemporale e il morbo di Alzheimer. Si associa spesso all'ipometabolismo dello stesso lobo[53] e all'atrofia della corteccia insulare anteriore sinistra.[54]

Comportamento additivo e di dipendenza [modifica]

"L'insula si incarica anche di interpretare stati corporei come la fame e le voglie particolari ed aiuta a spingere le persone ad attivarsi per raggiungere il prossimo panino, sigaretta o striscia di cocaina."[55] Un certo numero di studi di risonanza magnetica funzionale ha mostrato che la corteccia insulare viene attivata quando tossicodipendenti e altre persone con vari tipi di addizione vengono esposti a stimoli o indizi ambientali che scatenano le voglie. Questo è stato mostrato per una varietà di droghe di abuso, che includono la cocaina, l'alcool, gli oppiacei e la nicotina. Nonostante queste rilevanti scoperte, il lobo dell'insula è stato trascurato nella letteratura frutto di studio dell'addizione alle droghe, forse perché non è conosciuto come diretto bersaglio del sistema della dopamina meso-telencefalica che attualmente si considera preponderante per spiegare le teorie della ricompensa che generano addizione. Recenti ricerche[56] hanno mostrato che i fumatori di sigaretta che subiscono un danno nella corteccia insulare, ad esempio da un ictus, mostrano la pratica eliminazione della loro addizione alle sigarette. Comunque, lo studio venne condotto in media dopo circa otto anni dopo lo stroke (colpo apoplettico), e gli stessi autori ammettono che il recall bias potrebbe avere alterato i risultati[57]

Si scopri che questi individui erano 136 volte più proni ad andare incontro ad una sospensione dell'addizione al fumo rispetto ai fumatori con danni in altre aree. La disrtuzione dell'addizione veniva messa in evidenza dal cambimaneti auto-riferiti nel comportamento come l'abbandonare il vizio del fumo meno di un giorno dopo il danno cerebrale, a smettere di fumare con grande facilità, al non non riprendere a fumare dopo aver smesso, e al non avere alcun bisogno di riprendere a fumare. Questo suggerisce un ruolo significativo per la corteccia insulare nei meccanismi neurologici sottostanti all'addizione alla nicotina e ad altre droghe, e potrebbe rendere quest'area del cervello un bersaglio possibile per nuovi farmaci contro l'abuso di sostanze. Nelle dipendenze da sostanze, queste scoperte suggeriscono che le funzioni mediate dall'insula, specialmente i sentimenti consci, possono essere particolarmente importanti nel mantenimento della tossicodipendenza, anche se questo punto di vista non viene sostenuto da alcuna moderna ricearca o da riesami di tutta la letteratura riguardanti la materia.[58]

Un recente studio nei topi eseguito da Contreras et al.[59] ha corroborato queste scoperte mostrando che la inattivazione reversibile dell'insula danneggia la conditioned place preference per l'anfetamina, un modello animale di dipendenza dalla droga indotto dall'esperienza associata a simboli ("cue-induced"). In questo studio, l'inattivazione dell'insula inibiva le risposte "con malessere" ("malaise") all'iniezione di cloruro di litio, suggerendo che la rappresentazione degli statieenterocettivi negativi eseguita dall'insula giuoca un ruolo nelle dipendenze da sostanze.

Comunque, in questo stesso studio, la preferenza condizionata per un luogo si verificò immediatamente dopo l' iniezione di anfetamina, facendo pensare che fossero gli effetti enterocettivi immediati e piaevoli della somministrazione di anfetamina, piuttosto che gli effetti tardivi e avversi dell'astinenza da anfetamina che sono rappresentati all'intenro dell'insula.

Un modello proposto da Naqvi et al. (vedi sopra) è che l'insula immagazzini una rappresentazione degli effetti enterocettivi dell'utilizzo di droghe (ad.es. gli effetti sensoriali sulla via aerea della nicotina, gli effetti cardiovascolari dell'anfetamina), e che questa rappresentazione sia attivata dall'esposizione a simboli e indizi che sono stati previamente associati con l'assunzione di droghe. Un numero di studi di imaging funzionale hanno mostrato che l'insula si attiva durante la somministrazione di droghe che possono indurre l' abuso. Alcuni studi di imaging funzionale hanno anche mostrato che l'insula si attiva quando i tossicodipendenti vengono esposti a simboli e indizi della droga, e che questa attività si correla con le urgenze soggettive. Negli studi da esposizione a indizi, l'attività dell'insula viene avviata anche se non vi è alcuna variazione dei livelli di droga nell'organismo.

