Compsognathus longipes: differenze tra le versioni

Da Wikipedia, l'enciclopedia libera.
Vai alla navigazione Vai alla ricerca
Naviga nella cronologia in modo interattivo
← Differenza precedenteDifferenza successiva →
Contenuto cancellato Contenuto aggiunto
VisualeWikitesto
m Corretto: "un uomo"
Nessun oggetto della modifica
Riga 66: Riga 66:


=== Tegumenti ===
=== Tegumenti ===
[[File:Compsognathus longipes 01.JPG|miniatura|sinistra|replica dell'olotipo]]
[[File:Compsognathus longipes 01.JPG|thumb|Esemplare tedesco olotipo di ''C. longiceps'']]
Alcuni parenti del ''Compsognathus'', come ''[[Sinosauropteryx]]'' e ''[[Sinocalliopteryx]]'', sono noti per preservare nei loro fossili tracce e/o impressioni di piume semplici che ricoprono il corpo,<ref name="Currie2001">{{Cita pubblicazione|cognome= Currie|nome= P.J.|autore2=P. Chen |anno=2001|titolo= Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China|rivista=Canadian Journal of Earth Sciences |volume= 38|numero= 12|pp=1705–1727 |doi=10.1139/cjes-38-12-1705 |bibcode=2001CaJES..38.1705C}}</ref> facendo supporre agli scienziati che anche il ''Compsognathus'' possedesse simili strutture.<ref name="jietal2007">{{Cita pubblicazione|cognome1= Ji |nome1= S. |cognome2= Ji |nome2= Q. |cognome3= Lu |nome3= J. |cognome4= Yuan |nome4= C. |anno= 2007 |titolo= A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China |rivista= Acta Geologica Sinica |volume= 81 |numero= 1|pp= 8–15 }}</ref> Di conseguenza, molte rappresentazioni di ''Compsognathus'' mostrano questo animale con un rivestimento di proto-piume. Tuttavia, nessuno dei due esemplari di ''Compsognathus'' conservano tracce di piume, in contrasto con i fossili di ''Archaeopteryx'', che invece è noto per avere lunghe penne e piume. Karin Peyer (2006) ha riportato la scoperta di impressioni di pelle conservate su un lato della coda partendo dalla 13esima vertebra caudale. Le impressioni mostravano piccoli tubercoli sconnessi, simili alle scaglie ritrovavate sulla coda e sugli arti posteriori di ''[[Juravenator]]''.<ref name=peyer2006>{{Cita pubblicazione| doi = 10.1671/0272-4634(2006)26[879:AROCFT]2.0.CO;2 |cognome1= Peyer |nome1= K. |anno= 2006 |titolo= A reconsideration of ''Compsognathus'' from the Upper Tithonian of Canjuers, southeastern France |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 26 |numero= 4|pp= 879–896 }}</ref> Scaglie aggiuntive sono state ritrovate da Von Huene (1901), nella regione addominale del campione tedesco di ''Compsognathus'', ma Ostrom in seguito ha negato questa interpretazione;<ref name="Ostrom78"/><ref name="Huene01">{{Cita pubblicazione|cognome= von Huene|nome= F.|anno=1901|titolo= Der vermuthliche Hautpanzer des "Compsognathus longipes" Wagner |rivista=Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie and Palaeontologie |volume= 1|pp=157–160}}</ref> Nel 2012, Achim Reisdorf ha riconosciuto queste impressioni come macchie di [[Adipocera|adipocera]], o cera di cadavere.<ref name=reisdorf2012/>
Alcuni parenti del ''Compsognathus'', come ''[[Sinosauropteryx]]'' e ''[[Sinocalliopteryx]]'', sono noti per preservare nei loro fossili tracce e/o impressioni di piume semplici che ricoprono il corpo,<ref name="Currie2001">{{Cita pubblicazione|cognome= Currie|nome= P.J.|autore2=P. Chen |anno=2001|titolo= Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China|rivista=Canadian Journal of Earth Sciences |volume= 38|numero= 12|pp=1705–1727 |doi=10.1139/cjes-38-12-1705 |bibcode=2001CaJES..38.1705C}}</ref> facendo supporre agli scienziati che anche il ''Compsognathus'' possedesse simili strutture.<ref name="jietal2007">{{Cita pubblicazione|cognome1= Ji |nome1= S. |cognome2= Ji |nome2= Q. |cognome3= Lu |nome3= J. |cognome4= Yuan |nome4= C. |anno= 2007 |titolo= A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China |rivista= Acta Geologica Sinica |volume= 81 |numero= 1|pp= 8–15 }}</ref> Di conseguenza, molte rappresentazioni di ''Compsognathus'' mostrano questo animale con un rivestimento di proto-piume. Tuttavia, nessuno dei due esemplari di ''Compsognathus'' conservano tracce di piume, in contrasto con i fossili di ''Archaeopteryx'', che invece è noto per avere lunghe penne e piume. Karin Peyer (2006) ha riportato la scoperta di impressioni di pelle conservate su un lato della coda partendo dalla 13esima vertebra caudale. Le impressioni mostravano piccoli tubercoli sconnessi, simili alle scaglie ritrovavate sulla coda e sugli arti posteriori di ''[[Juravenator]]''.<ref name=peyer2006>{{Cita pubblicazione| doi = 10.1671/0272-4634(2006)26[879:AROCFT]2.0.CO;2 |cognome1= Peyer |nome1= K. |anno= 2006 |titolo= A reconsideration of ''Compsognathus'' from the Upper Tithonian of Canjuers, southeastern France |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 26 |numero= 4|pp= 879–896 }}</ref> Scaglie aggiuntive sono state ritrovate da Von Huene (1901), nella regione addominale del campione tedesco di ''Compsognathus'', ma Ostrom in seguito ha negato questa interpretazione;<ref name="Ostrom78"/><ref name="Huene01">{{Cita pubblicazione|cognome= von Huene|nome= F.|anno=1901|titolo= Der vermuthliche Hautpanzer des "Compsognathus longipes" Wagner |rivista=Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie and Palaeontologie |volume= 1|pp=157–160}}</ref> Nel 2012, Achim Reisdorf ha riconosciuto queste impressioni come macchie di [[Adipocera|adipocera]], o cera di cadavere.<ref name=reisdorf2012/>


Riga 72: Riga 72:


== Classificazione ==
== Classificazione ==
[[File:Compsognathus Philadelphia.jpg|miniatura|destra|400px|Scheletro ricostruito]]
[[File:Compsognathus.jpg|thumb|Moderna ricostruzione degli scheletri dei due esemplari]]
[[File:Compsognathus longipes.jpg|thumb|Illustrazione scheletrica obsoleta di Marsh (1896)]]
Per molti anni dopo la sua scoperta, avvenuta nel [[1859]], il compsognato è stato l'unico piccolo dinosauro teropode davvero ben conosciuto, e quindi l'unico che venisse paragonato all'uccello primitivo ''[[Archaeopteryx]]'', proveniente tra l'altro dagli stessi sedimenti. Il suo ''status'' di "dinosauro antenato degli uccelli" è stato superato dalle successive scoperte di molti altri dinosauri maggiormente imparentati con gli [[uccelli]], come quelli appartenenti al gruppo dei maniraptora (tra cui ''[[Segnosaurus]]'', ''[[Oviraptor]]'', ''[[Deinonychus]]'' e ''[[Troodon]]'').
Il genere ''Compsognathus'' dà il nome alla famiglia [[Compsognathidae]], un gruppo composto principalmente da piccoli dinosauri tropodi provenienti dal [[Giurassico superiore]] al [[Cretaceo inferiore]] di [[Cina]], [[Europa]] e [[Sud America]].<ref name="Peyer06"/> Per molti anni il ''Compsognathus'' fu l'unico membro noto della famiglia; tuttavia negli ultimi decenni i paleontologi hanno scoperto diversi generi correlati. Il clade comprende ''[[Aristosuchus]]'',<ref>{{cite journal |last= Seeley|first= H.G.|year=1887|title= On ''Aristosuchus pusillus'' (Owen), being further notes on the fossils described by Sir. R. Owen as ''Poikilopleuron pusillus'', Owen|journal=Quarterly Journal of the Geological Society of London|volume= 43|issue=|pages=221–228|doi=10.1144/GSL.JGS.1887.043.01-04.22|url=}}</ref> ''[[Huaxiagnathus]]'',<ref>{{cite journal |last= Hwang|first= S.H. |author2 =Norell, M. A.|author3=Qiang, J. |author4=Keqin, G. |year=2004|title= A large compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China |journal=Journal of Systematic Paleontology |volume= 2|issue=|pages=13–39 |doi=10.1017/S1477201903001081}}</ref> ''[[Mirischia]]'',<ref>{{cite journal |last= Naish|first= D.|author2=Martill, D. M. |author3=Frey, E. |year=2004|title= Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil|journal=Historical Biology|volume=16|issue=2–4|pages=1–14|doi=10.1080/08912960410001674200|url=}}</ref> ''[[Sinosauropteryx]]'',<ref name="Currie2001"/><ref name="Ji1996">{{cite journal |last= Ji|first= Q. |author2=Ji S.A. |year=1996|title= On discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds (in Chinese)|journal=Chinese Geology |volume= 233|issue=|pages=30–33|doi=|url=}}</ref> e forse ''[[Juravenator]]''<ref>{{cite journal |last= Göhlich|first= U.|author2=L. M Chiappe|year=2006|title= A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago|journal=Nature|volume=440|issue=7082|pages=329–332 |doi=10.1038/nature04579 |pmid= 16541071 |bibcode = 2006Natur.440..329G }}</ref> e ''[[Scipionyx]]''.<ref>{{cite journal |last= Dal Sasso|first= C.|author2=M. Signore|year=1998|title= Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy|journal=Nature|volume=392|issue=6674|pages=383–387 |doi=10.1038/32884|bibcode=1998Natur.392..383D}}</ref> Originariamente, anche ''[[Mononykus]]'' fu proposto come membro della famiglia, ma fu respinto da Chen e coautori in un documento del 1998, che considerava le somiglianze tra ''Mononykus'' e i compsognathidi come un esempio di [[evoluzione convergente]].<ref name ="Chen"/> La posizione di ''Compsognathus'' e i suoi parenti all'interno del gruppo dei [[Coelurosauria|coelurosauri]] è incerta. Alcuni, come l'esperto di teropodi Thomas Holtz Jr., e i coautori Ralph Molnar e Phil Currie, nel testo storico di ''Dinosauria'' (2004), classificano questa famiglia come la più basale tra i coelurosauri<ref name ="dinosauria04">{{cite book|title=The Dinosauria (2nd Edition)|year=2004|chapter=Basal Tetanurae|veditors=Weishampel DB, Osmólska H, Dodson P |vauthors=Holtz TR, Molnar RE, Currie PJ |pages=105|publisher=University of California Press|isbn=0-520-24209-2}}</ref>, mentre altri la considerano come parte di [[Maniraptora]].<ref>{{cite journal |last= Gauthier|first= J.A.|year=1986|title= Saurischian monophyly and the origin of birds|journal=In Padian, K. (ed.) the Origin of Birds and the Evolution of Flight, Memoirs of the California Academy of Sciences |volume=8|issue=|pages=1–55|doi=|url=}}</ref><ref>{{cite journal |last= Forster|first= C.A.|author2 = Sampson, S.D.|author3=Chiappe, L.M. |author4=Krause, D.W. |year=1998|title= The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar|journal=Science|volume=279|issue=5358|pages=1915–1919 |doi=10.1126/science.279.5358.1915|pmid= 9506938 |bibcode = 1998Sci...279.1915F }}</ref>

Per quasi un secolo, il ''Compsognathus'' fu l'unica specie di teropode di piccole dimensioni conosciuto. Ciò lo portò molti paleontologi a confrontarlo con ''[[Archaeopteryx]]'' e suggerendo uno stretto con gli uccelli. Infatti, ''Compsognathus'', piuttosto che ''Archaeopteryx'', interesso molto Huxley riguardo l'[[Evoluzione degli uccelli|origine degli uccelli]].<ref name = "FasWeis04">{{cite book|title=The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2nd Edition)|year=2005|chapter=Theropoda I:Nature red in tooth and claw|veditors=Fastovsky DE, Weishampel DB |vauthors=Fastovsky DE, Weishampel DB |pages=265–299|publisher=Cambridge University Press|isbn=0-521-81172-4}}</ref> I due animali condividono somiglianze in forma e proporzioni, tanto che in realtà due esemplari di ''Archaeopteryx'', denominati "Eichstätt" e "Solnhofen", furono scambiati per esemplari di ''Compsognathus''.<ref name="Lambert"/> Tuttavia oggi sappiamo che i [[maniraptora]] sono i dinosauri non-[[aves|aviani]] più vicini agli uccelli.<ref name=weishampel04/>

Di seguito è riportato un [[cladogramma]] semplificato che colloca ''Compsognathus'' in Compsognathidae, di Senter ''et al.'' (2012):<ref name=senter10>{{Cite journal | last1 = Senter | first1 = P. | last2 = Kirkland | first2 = J. I. | last3 = Deblieux | first3 = D. D. | last4 = Madsen | first4 = S. | last5 = Toth | first5 = N. | editor1-last = Dodson | editor1-first = Peter | title = New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail | doi = 10.1371/journal.pone.0036790 | journal = PLoS ONE | volume = 7 | issue = 5 | pages = e36790 | year = 2012 | pmid = 22615813| pmc = 3352940|bibcode = 2012PLoSO...736790S }}</ref>

{{clade| style=font-size:100%; line-height:100%
|label1=[[Compsognathidae]]
|1={{clade
|1={{clade
|1=''[[Sinocalliopteryx]]''
|2=''[[Huaxiagnathus]]'' }}
|2={{clade
|1=''[[Sinosauropteryx]]''
|2={{clade
|1='''''Compsognathus'''''
|2={{clade
|1=''[[Juravenator]]''
|2=''[[Scipionyx]]'' }} }} }} }} }}