Secondo questo studio invece che rappresentare gli effetti enterocettivi dell consumo di droga come avviene, l'insula potrebbe giocare un ruolo nella memoria per gli effetti enterocettivi piacevoli provocati dall'assunzione in passato, anticipando le senzazioni piacevoli che si avranno in futuro, o entrambi. Questa rappresentazione potrebbe dare adito a urgenze consce che sono percepite come se emergessero dall'interno del corpo. Questo potrebbe fare che il tossicodipendente senta la necessità da parte del corpo di usare una droga, e può essere questa la causa per la quale persone con lesioni nell'insula riferiscano che i loro corpi hanno "dimenticato" la necessità urgente dell'abuso di droga.

Altre condizioni cliniche [modifica]

Alcuni ricercatori hanno proposto che la corteccia insulare abbia un ruolo nei disordini d'ansia,[60] e nella difettosa regolazione delle emozioni.[61]

Galleria [modifica]

  • Coronal section of brain through intermediate mass of third ventricle.

  • Coronal section through anterior cornua of lateral ventricles.

  • Coronal section of brain through anterior commissure.

  • Orbital surface of left frontal lobe.

  • Section of brain showing upper surface of temporal lobe.

  • Horizontal section of left cerebral hemisphere.

  • Human brain frontal (coronal) section

  • Human brain view on transverse temporal and insular gyri

Note [modifica]