== Storia della scoperta ==
[[File:Compsognathus longipes cast 3.jpg|upright|thumb|left|Joseph Oberndorfer acquistò questo fossile in Bavaria, Germania, nel 1859. Quello rappresentato qui è una replica dell'esemplare al Bavarian State Institute for Paleontology and Historical Geology]]
Il ''Compsognathus'' è conosciuto per due scheletri quasi completi, uno proveniente dalla Germania, lungo 89 centimetri (35 pollici) e uno proveniente dalla Francia, di 1,25 metri (4,10 piedi).<ref name=GSP88>{{cite book |last=Paul |first=Gregory S. |title=Predatory Dinosaurs of the World |year=1988 |publisher=Simon & Schuster |location=New York |isbn=0-671-61946-2 |chapter=Early Avetheropods |pages=297–300}}</ref> Il medico e collezionista di fossile Joseph Oberndorfer acquistò il campione tedesco (BSP AS I 563) nel 1859, esemplare scoperto nello stesso anno nei depositi di [[calcare]] litografici nella regione della [[Baviera]], Riedenburg-Kelheim, nella parte giurassica di quella che al tempo era una regione lagunare conosciuta come l'[[arcipelago di Solnhofen]].<ref name=Wellnhofer2008>{{cite book |last=Wellnhofer |first=P. |title=''Archaeopteryx'' — der Urvogel von Solnhofen |year=2008 |publisher=Verlag Dr. Friedrich Pfeil |location=Munich |isbn=978-3-89937-076-8 |chapter=Dinosaurier |pages=256}}</ref> Il calcare di questa zona aveva già restituito anche esemplari ben conservati come ''[[Archaeopteryx]]'', che conservava impressioni di piume, e alcuni [[pterosauri]], che conservavano le impronte delle loro membrane alari. L'esemplare tedesco di ''Compsognathus'', probabilmente, proviene dalla [[Formazione Painten]] della località di Kapfelberg, datata specificamente al [[Kimmeridgiano]] (150,8 milioni di anni fa);<ref name=reisdorf2012/> tuttavia, le possibilità alternative includono le cave nei pressi di Jachenhausen<ref>Mäuser M. 1983, "Neue Gedanken über ''Compsognathus longipes'' WAGNER und dessen Fundort", In: ''Erwin Rutte-Festschrift'', Weitenburger Akademie, pp 157–162</ref> o di Goldberg, entrambe risalenti al [[Titoniano]], stadio al quale ''Compsognathus'' è tradizionalmente datato.<ref name=reisdorf2012/> [[Johann Andreas Wagner|Johann A. Wagner]] ha descrisse brevemente il campione nel 1859, coniando per l'esemplare il nome ''Compsognathus longiceps'',<ref name=wagner1859>{{cite journal | last1 = Wagner | first1 = J. A. | year = 1859 | title = Über einige im lithographischen Schiefer neu aufgefundene Schildkröten und Saurier | url = | journal = Gelehrte Anzeigen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften | volume = 49 | issue = | page = 553}}</ref> vnendo poi descritto nel dettaglio nel 1861.<ref>{{cite journal |last= Wagner|first=Johann Andreas |year=1861|title= Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers; V. ''Compsognathus longipes'' Wagner |journal=Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften |volume=9 |pages=30–38 }}</ref> Nei primi mesi del 1868, [[Thomas Huxley]] confrontò i due esemplari e, a seguito di precedenti suggerimenti di [[Karl Gegenbaur]]<ref>{{cite journal | last1 = Gegenbaur | first1 = Karl | year = 1863 | title = Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel | url = | journal = Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin | volume = 1863 | issue = | pages = 450–472 }}</ref> ed [[Edward Drinker Cope]]<ref>{{cite journal | last1 = Cope | first1 = Edward Drinker | year = 1867 | title = An account of the extinct reptiles which approached the birds | journal = Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia | volume = 19 | issue = | pages = 234–235 }}</ref>, concluse che, a parte le sue lunghe braccia e le piume, lo scheletro dell' ''Archaeopteryx'' era molto simile a quello di ''Compsognathus'', e che il proto-uccello era correlato con i dinosauri.<ref>{{cite journal |last= Huxley|first= T.H. |year=1868|title= On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles |journal=Annals and Magazine of Natural History |volume=2 |pages=66–75}}</ref><ref>Foster, Michael; Lankester, E. Ray 1898–1903. ''The scientific memoirs of Thomas Henry Huxley''. 4 vols and supplement, London: Macmillan.</ref> Nel 1896, [[Othniel Charles Marsh|Othniel Marsh]] riconobbe il fossile come un vero membro di Dinosauria.<ref>{{cite journal |last= Marsh|first= Othniel Charles |year=1896|title= Classification of dinosaurs |journal=Geological Magazine |volume=3 |pages=388–400 |doi= 10.1017/S0016756800131826 |issue= 9}}</ref> [[John Ostrom]] ri-descrisse più approfonditamente l'esemplare nel 1978, rendendolo uno dei teropodi più piccoli e noti al pubblico di quel periodo.<ref name="Ostrom78"/> L'esemplare tedesco rimane esposto presso il Bayerische Staatsammlung für Paläontologie und historische Geologie (Istituto Statale Bavarese per la Paleontologia e la Geologia), che ha acquistato il fossile da Oberndorfer nel 1865.<ref name=Wellnhofer2008/>
[[File:Compsognathus corallestris = longipes.JPG|thumb|Il fossile da Canjuers, Francia]]
Il ben più grande esemplare francese (MNHN CNJ 79) è stato scoperto dal titolare della cava Louis Ghirardi intorno al 1971 nel calcare litografico [[Pietra di Portland|portlandese]] di Canjuers vicino a [[Nizza]], nella Francia sudorientale,<ref name="Peyer06"/> e datata al Titoniano inferiore. Anche se Alain Bidar ha originariamente descritto l'esemplare come una specie separata, chiamata ''Compsognathus corallestris'',<ref name="Bidar72"/> Ostrom, Jean-Guy Michard e altri studiosi lo riconobbero come un secondo esemplare della specie ''Compsognathus longipes''.<ref name="Peyer06"/><ref name="Michard91">{{cite journal|last=Michard|first=J. G.|year=1991|title=Description du Compsognathus (Saurischia, Theropoda) de Canjuers (Jurassique supérieur du Sud-est de la France), position phylogénétique, relation avec Archaeopteryx et implications sur l'origine théropodienne des oiseaux,|journal= Ph.D. dissertation, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris}}</ref> A seguito di ciò, Quimby identificò l'esemplare tedesco come un'esemplare giovane mentre l'esemplare francese rappresentava un'adulto della stessa specie.<ref name="CallisonQuimby1984">{{cite journal|last=Callison|first=G.|author2=H. M. Quimby|year=1984|title= Tiny dinosaurs: Are they fully grown? |journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=3 |pages=200–209|doi=10.1080/02724634.1984.10011975|url=|issue=4}}</ref> Nel 1983, il [[Museo nazionale di storia naturale di Francia|Museo Nazionale di Storia Naturale di Francia]] ha acquisito l'esemplare francese di ''Compsognathus''; Michard lo studiò accuratamente.<ref name="Michard91"/>

Il collezzionista Heinrich Fischer aveva originariamente etichettato un piede parziale, dalla zona di [[Solnhofen]], come appartenente a ''Compsognathus longipes''. Anche se questa identificazione fu respinta da Wilhelm Barnim Dames nel 1884,<ref>Dames, W.B., 1884, "Vorlegung der Metatarsen eines Compsognathus-ähnlichen Reptils von Solenhofen", ''Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin'', Jahrgang 1884, pp. 179-180</ref> [[Friedrich von Huene]] nel 1925, riferì provvisoriamente l'esemplare a ''Compsognathus''.<ref>Huene, F.R., von, 1925, "Eine neue Rekonstruktion von ''Compsognathus longipes''", ''Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie'' Jahrgang 1925, Abteilung B(5): 157-160</ref> Tuttavia, lo studio di Ostrom del 1978 ha disprovato questa assegnazione. Jens Zinke, nel 1998, assegnò quarantanove denti provenienti dalla Formazione [[Guimarota]] del [[Portogallo]], risalenti al [[Kimmeridgiano]], al genere ''Compsognathus''. Questi denti non erano identici a quelli di ''C. longipes'', avendo delle lamelle sul bordo anteriore, tuttavia a causa delle somiglianze generali della forma questi denti sono stati riferiti a ''Compsognathus sp.''.<ref>{{cite journal |last= Zinke|first=J. |year=1998|title= Small theropod teeth from the Upper Jurassic coal mine of Guimarota (Portugal) |journal=Palaontologische Zeitschrift |volume=72 |issue=|pages=179–189|doi=10.1007/bf02987825|url=http://www.schweizerbart.de/pubs/journals/0031-0220/paper/72/179}}</ref>

Nel 1997, Virginia Morell ha rinominato una forma cinese correlata, ''[[Sinosauropteryx prima]]'', come ''Compsognathus prima'';<ref>{{cite journal | last1 = Morell | first1 = V. | year = 1997 | title = The origin of birds: the dinosaur debate | url = | journal = Audubon Magazine | volume = 99 | issue = 2| pages = 36–45 }}</ref> tuttavia questa nuova identificazione non ha trovato alcuna accettazione generale.