  1. ^ a b Binder DK, Schaller K, Clusmann H (novembre 2007). The seminal contributions of Johann-Christian Reil to anatomy, physiology, and psychiatry. Neurosurgery 61 (5): 1091–6; discussion 1096. DOI:10.1227/01.neu.0000303205.15489.23. PMID 18091285.
  2. ^ Critchley HD, Wiens S, Rotshtein P, Ohman A, Dolan RJ (febbraio 2004). Neural systems supporting interoceptive awareness. Nat. Neurosci. 7 (2): 189–95. DOI:10.1038/nn1176. PMID 14730305.
  3. ^ a b Lamb K, Gallagher K, McColl R, Mathews D, Querry R, Williamson JW (aprile 2007). Exercise-induced decrease in insular cortex rCBF during postexercise hypotension. Med Sci Sports Exerc 39 (4): 672–9. DOI:10.1249/mss.0b013e31802f04e0. PMID 17414805.
  4. ^ Williamson JW, McColl R, Mathews D, Mitchell JH, Raven PB, Morgan WP (aprile 2001). Hypnotic manipulation of effort sense during dynamic exercise: cardiovascular responses and brain activation. J. Appl. Physiol. 90 (4): 1392–9. PMID 11247939.
  5. ^ Williamson JW, McColl R, Mathews D, Ginsburg M, Mitchell JH (settembre 1999). Activation of the insular cortex is affected by the intensity of exercise. J. Appl. Physiol. 87 (3): 1213–9. PMID 10484598.
  6. ^ Baliki MN, Geha PY, Apkarian AV (febbraio 2009). Parsing pain perception between nociceptive representation and magnitude estimation. J. Neurophysiol. 101 (2): 875–87. DOI:10.1152/jn.91100.2008. PMID 19073802.
  7. ^ Ogino Y, Nemoto H, Inui K, Saito S, Kakigi R, Goto F (maggio 2007). Inner experience of pain: imagination of pain while viewing images showing painful events forms subjective pain representation in human brain. Cereb. Cortex 17 (5): 1139–46. DOI:10.1093/cercor/bhl023. PMID 16855007.
  8. ^ Song GH, Venkatraman V, Ho KY, Chee MW, Yeoh KG, Wilder-Smith CH (dicembre 2006). Cortical effects of anticipation and endogenous modulation of visceral pain assessed by functional brain MRI in irritable bowel syndrome patients and healthy controls. Pain 126 (1-3): 79–90. DOI:10.1016/j.pain.2006.06.017. PMID 16846694.
  9. ^ Olausson H, Charron J, Marchand S, Villemure C, Strigo IA, Bushnell MC (novembre 2005). Feelings of warmth correlate with neural activity in right anterior insular cortex. Neurosci. Lett. 389 (1): 1–5. DOI:10.1016/j.neulet.2005.06.065. PMID 16051437.
  10. ^ Craig AD, Chen K, Bandy D, Reiman EM (febbraio 2000). Thermosensory activation of insular cortex. Nat. Neurosci. 3 (2): 184–90. DOI:10.1038/72131. PMID 10649575.
  11. ^ Ladabaum U, Minoshima S, Hasler WL, Cross D, Chey WD, Owyang C (febbraio 2001). Gastric distention correlates with activation of multiple cortical and subcortical regions. Gastroenterology 120 (2): 369–76. DOI:10.1053/gast.2001.21201. PMID 11159877.
  12. ^ Hamaguchi T, Kano M, Rikimaru H, et al. (giugno 2004). Brain activity during distention of the descending colon in humans. Neurogastroenterol. Motil. 16 (3): 299–309. DOI:10.1111/j.1365-2982.2004.00498.x. PMID 15198652.
  13. ^ Matsuura S, Kakizaki H, Mitsui T, Shiga T, Tamaki N, Koyanagi T (novembre 2002). Human brain region response to distention or cold stimulation of the bladder: a positron emission tomography study. J. Urol. 168 (5): 2035–9. DOI:10.1097/01.ju.0000027600.26331.11. PMID 12394703.
  14. ^ Kikuchi M, Naito Y, Senda M, et al. (aprile 2009). Cortical activation during optokinetic stimulation — an fMRI study. Acta Otolaryngol. 129 (4): 440–3. DOI:10.1080/00016480802610226. PMID 19116795.
  15. ^ Papathanasiou ES, Papacostas SS, Charalambous M, Eracleous E, Thodi C, Pantzaris M (2006). Vertigo and imbalance caused by a small lesion in the anterior insula. Electromyogr Clin Neurophysiol 46 (3): 185–92. PMID 16918202.
  16. ^ Brown S, Martinez MJ, Parsons LM (settembre 2004). Passive music listening spontaneously engages limbic and paralimbic systems. Neuroreport 15 (13): 2033–7. DOI:10.1097/00001756-200409150-00008. PMID 15486477.
  17. ^ Sander K, Scheich H (ottobre 2005). Left auditory cortex and amygdala, but right insula dominance for human laughing and crying. J Cogn Neurosci 17 (10): 1519–31. DOI:10.1162/089892905774597227. PMID 16269094.
  18. ^ Zimbardo begins Heroic Imagination Project | The Center for Compassion and Altruism Research and Education
  19. ^ Bamiou DE, Musiek FE, Luxon LM (maggio 2003). The insula (Island of Reil) and its role in auditory processing. Literature review. Brain Res. Brain Res. Rev. 42 (2): 143–54. DOI:10.1016/S0165-0173(03)00172-3. PMID 12738055.
  20. ^ Anderson TJ, Jenkins IH, Brooks DJ, Hawken MB, Frackowiak RS, Kennard C (ottobre 1994). Cortical control of saccades and fixation in man. A PET study. Brain 117 (Pt 5): 1073–84. DOI:10.1093/brain/117.5.1073. PMID 7953589.
  21. ^ Fink GR, Frackowiak RS, Pietrzyk U, Passingham RE (aprile 1997). Multiple nonprimary motor areas in the human cortex. J. Neurophysiol. 77 (4): 2164–74. PMID 9114263.
  22. ^ Sörös P, Inamoto Y, Martin RE (agosto 2009). Functional brain imaging of swallowing: an activation likelihood estimation meta-analysis. Hum Brain Mapp 30 (8): 2426–39. DOI:10.1002/hbm.20680. PMID 19107749.
  23. ^ Penfield W, Faulk ME (1955). The insula; further observations on its function. Brain 78 (4): 445–70. PMID 13293263.
  24. ^ Dronkers NF (novembre 1996). A new brain region for coordinating speech articulation. Nature 384 (6605): 159–61. DOI:10.1038/384159a0. PMID 8906789.
  25. ^ Ackermann H, Riecker A (maggio 2004). The contribution of the insula to motor aspects of speech production: a review and a hypothesis. Brain Lang 89 (2): 320–8. DOI:10.1016/S0093-934X(03)00347-X. PMID 15068914.
  26. ^ Nowak M, Holm S, Biering-Sørensen F, Secher NH, Friberg L (giugno 2005). "Central command" and insular activation during attempted foot lifting in paraplegic humans. Hum Brain Mapp 25 (2): 259–65. DOI:10.1002/hbm.20097. PMID 15849712.
  27. ^ Borovsky A, Saygin AP, Bates E, Dronkers N (giugno 2007). Lesion correlates of conversational speech production deficits. Neuropsychologia 45 (11): 2525–33. DOI:10.1016/j.neuropsychologia.2007.03.023. PMID 17499317.
  28. ^ Mutschler I, Schulze-Bonhage A, Glauche V, Demandt E, Speck O, Ball T (2007). A rapid sound-action association effect in human insular cortex. PLoS ONE 2 (2): e259. DOI:10.1371/journal.pone.0000259. PMID 17327919.
  29. ^ Weiller C, Ramsay SC, Wise RJ, Friston KJ, Frackowiak RS (febbraio 1993). Individual patterns of functional reorganization in the human cerebral cortex after capsular infarction. Ann. Neurol. 33 (2): 181–9. DOI:10.1002/ana.410330208. PMID 8434880.
  30. ^ Oppenheimer SM, Gelb A, Girvin JP, Hachinski VC (settembre 1992). Cardiovascular effects of human insular cortex stimulation. Neurology 42 (9): 1727–32. PMID 1513461.
  31. ^ Critchley HD (dicembre 2005). Neural mechanisms of autonomic, affective, and cognitive integration. J. Comp. Neurol. 493 (1): 154–66. DOI:10.1002/cne.20749. PMID 16254997.
  32. ^ Pacheco-López G, Niemi MB, Kou W, Härting M, Fandrey J, Schedlowski M (marzo 2005). Neural substrates for behaviorally conditioned immunosuppression in the rat. J. Neurosci. 25 (9): 2330–7. DOI:10.1523/JNEUROSCI.4230-04.2005. PMID 15745959.
  33. ^ Ramírez-Amaya V, Alvarez-Borda B, Ormsby CE, Martínez RD, Pérez-Montfort R, Bermúdez-Rattoni F (giugno 1996). Insular cortex lesions impair the acquisition of conditioned immunosuppression. Brain Behav. Immun. 10 (2): 103–14. DOI:10.1006/brbi.1996.0011. PMID 8811934.
  34. ^ Ramírez-Amaya V, Bermúdez-Rattoni F (marzo 1999). Conditioned enhancement of antibody production is disrupted by insular cortex and amygdala but not hippocampal lesions. Brain Behav. Immun. 13 (1): 46–60. DOI:10.1006/brbi.1998.0547. PMID 10371677.
  35. ^ Karnath HO, Baier B, Nägele T (agosto 2005). Awareness of the functioning of one's own limbs mediated by the insular cortex?. J. Neurosci. 25 (31): 7134–8. DOI:10.1523/JNEUROSCI.1590-05.2005. PMID 16079395.
  36. ^ Craig AD (gennaio 2009). How do you feel—now? The anterior insula and human awareness. Nat. Rev. Neurosci. 10 (1): 59–70. DOI:10.1038/nrn2555. PMID 19096369.
  37. ^ Farrer C, Frith CD (marzo 2002). Experiencing oneself vs another person as being the cause of an action: the neural correlates of the experience of agency. Neuroimage 15 (3): 596–603. DOI:10.1006/nimg.2001.1009. PMID 11848702.
  38. ^ Tsakiris M, Hesse MD, Boy C, Haggard P, Fink GR (ottobre 2007). Neural signatures of body ownership: a sensory network for bodily self-consciousness. Cereb. Cortex 17 (10): 2235–44. DOI:10.1093/cercor/bhl131. PMID 17138596.
  39. ^ Wicker B, Keysers C, Plailly J, Royet JP, Gallese V, Rizzolatti G (ottobre 2003). Both of us disgusted in My insula: the common neural basis of seeing and feeling disgust. Neuron 40 (3): 655–64. DOI:10.1016/S0896-6273(03)00679-2. PMID 14642287.