== Paleobiologia ==
== Paleobiologia ==
[[File:Compsognathus by Nopcsa, 1903.jpg|thumb|Questa illustrazione di [[Franz Nopcsa von Felső-Szilvás]] (1903), mostra il contenuto gastrico dell'esemplare tedesco]]
In uno studio del 2001, condotto da Bruce Rothschild e da altri paleontologi, sono state esaminate nove ossa dei piedi di ''Compsognathus'' in cerca di segni di fratture da stress, ma non sono state ritrovate in nessuna di queste ossa.<ref name="rothschild-dino">Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331-336.</ref>

=== Dieta ===
=== Dieta ===
All'interno della cavità toracica dell'esemplare tedesco di ''Compsognathus'', sono stati ritrovati i resti di piccoli vertebrati.<ref name="Chen"/> Marsh, che ha esaminato il campione nel 1881, pensò che questo piccolo scheletro all'interno del ventre di ''Compsognathus'' potesse essere un'embrione, ma nel 1903, [[Franz Nopcsa von Felső-Szilvás|Franz Nopcsa]] concluso che era in realtà una lucertola.<ref>{{cite journal |last= Nopcsa|first= Baron F.|year=1903|title= Neues ueber ''Compsognathus'' |journal=Neues Jahrbuch fur Mineralogie, Geologie und Palaeontologie (Stuttgart) |volume=16 |issue=|pages=476–494|doi=|url=}}</ref> Ostrom identificò i resti come appartenenti ad un genere di [[lucertola]], noto come ''[[Bavarisaurus]]'',<ref>{{cite journal |last= Evans|first= S.E.|year=1994|title= The Solnhofen (Jurassic: Tithonian) lizard genus Bavarisaurus: new skull material and a reinterpretation |journal=Neues Jahrbuch für Paläontologie und Geologie, Abhandlungen |volume=192 |issue=|pages=37–52|doi=|url=}}</ref> che sulla base dei lunghi arti e coda doveva essere un agile e veloce corridore. Ciò a portato a sua volta alla conclusione che i suoi predatori, ''Compsognathus'', dovevano avere una vista molto acuta nonché una discreta velocità e agilità per essere in grado afferrare animali del genere, anche in giovane età.<ref name="Ostrom78"/> Il ''Bavarisaurus'' è conservato per intero, indicando che il ''Compsognathus'' deve aver inghiottito la sua preda intera. I contenuti gastrici del campione francese sono costituiti da lucertole o [[Rhynchocephalia|spenodontidi]] non identificati.<ref name="Peyer06"/>
''Compsognathus'' era un dinosauro [[teropode]] [[celurosauro]] di minuscole dimensioni, dal collo lungo e dalle membra sottili, che si cibava di piccoli animali che catturava lungo il litorale della laguna in cui viveva. Dotato di grandi occhi, ''Compsognathus'' aveva inoltre strani arti anteriori muniti di sole due dita.

All'interno della regione del ventre dell'esemplare tedesco è visibile lo scheletro di una piccola [[lucertola]] dalla lunga coda (''[[Bavarisaurus]]''), ovvero l'ultimo pasto di questo animale. Il reperto francese, invece, è stato per anni identificato come una specie a sé stante (''Compsognathus corallestris'') dotata di pinne agli arti anteriori. In realtà le "pinne" sono frutto di una cattiva conservazione delle zampe dell'esemplare, e le differenze con il fossile tedesco non giustificherebbero l'assegnazione a un'altra specie.
=== Possibili uova ===
La lastra fossile in cui è conservato l'esemplare tedesco di ''Compsognathus'' tedesco mostra diverse irregolarità circolari di 10 millimetri (0,39 pollici) di diametro nei pressi dei resti scheletrici. Peter Griffiths ha interpretato queste irregolarità come [[uova]] immature, nel 1993.<ref>{{cite journal |last= Griffiths|first= P.|year=1993|title= The question of ''Compsognathus'' eggs |journal=Revue de Paleobiologie Spec. |volume= 7|issue=|pages=85–94|doi=|url=}}</ref> Tuttavia, successivi ricercatori hanno dubitato della loro connessione con il genere perché sono stati ritrovati al di fuori della cavità del corpo dell'animale. Un fossile ben conservato di un ''[[Sinosauropteryx]]'', un genere relativo a ''Compsognathus'', mostra due ovidotti con due uova non deposte. Queste uova proporzionalmente più grandi e meno numerose di ''Sinosauropteryx'' hanno indotto ulteriori dubbi sull'identificazione originale delle presunte uova di ''Compsognathus''.<ref name="Chen"/> Nel 1964, il geologo tedesco Karl Werner Barthel identificò le piccole irregolarità come bolle di gas formate nel sedimento a causa della putrefazione della carcassa.<ref>{{cite journal | last1 = Barthel | first1 = K.W. | year = 1964 | title = Zur Entstehung der Solnhofener Plattenkalke (unteres Untertithon) | url = | journal = Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie | volume = 4 | issue = | pages = 7–69 }}</ref>

== Paleoecologia ==
[[File:Archaeopteryx lithographica by durbed.jpg|thumb|Ricostruzione artistica di un' ''[[Archaeopteryx]]'' che caccia un giovane ''Compsognathus'']]
Durante la fine di Giurassico, l'Europa era un [[arcipelago]] asciutto e tropicale ai margini del mare [[Tetide]]. Il calcare fine, in cui gli scheletri di ''Compsognathus'' sono stati ritrovati, è stato formato dalla [[calcite]] delle conchiglie e degli organismi marini. Sia le aree tedesche che francesi dove sono stati ritrovati i due esemplari di ''Compsognathus'' erano lagune situate tra le spiagge e le barriere coralline delle isole europee Giurasse nel Mare Tetide. [53] I contemporanei di ''Compsognathus'', includono l'[[avialae]] ''[[Archaeopteryx lithographica]]'' e gli [[pterosauri]] ''[[Rhamphorhynchus (paleontologia)|Rhamphorhynchus muensteri]]'' e ''[[Pterodactylus|Pterodactylus antiquus]]''. Gli stessi sedimenti in cui sono stati ritrovati gli esemplari di ''Compsognathus'' hanno riportato alla luce anche diversi fossili di animali marini quali [[pesci]], [[crostacei]], [[echinodermi]] e [[molluschi]] marini, confermando l'habitat costiero di questo teropode. Nessun altro dinosauro è stato ritrovato in associazione con ''Compsognathus'', indicando che questi piccoli dinosauri potrebbero, difatti, essere stati i ​predatori dominanti di queste piccole isole.<ref name=weishampel04>Weishampel, D.B., Dodson, P., Oslmolska, H. (2004). ''The Dinosauria (Second ed.)''. University of California Press.</ref>


== Nella cultura di massa ==
== Nella cultura di massa ==
{{vedi anche|Dinosauri nella cultura di massa#Compsognathus}}
Il Compsognathus ha rapidamente acquistato fama di "dinosauro più piccolo in assoluto" dopo la sua scoperta. Compare in ''[[Il mondo perduto - Jurassic Park]]'' e [[Jurassic Park III|''Jurassic Park 3'']], oltre che in diversi fumetti e videogiochi tratti dai film. Tuttavia nel secondo film della saga viene chiamato "''Compsognathus triassicus''", in riferimento al [[Procompsognathus triassicus]], presente nei romanzi originali di [[Michael Crichton]].
Il ''Compsognathus'' si è in breve fatto una fama nel mondo dei dinosauri, grazie al titolo di "dinosauro più piccolo", e ancora oggi sebbene questo primato sia stato sorpassato da dinosauri ancora più piccoli, i libri di dinosauri dei bambini lo caratterizzano comunemente come il dinosauro più piccolo. Per via della taglia ridotta, l'anatomia simili e il nome simile, un'altro dinosauro di piccole dimensioni, il ''[[Procompsognathus]]'', è spesso confuso con ''Compsognathus''. Per lungo tempo il ''Compsognathus'' fu l'unico dinosauro di piccole dimensioni ad essere studiato nel dettaglio, al contrario di altri piccoli dinosauri scoperti e descritti un secolo o più in seguito.<ref name=RW86>{{cite book |last=Wilson |first=Ron |title=100 Dinosaurs from A to Z |year=1986 |publisher=Grosset & Dunlap |location=New York |isbn=0-448-18992-5 |pages=18}}</ref><ref name=SA88>{{cite book |last=Attmore |first=Stephen |title=Dinosaurs |year=1988 |publisher=Brimax Books |location=Newmarket, England |isbn=0-86112-460-X |pages=18 }}</ref>

Il ''Compsognathus'' apparse nei film ''[[Il mondo perduto - Jurassic Park]]'' (1997) e ''[[Jurassic Park III]]'' (2001). Ne ''Il mondo perduto: Jurassic Park'', uno dei personaggi identifica erroneamente la specie come "''Compsognathus triassicus''", combinando il nome del genere di ''Compsognathus longipes'', con il nome specifico di ''[[Procompsognathus triassicus]]'', un piccolo dinosauro carnivoro che apparso nei [[romanzi]] ''[[Jurassic Park (romanzo)|Jurassic Park]]'', di [[Michael Crichton]].<ref>{{cite book|last=Berry|first=Mark F.|title=The dinosaur filmography|publisher=McFarland|location=Jefferson, North Carolina|year=2002 |pages=273|isbn=0-7864-1028-0}}</ref>


== Note ==
== Note ==

Versione delle 00:04, 7 set 2017

Come leggere il tassoboxProgetto:Forme di vita/Come leggere il tassobox
Come leggere il tassobox
Compsognathus

Scheletro di C. longiceps, al Museum of Ancient Life - Thanksgiving Point
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
OrdineSaurischia
SottordineTheropoda
Famiglia† Compsognathidae
Sottofamiglia† Compsognathinae
Cope, 1875
Genere† Compsognathus
Wagner, 1859
Nomenclatura binomiale
† Compsognathus longiceps
Wagner, 1859
Sinonimi
  • Compsognathus corallestris
    Bidar, Demay, & Thomel, 1972

Compsognathus (il cui nome significa " mascella elegante/raffinata/delicata")[1][2] è un genere estinto di piccolo dinosauro teropode compsognathide vissuto nel Giurassico superiore, circa 150.8 milioni di anni fa (Titoniano), in quella che oggi sono la Germania e la Francia, Europa. Il genere contiene una singola specie, ossia C. longiceps, i cui esemplari potevano raggiungere le dimensioni di un tacchino. I paleontologi hanno trovato due fossili ben conservati, uno in Germania nel 1850, e il secondo in Francia più di un secolo dopo. Oggi la specie C. longipes è l'unica specie riconosciuta, anche se il più grande esemplare scoperto in Francia negli anni '70, si pensava appartenesse ad una seconda specie chiamata C. corallestris, oggi considerato un sinonimo junior della specie tipo.

Molte descrizione scientifiche descrivono ancora oggi il Compsognathus come un dinosauro delle "dimensioni di un pollo", a causa delle dimensioni dell'esemplare tedesco, ritenuto in realtà un esemplare giovane. Il Compsognathus è una delle poche specie di cui la dieta è conosciuta per certo: difatti in entrambi gli esemplari sono stati ritrovati i resti di piccole lucertole. Inoltre, la scoperta di alcuni denti in Portogallo potrebbero espandere l'areale del genere.

Anche se non riconosciuto come tale al momento della sua scoperta, il Compsognathus è il primo dinosauro teropode noto da uno scheletro fossile ragionevolmente completo. Fino agli anni '90, inoltre, è stato il più piccolo dinosauro non-avialae noto. Originariamente si pensava che questo animale fosse un stretto parente dell' Archaeopteryx.

Il Compsognathus detiene anche la distinzione per essere il primo genere di dinosauro scoperto con tracce di piume, da Thomas Henry Huxley (1876).

Descrizione

Dimensioni di C. longiceps, l'esemplare francese (giallo) e l'esemplare tedesco (verde), a confronto con un uomo

Per decenni, il Compsognathus divenne famoso per il primato di più piccolo dinosauro conosciuto, poiché il primo esemplare conosciuto era lungo appena 1 metro (3,2 piedi). Tuttavia, negli anni sono stati ritrovati dinosauri ancora più piccoli di Compsognathus, come Wannanosaurus, Caenagnathasia, Microraptor e Parvicursor. Il più grande esemplare di Compsognathus ha un peso stimato di circa 0,83-3,5 kg (1,8-7,7 libbre).[3][4]

Il Compsognathus era un piccolo dinosauro bipede dotato di lunghi arti posteriori e una lunga coda, che utilizzava per mantenere l'equilibrio durante la locomozione. Gli arti anteriori, invece, erano piuttosto corti e possedevano tre dita dotate di solidi artigli adatti ad afferrare le prede. Il cranio era stretto e lungo, mentre il muso era piuttosto appuntito. Il cranio possedeva cinque paia di fenestrae (aperture del cranio), il più grande dei quali conteneva l'orbita,[5] le cui dimensioni indicano che gli occhi dell'animale erano piuttosto grandi in proporzione al resto del cranio.[5]

La mandibola era snella e non disponeva di alcuna fenestrae mandibolare (un foro sul lato della mandibola comune negli archosauri). I denti erano piccoli ma taglienti, adatti ad una dieta costituita da piccoli vertebrati e, probabilmente, insetti. I denti anteriori, presenti nella premascella, non si serravano a bocca, a differenza dei denti posteriori più piatti e ricurvi.[6] Gli scienziati hanno usato queste caratteristiche dentali per identificare Compsognathus e i suoi parenti più stretti.[7] I paleontologi Reisdorf e Wuttke (2012) hanno descritto il fenomeno tafonomico del campione tedesco di Compsognathus.[8]

Il campione di Compsognathus scoperto in Germania nel XIX secolo presentava solo due dita per mano, portando gli scienziati a concludere che l'animale disponesse di sole due dita.[9] Tuttavia, il fossile scoperto in seguito in Francia ha rivelato che la mano possedeva in realtà tre dita,[10] coerentemente con quanto osservato in altri generi di compsognathidi. Si scoprì infatti che la fossilizzazione dell'esemplare tedesco non era riuscita a conservare completamente le mani del campione. All'epoca del ritrovamento, Bidar supponeva che il campione francese avesse le mani palmate, che in vita sarebbero somigliate a delle pinne.[11] Nel libro The Evolution and Ecology of the Dinosaurs (1975), LB Halstead descrive l'animale come un dinosauro anfibio in grado di cacciare prede acquatiche e nuotare al di fuori della portata di predatori più grandi.[12] In seguito, Ostrom demolì questa ipotesi[9] dimostrando conclusivamente che il campione francese era quasi identico a quello tedesco sotto ogni aspetto, tranne che per le dimensioni. Alla fine Peyer ha confermato queste conclusioni.[13]