  40. ^ Wright P, He G, Shapira NA, Goodman WK, Liu Y (ottobre 2004). Disgust and the insula: fMRI responses to pictures of mutilation and contamination. Neuroreport 15 (15): 2347–51. DOI:10.1097/00001756-200410250-00009. PMID 15640753.
  41. ^ Jabbi M, Bastiaansen J, Keysers C (2008). A common anterior insula representation of disgust observation, experience and imagination shows divergent functional connectivity pathways. PLoS ONE 3 (8): e2939. DOI:10.1371/journal.pone.0002939. PMID 18698355.
  42. ^ Sanfey AG, Rilling JK, Aronson JA, Nystrom LE, Cohen JD (giugno 2003). The neural basis of economic decision-making in the Ultimatum Game. Science 300 (5626): 1755–8. DOI:10.1126/science.1082976. PMID 12805551.
  43. ^ Phan KL, Wager T, Taylor SF, Liberzon I (giugno 2002). Functional neuroanatomy of emotion: a meta-analysis of emotion activation studies in PET and fMRI. Neuroimage 16 (2): 331–48. DOI:10.1006/nimg.2002.1087. PMID 12030820.
  44. ^ Singer T (2006). The neuronal basis and ontogeny of empathy and mind reading: review of literature and implications for future research. Neurosci Biobehav Rev 30 (6): 855–63. DOI:10.1016/j.neubiorev.2006.06.011. PMID 16904182.
  45. ^ Ortigue S, Grafton ST, Bianchi-Demicheli F (agosto 2007). Correlation between insula activation and self-reported quality of orgasm in women. Neuroimage 37 (2): 551–60. DOI:10.1016/j.neuroimage.2007.05.026. PMID 17601749.
  46. ^ Craig, A. D. (Bud) (2002). A new view of pain as a homeostatic emotion. Trends in Neuroscience 26 (6): 303–307.
  47. ^ Sara W. Lazar, Catherine E. Kerr, Rachel H. Wasserman, Jeremy R. Gray, Douglas N. Greve, Michael T. Treadway, Metta McGarvey, Brian T. Quinn, Jeffery A. Dusek, Herbert Benson, Scott L. Rauch, Christopher I. Moore, and Bruce Fischl (2005). Meditation experience is associated with increased cortical thickness. NeuroReport 16 (17): 1893–7. DOI:10.1097/01.wnr.0000186598.66243.19. PMID 16272874.
  48. ^ Investigation of mindfulness meditation practitioners with voxel-based morphometry
  49. ^ Taylor KS, Seminowicz DA, Davis KD (settembre 2009). Two systems of resting state connectivity between the insula and cingulate cortex. Hum Brain Mapp 30 (9): 2731–45. DOI:10.1002/hbm.20705. PMID 19072897.
  50. ^ a b Eckert MA, Menon V, Walczak A, Ahlstrom J, Denslow S, Horwitz A, Dubno JR. (2009). At the heart of the ventral attention system: the right anterior insula. Hum Brain Mapp. 30(8):2530-41. DOI: 10.1002/hbm.20688 PMID 19072895
  51. ^ Brain, MSN Encarta. Archived 2009-10-31.
  52. ^ Kolb, Bryan; Whishaw, Ian Q., Fundamentals of human neuropsychology, 5th, [New York], Worth, 2003. ISBN 0-7167-5300-6
  53. ^ Nestor PJ, Graham NL, Fryer TD, Williams GB, Patterson K, Hodges JR (novembre 2003). Progressive non-fluent aphasia is associated with hypometabolism centred on the left anterior insula. Brain 126 (Pt 11): 2406–18. DOI:10.1093/brain/awg240. PMID 12902311.
  54. ^ Gorno-Tempini ML, Dronkers NF, Rankin KP, et al. (marzo 2004). Cognition and anatomy in three variants of primary progressive aphasia. Ann. Neurol. 55 (3): 335–46. DOI:10.1002/ana.10825. PMID 14991811.
  55. ^ Sandra Blakeslee, A Small Part of the Brain, and Its Profound Effects, The New York Times, 6 febbraio 2007.
  56. ^ Nasir H. Naqvi, David Rudrauf, Hanna Damasio, Antoine Bechara. (January 2007). Damage to the Insula Disrupts Addiction to Cigarette Smoking. Science 315 (5811): 531–4. DOI:10.1126/science.1135926. PMID 17255515.
  57. ^ Vorel SR, Bisaga A, McKhann G, Kleber HD (luglio 2007). Insula damage and quitting smoking. Science 317 (5836): 318–9; author reply 318–9. DOI:10.1126/science.317.5836.318c. PMID 17641181.
  58. ^ Hyman, Steven E. (1 agosto 2005). Addiction: A Disease of Learning and Memory. Am J Psychiatry 162 (8): 1414–22. DOI:10.1176/appi.ajp.162.8.1414. PMID 16055762.
  59. ^ Marco Contreras, Francisco Ceric, Fernando Torrealba (January 2007). Inactivation of the Interoceptive Insula Disrupts Drug Craving and Malaise Induced by Lithium. Science 318 (5850): 655–8. DOI:10.1126/science.1145590. PMID 17962567.
  60. ^ Paulus MP, Stein MB (agosto 2006). An insular view of anxiety. Biol. Psychiatry 60 (4): 383–7. DOI:10.1016/j.biopsych.2006.03.042. PMID 16780813.
  61. ^ Thayer JF, Lane RD (dicembre 2000). A model of neurovisceral integration in emotion regulation and dysregulation. J Affect Disord 61 (3): 201–16. DOI:10.1016/S0165-0327(00)00338-4. PMID 11163422.

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