Tegumenti

Esemplare tedesco olotipo di C. longiceps

Alcuni parenti del Compsognathus, come Sinosauropteryx e Sinocalliopteryx, sono noti per preservare nei loro fossili tracce e/o impressioni di piume semplici che ricoprono il corpo,[14] facendo supporre agli scienziati che anche il Compsognathus possedesse simili strutture.[15] Di conseguenza, molte rappresentazioni di Compsognathus mostrano questo animale con un rivestimento di proto-piume. Tuttavia, nessuno dei due esemplari di Compsognathus conservano tracce di piume, in contrasto con i fossili di Archaeopteryx, che invece è noto per avere lunghe penne e piume. Karin Peyer (2006) ha riportato la scoperta di impressioni di pelle conservate su un lato della coda partendo dalla 13esima vertebra caudale. Le impressioni mostravano piccoli tubercoli sconnessi, simili alle scaglie ritrovavate sulla coda e sugli arti posteriori di Juravenator.[16] Scaglie aggiuntive sono state ritrovate da Von Huene (1901), nella regione addominale del campione tedesco di Compsognathus, ma Ostrom in seguito ha negato questa interpretazione;[9][17] Nel 2012, Achim Reisdorf ha riconosciuto queste impressioni come macchie di adipocera, o cera di cadavere.[8]

Come Compsognathus, e diversamente da Sinosauropteryx, impressioni di pelle su parte della coda è stata ritrovata anche in Juravenator, sebbene in quest'ultimo siano state ritrovate anche impressioni di piume.[18] Ciò indicherebbe che la copertura di piume in questi animali era perlopiù parziale, e le squame coprivano solo parte del corpo, come la coda e gli arti posteriori, mentre il dorso era coperto di proto-piume.[19]

Classificazione

Moderna ricostruzione degli scheletri dei due esemplari
Illustrazione scheletrica obsoleta di Marsh (1896)

Il genere Compsognathus dà il nome alla famiglia Compsognathidae, un gruppo composto principalmente da piccoli dinosauri tropodi provenienti dal Giurassico superiore al Cretaceo inferiore di Cina, Europa e Sud America.[13] Per molti anni il Compsognathus fu l'unico membro noto della famiglia; tuttavia negli ultimi decenni i paleontologi hanno scoperto diversi generi correlati. Il clade comprende Aristosuchus,[20] Huaxiagnathus,[21] Mirischia,[22] Sinosauropteryx,[14][23] e forse Juravenator[24] e Scipionyx.[25] Originariamente, anche Mononykus fu proposto come membro della famiglia, ma fu respinto da Chen e coautori in un documento del 1998, che considerava le somiglianze tra Mononykus e i compsognathidi come un esempio di evoluzione convergente.[7] La posizione di Compsognathus e i suoi parenti all'interno del gruppo dei coelurosauri è incerta. Alcuni, come l'esperto di teropodi Thomas Holtz Jr., e i coautori Ralph Molnar e Phil Currie, nel testo storico di Dinosauria (2004), classificano questa famiglia come la più basale tra i coelurosauri[26], mentre altri la considerano come parte di Maniraptora.[27][28]

Per quasi un secolo, il Compsognathus fu l'unica specie di teropode di piccole dimensioni conosciuto. Ciò lo portò molti paleontologi a confrontarlo con Archaeopteryx e suggerendo uno stretto con gli uccelli. Infatti, Compsognathus, piuttosto che Archaeopteryx, interesso molto Huxley riguardo l'origine degli uccelli.[29] I due animali condividono somiglianze in forma e proporzioni, tanto che in realtà due esemplari di Archaeopteryx, denominati "Eichstätt" e "Solnhofen", furono scambiati per esemplari di Compsognathus.[5] Tuttavia oggi sappiamo che i maniraptora sono i dinosauri non-aviani più vicini agli uccelli.[30]

Di seguito è riportato un cladogramma semplificato che colloca Compsognathus in Compsognathidae, di Senter et al. (2012):[31]


Compsognathidae
 
 

Sinocalliopteryx

 
 

Huaxiagnathus

 
 
 
 

Sinosauropteryx

 
 
 

Compsognathus

 
 
 

Juravenator

 
 

Scipionyx

 
 
 
 
 

Storia della scoperta

Joseph Oberndorfer acquistò questo fossile in Bavaria, Germania, nel 1859. Quello rappresentato qui è una replica dell'esemplare al Bavarian State Institute for Paleontology and Historical Geology

Il Compsognathus è conosciuto per due scheletri quasi completi, uno proveniente dalla Germania, lungo 89 centimetri (35 pollici) e uno proveniente dalla Francia, di 1,25 metri (4,10 piedi).[32] Il medico e collezionista di fossile Joseph Oberndorfer acquistò il campione tedesco (BSP AS I 563) nel 1859, esemplare scoperto nello stesso anno nei depositi di calcare litografici nella regione della Baviera, Riedenburg-Kelheim, nella parte giurassica di quella che al tempo era una regione lagunare conosciuta come l'arcipelago di Solnhofen.[33] Il calcare di questa zona aveva già restituito anche esemplari ben conservati come Archaeopteryx, che conservava impressioni di piume, e alcuni pterosauri, che conservavano le impronte delle loro membrane alari. L'esemplare tedesco di Compsognathus, probabilmente, proviene dalla Formazione Painten della località di Kapfelberg, datata specificamente al Kimmeridgiano (150,8 milioni di anni fa);[8] tuttavia, le possibilità alternative includono le cave nei pressi di Jachenhausen[34] o di Goldberg, entrambe risalenti al Titoniano, stadio al quale Compsognathus è tradizionalmente datato.[8] Johann A. Wagner ha descrisse brevemente il campione nel 1859, coniando per l'esemplare il nome Compsognathus longiceps,[35] vnendo poi descritto nel dettaglio nel 1861.[36] Nei primi mesi del 1868, Thomas Huxley confrontò i due esemplari e, a seguito di precedenti suggerimenti di Karl Gegenbaur[37] ed Edward Drinker Cope[38], concluse che, a parte le sue lunghe braccia e le piume, lo scheletro dell' Archaeopteryx era molto simile a quello di Compsognathus, e che il proto-uccello era correlato con i dinosauri.[39][40] Nel 1896, Othniel Marsh riconobbe il fossile come un vero membro di Dinosauria.[41] John Ostrom ri-descrisse più approfonditamente l'esemplare nel 1978, rendendolo uno dei teropodi più piccoli e noti al pubblico di quel periodo.[9] L'esemplare tedesco rimane esposto presso il Bayerische Staatsammlung für Paläontologie und historische Geologie (Istituto Statale Bavarese per la Paleontologia e la Geologia), che ha acquistato il fossile da Oberndorfer nel 1865.[33]

Il fossile da Canjuers, Francia

Il ben più grande esemplare francese (MNHN CNJ 79) è stato scoperto dal titolare della cava Louis Ghirardi intorno al 1971 nel calcare litografico portlandese di Canjuers vicino a Nizza, nella Francia sudorientale,[13] e datata al Titoniano inferiore. Anche se Alain Bidar ha originariamente descritto l'esemplare come una specie separata, chiamata Compsognathus corallestris,[11] Ostrom, Jean-Guy Michard e altri studiosi lo riconobbero come un secondo esemplare della specie Compsognathus longipes.[13][42] A seguito di ciò, Quimby identificò l'esemplare tedesco come un'esemplare giovane mentre l'esemplare francese rappresentava un'adulto della stessa specie.[43] Nel 1983, il Museo Nazionale di Storia Naturale di Francia ha acquisito l'esemplare francese di Compsognathus; Michard lo studiò accuratamente.[42]

Il collezzionista Heinrich Fischer aveva originariamente etichettato un piede parziale, dalla zona di Solnhofen, come appartenente a Compsognathus longipes. Anche se questa identificazione fu respinta da Wilhelm Barnim Dames nel 1884,[44] Friedrich von Huene nel 1925, riferì provvisoriamente l'esemplare a Compsognathus.[45] Tuttavia, lo studio di Ostrom del 1978 ha disprovato questa assegnazione. Jens Zinke, nel 1998, assegnò quarantanove denti provenienti dalla Formazione Guimarota del Portogallo, risalenti al Kimmeridgiano, al genere Compsognathus. Questi denti non erano identici a quelli di C. longipes, avendo delle lamelle sul bordo anteriore, tuttavia a causa delle somiglianze generali della forma questi denti sono stati riferiti a Compsognathus sp..[46]

Nel 1997, Virginia Morell ha rinominato una forma cinese correlata, Sinosauropteryx prima, come Compsognathus prima;[47] tuttavia questa nuova identificazione non ha trovato alcuna accettazione generale.

Paleobiologia

Questa illustrazione di Franz Nopcsa von Felső-Szilvás (1903), mostra il contenuto gastrico dell'esemplare tedesco

In uno studio del 2001, condotto da Bruce Rothschild e da altri paleontologi, sono state esaminate nove ossa dei piedi di Compsognathus in cerca di segni di fratture da stress, ma non sono state ritrovate in nessuna di queste ossa.[48]

Dieta

All'interno della cavità toracica dell'esemplare tedesco di Compsognathus, sono stati ritrovati i resti di piccoli vertebrati.[7] Marsh, che ha esaminato il campione nel 1881, pensò che questo piccolo scheletro all'interno del ventre di Compsognathus potesse essere un'embrione, ma nel 1903, Franz Nopcsa concluso che era in realtà una lucertola.[49] Ostrom identificò i resti come appartenenti ad un genere di lucertola, noto come Bavarisaurus,[50] che sulla base dei lunghi arti e coda doveva essere un agile e veloce corridore. Ciò a portato a sua volta alla conclusione che i suoi predatori, Compsognathus, dovevano avere una vista molto acuta nonché una discreta velocità e agilità per essere in grado afferrare animali del genere, anche in giovane età.[9] Il Bavarisaurus è conservato per intero, indicando che il Compsognathus deve aver inghiottito la sua preda intera. I contenuti gastrici del campione francese sono costituiti da lucertole o spenodontidi non identificati.[13]

Possibili uova

La lastra fossile in cui è conservato l'esemplare tedesco di Compsognathus tedesco mostra diverse irregolarità circolari di 10 millimetri (0,39 pollici) di diametro nei pressi dei resti scheletrici. Peter Griffiths ha interpretato queste irregolarità come uova immature, nel 1993.[51] Tuttavia, successivi ricercatori hanno dubitato della loro connessione con il genere perché sono stati ritrovati al di fuori della cavità del corpo dell'animale. Un fossile ben conservato di un Sinosauropteryx, un genere relativo a Compsognathus, mostra due ovidotti con due uova non deposte. Queste uova proporzionalmente più grandi e meno numerose di Sinosauropteryx hanno indotto ulteriori dubbi sull'identificazione originale delle presunte uova di Compsognathus.[7] Nel 1964, il geologo tedesco Karl Werner Barthel identificò le piccole irregolarità come bolle di gas formate nel sedimento a causa della putrefazione della carcassa.[52]

Paleoecologia

Ricostruzione artistica di un' Archaeopteryx che caccia un giovane Compsognathus

Durante la fine di Giurassico, l'Europa era un arcipelago asciutto e tropicale ai margini del mare Tetide. Il calcare fine, in cui gli scheletri di Compsognathus sono stati ritrovati, è stato formato dalla calcite delle conchiglie e degli organismi marini. Sia le aree tedesche che francesi dove sono stati ritrovati i due esemplari di Compsognathus erano lagune situate tra le spiagge e le barriere coralline delle isole europee Giurasse nel Mare Tetide. [53] I contemporanei di Compsognathus, includono l'avialae Archaeopteryx lithographica e gli pterosauri Rhamphorhynchus muensteri e Pterodactylus antiquus. Gli stessi sedimenti in cui sono stati ritrovati gli esemplari di Compsognathus hanno riportato alla luce anche diversi fossili di animali marini quali pesci, crostacei, echinodermi e molluschi marini, confermando l'habitat costiero di questo teropode. Nessun altro dinosauro è stato ritrovato in associazione con Compsognathus, indicando che questi piccoli dinosauri potrebbero, difatti, essere stati i ​predatori dominanti di queste piccole isole.[30]

Nella cultura di massa

Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Compsognathus.

Il Compsognathus si è in breve fatto una fama nel mondo dei dinosauri, grazie al titolo di "dinosauro più piccolo", e ancora oggi sebbene questo primato sia stato sorpassato da dinosauri ancora più piccoli, i libri di dinosauri dei bambini lo caratterizzano comunemente come il dinosauro più piccolo. Per via della taglia ridotta, l'anatomia simili e il nome simile, un'altro dinosauro di piccole dimensioni, il Procompsognathus, è spesso confuso con Compsognathus. Per lungo tempo il Compsognathus fu l'unico dinosauro di piccole dimensioni ad essere studiato nel dettaglio, al contrario di altri piccoli dinosauri scoperti e descritti un secolo o più in seguito.[53][54]

Il Compsognathus apparse nei film Il mondo perduto - Jurassic Park (1997) e Jurassic Park III (2001). Ne Il mondo perduto: Jurassic Park, uno dei personaggi identifica erroneamente la specie come "Compsognathus triassicus", combinando il nome del genere di Compsognathus longipes, con il nome specifico di Procompsognathus triassicus, un piccolo dinosauro carnivoro che apparso nei romanzi Jurassic Park, di Michael Crichton.[55]

Note

  1. ^ "Compsognathus", Oxford English Dictionary, Second Edition
  2. ^ Henry George Liddell e Robert Scott, A Greek-English Lexicon, abridged, Oxford, United Kingdom, Oxford University Press, 1980 [1871], ISBN 0-19-910207-4.
  3. ^ F. Therrien e Henderson, D.M., [108:MTIBTY2.0.CO;2 My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 27, n. 1, 2007, pp. 108–115, DOI:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2.
  4. ^ F. Seebacher, [0051:ANMTCA2.0.CO;2 A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 21, n. 1, 2001, pp. 51–60, DOI:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
  5. ^ a b c David Lambert, The Ultimate Dinosaur Book, New York, Dorling Kindersley, 1993, pp. 38–81, ISBN 1-56458-304-X.
  6. ^ Stromer, E., 1934, "Die Zähne des Compsognathus und Bemerkungen über das Gebiss der Theropoda", Zentralblatt für Mineralalogie, Geologie und Paläontologie, Abteilung B, Jahrgang 1934: 74–85
  7. ^ a b c d P. Chen, Dong, Z. e Zhen, S., An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China, in Nature, vol. 391, n. 6663, 1998, pp. 147–152, Bibcode:1998Natur.391..147C, DOI:10.1038/34356.
  8. ^ a b c d A.G. Reisdorf e M. Wuttke, Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptiles - The taphonomy of the bipedal dinosaurs Compsognathus longipes and Juravenator starki from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany), in Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, vol. 92, n. 1, 2012, pp. 119–168, DOI:10.1007/s12549-011-0068-y.
  9. ^ a b c d e J.H. Ostrom, The osteology of Compsognathus longipes, in Zitteliana, vol. 4, 1978, pp. 73–118.
  10. ^ J. Gauthier e Gishlick A.D., Re-examination of the manus of Compsognathus and its relevance to the original morphology of the Coelurosaur manus, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 20, 3, Supplement, 2000, pp. 43A, DOI:10.1080/02724634.2000.10010765.
  11. ^ a b A. Bidar, Demay L. e Thomel G., Compsognathus corallestris, une nouvelle espèce de dinosaurien théropode du Portlandien de Canjuers (Sud-Est de la France), in Annales du Muséum d'Histoire Naturelle de Nice, vol. 1, 1972, pp. 9–40.
  12. ^ Halstead L.B., The evolution and ecology of the dinosaurs, Eurobook, 1975, ISBN 0-85654-018-8.
  13. ^ a b c d e K. Peyer, A Reconsideration Of Compsognathus From The Upper Tithonian Of Canjuers, Southeastern France, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 26, n. 4, 2006, pp. 879–896, DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[879:AROCFT]2.0.CO;2.
  14. ^ a b P.J. Currie e P. Chen, Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China, in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 38, n. 12, 2001, pp. 1705–1727, Bibcode:2001CaJES..38.1705C, DOI:10.1139/cjes-38-12-1705.
  15. ^ S. Ji, Q. Ji, J. Lu e C. Yuan, A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China, in Acta Geologica Sinica, vol. 81, n. 1, 2007, pp. 8–15.
  16. ^ K. Peyer, [879:AROCFT2.0.CO;2 A reconsideration of Compsognathus from the Upper Tithonian of Canjuers, southeastern France], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 26, n. 4, 2006, pp. 879–896, DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[879:AROCFT]2.0.CO;2.
  17. ^ F. von Huene, Der vermuthliche Hautpanzer des "Compsognathus longipes" Wagner, in Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie and Palaeontologie, vol. 1, 1901, pp. 157–160.
  18. ^ U.B. Goehlich, H. Tischlinger e L.M. Chiappe, Juraventaor starki (Reptilia, Theropoda) ein nuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Wiechteilbefunde, in Archaeopteryx, vol. 24, 2006, pp. 1–26.
  19. ^ Xing Xu, Palaeontology: Scales, feathers and dinosaurs, in Nature, vol. 440, n. 7082, 2006, pp. 287–8, Bibcode:2006Natur.440..287X, DOI:10.1038/440287a, PMID 16541058.
  20. ^ H.G. Seeley, On Aristosuchus pusillus (Owen), being further notes on the fossils described by Sir. R. Owen as Poikilopleuron pusillus, Owen, in Quarterly Journal of the Geological Society of London, vol. 43, 1887, pp. 221–228, DOI:10.1144/GSL.JGS.1887.043.01-04.22.
  21. ^ S.H. Hwang, A large compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China, in Journal of Systematic Paleontology, vol. 2, 2004, pp. 13–39, DOI:10.1017/S1477201903001081.
  22. ^ D. Naish, Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil, in Historical Biology, vol. 16, 2–4, 2004, pp. 1–14, DOI:10.1080/08912960410001674200.
  23. ^ Q. Ji, On discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds (in Chinese), in Chinese Geology, vol. 233, 1996, pp. 30–33.
  24. ^ U. Göhlich, A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago, in Nature, vol. 440, n. 7082, 2006, pp. 329–332, DOI:10.1038/nature04579.
  25. ^ C. Dal Sasso, Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy, in Nature, vol. 392, n. 6674, 1998, pp. 383–387, DOI:10.1038/32884.
  26. ^ Basal Tetanurae, in The Dinosauria (2nd Edition), University of California Press, 2004, p. 105, ISBN 0-520-24209-2.
  27. ^ J.A. Gauthier, Saurischian monophyly and the origin of birds, in In Padian, K. (ed.) the Origin of Birds and the Evolution of Flight, Memoirs of the California Academy of Sciences, vol. 8, 1986, pp. 1–55.
  28. ^ C.A. Forster, The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar, in Science, vol. 279, n. 5358, 1998, pp. 1915–1919, DOI:10.1126/science.279.5358.1915.
  29. ^ Theropoda I:Nature red in tooth and claw, in The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2nd Edition), Cambridge University Press, 2005, pp. 265–299, ISBN 0-521-81172-4.
  30. ^ a b Weishampel, D.B., Dodson, P., Oslmolska, H. (2004). The Dinosauria (Second ed.). University of California Press.
  31. ^ New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail, in PLoS ONE, vol. 7, n. 5, 2012, pp. e36790, DOI:10.1371/journal.pone.0036790.
  32. ^ Gregory S. Paul, Early Avetheropods, in Predatory Dinosaurs of the World, New York, Simon & Schuster, 1988, pp. 297–300, ISBN 0-671-61946-2.
  33. ^ a b P. Wellnhofer, Dinosaurier, in Archaeopteryx — der Urvogel von Solnhofen, Munich, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2008, p. 256, ISBN 978-3-89937-076-8.
  34. ^ Mäuser M. 1983, "Neue Gedanken über Compsognathus longipes WAGNER und dessen Fundort", In: Erwin Rutte-Festschrift, Weitenburger Akademie, pp 157–162
  35. ^ Über einige im lithographischen Schiefer neu aufgefundene Schildkröten und Saurier, in Gelehrte Anzeigen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, vol. 49, 1859.
  36. ^ Johann Andreas Wagner, Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers; V. Compsognathus longipes Wagner, in Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, vol. 9, 1861, pp. 30–38.
  37. ^ Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel, in Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin, vol. 1863, 1863, pp. 450–472.
  38. ^ An account of the extinct reptiles which approached the birds, in Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, vol. 19, 1867, pp. 234–235.
  39. ^ T.H. Huxley, On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles, in Annals and Magazine of Natural History, vol. 2, 1868, pp. 66–75.
  40. ^ Foster, Michael; Lankester, E. Ray 1898–1903. The scientific memoirs of Thomas Henry Huxley. 4 vols and supplement, London: Macmillan.
  41. ^ Othniel Charles Marsh, Classification of dinosaurs, in Geological Magazine, vol. 3, n. 9, 1896, pp. 388–400, DOI:10.1017/S0016756800131826.
  42. ^ a b J. G. Michard, Description du Compsognathus (Saurischia, Theropoda) de Canjuers (Jurassique supérieur du Sud-est de la France), position phylogénétique, relation avec Archaeopteryx et implications sur l'origine théropodienne des oiseaux,, in Ph.D. dissertation, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 1991.
  43. ^ G. Callison, Tiny dinosaurs: Are they fully grown?, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 3, n. 4, 1984, pp. 200–209, DOI:10.1080/02724634.1984.10011975.
  44. ^ Dames, W.B., 1884, "Vorlegung der Metatarsen eines Compsognathus-ähnlichen Reptils von Solenhofen", Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin, Jahrgang 1884, pp. 179-180
  45. ^ Huene, F.R., von, 1925, "Eine neue Rekonstruktion von Compsognathus longipes", Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie Jahrgang 1925, Abteilung B(5): 157-160
  46. ^ J. Zinke, Small theropod teeth from the Upper Jurassic coal mine of Guimarota (Portugal), in Palaontologische Zeitschrift, vol. 72, 1998, pp. 179–189, DOI:10.1007/bf02987825.
  47. ^ The origin of birds: the dinosaur debate, in Audubon Magazine, vol. 99, n. 2, 1997, pp. 36–45.
  48. ^ Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331-336.
  49. ^ Baron F. Nopcsa, Neues ueber Compsognathus, in Neues Jahrbuch fur Mineralogie, Geologie und Palaeontologie (Stuttgart), vol. 16, 1903, pp. 476–494.
  50. ^ S.E. Evans, The Solnhofen (Jurassic: Tithonian) lizard genus Bavarisaurus: new skull material and a reinterpretation, in Neues Jahrbuch für Paläontologie und Geologie, Abhandlungen, vol. 192, 1994, pp. 37–52.
  51. ^ P. Griffiths, The question of Compsognathus eggs, in Revue de Paleobiologie Spec., vol. 7, 1993, pp. 85–94.
  52. ^ Zur Entstehung der Solnhofener Plattenkalke (unteres Untertithon), in Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, vol. 4, 1964, pp. 7–69.
  53. ^ Ron Wilson, 100 Dinosaurs from A to Z, New York, Grosset & Dunlap, 1986, p. 18, ISBN 0-448-18992-5.
  54. ^ Stephen Attmore, Dinosaurs, Newmarket, England, Brimax Books, 1988, p. 18, ISBN 0-86112-460-X.
  55. ^ Mark F. Berry, The dinosaur filmography, Jefferson, North Carolina, McFarland, 2002, p. 273, ISBN 0-7864-1028-0.

Altri progetti

  Portale Dinosauri
Estratto da "https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Compsognathus_longipes&oldid=91054115"