Microraptor: differenze tra le versioni

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== Paleobiologia ==
== Paleobiologia ==
=== Ali e volo ===
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[[File:Microraptor gui holotype under UV light.png|thumb|left|Olotipo di ''M. gui'' sottoposto a [[raggi ultravioletti]], le frecce grigie indicano le penne conservate]]
Il ''Microraptor'' aveva quattro [[Ala (zoologia)|ali]], un paio formato dagli arti anteriori e un paio presente sugli arti posteriori, formando una superficie di volo simile a quella dei moderni [[aerei tandem]]. L'animale possedeva lunghe [[Penne remiganti|penne]] sulle braccia e sulle mani, lunghe circa 10-20 centimetri (3.9-7.9 pollici), mentre quelle sulle gambe e sui piedi arrivavano fino 11-15 centimetri (4,3-5,9 pollici) di lunghezza. Le lunghe piume sulle gambe di ''Microraptor'' erano vere e proprie piume da volo, come quelle degli uccelli moderni, con una disposizione asimmetrica su braccia, gambe e coda. Come nelle ali degli [[uccelli]] moderni, anche il ''Microraptor'' possedeva sia penne primarie (ancorate alla mano) sia penne secondarie (ancorate al braccio). Tale schema era presente in maniera identica anche nelle gambe, anch'esse provviste di [[Penne remiganti|penne]] primarie e secondarie. Sebbene non sia visibile nella maggior parte dei fossili sotto luce naturale, a causa dell'ostruzione dei tessuti molli decaduti, le basi delle piume si estendono vicino o in contatto con le ossa tramite le papille ulnari, come negli uccelli moderni, fornendo forti punti di ancoraggio.<ref name=hone2010>{{cite journal | last1 = Hone | first1 = D.W.E. | last2 = Tischlinger | first2 = H. | last3 = Xu | first3 = X. | last4 = Zhang | first4 = F. | year = 2010 | title = The extent of the preserved feathers on the four-winged dinosaur ''Microraptor gui'' under ultraviolet light | url = http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0009223 | journal = PLoS ONE | volume = 5 | issue = 2| page = e9223 | doi = 10.1371/journal.pone.0009223 | pmid=20169153 | pmc=2821398}}</ref>
''Microraptor'' era lungo circa 75 centimetri dalla punta del muso a quella della coda, e aveva un corpo sottile ricoperto di piume e un ventaglio di penne a forma di diamante alla fine della coda. Probabilmente il microraptor non era in grado di volare autonomamente, ma secondo alcune teorie sarebbe stato in grado di planare da grandi altezze. Nel 2003, il paleontologo [[Xu Xing (paleontologo)|Xu]] e colleghi confrontato la cresta di piume di alcuni esemplari fossili con le piume del capo dell'[[aquila delle Filippine]]. Inoltre, alcuni fossili presentavano delle bande chiare e scure che potrebbero indicare lo schema dei colori dell'animale,<ref name="hwangetal2002">Hwang, S.H., Norell, M.A., Ji, Q., and Gao, K. (2002). "New Specimens of ''Microraptor zhaoianus'' (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China." ''American Museum Novitates'', 3381: 44pp.</ref> anche se si sa che almeno alcuni individui avevano una colorazione prevalentemente nera iridescente.<ref name="iridescence"/>


Originariamente si pensava che il ''Microraptor'' fosse un planatore e, probabilmente, viveva principalmente sugli alberi, poiché gli le lunghe piume presenti nelle gambe avrebbero ostacolato la locomozione rendendolo lento e incapace di correre a terra.<ref name="Xuetal2003">Xu, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F. and Du, X. (2003). "Four-winged dinosaurs from China." ''Nature'', '''421'''(6921): 335-340, 23 Jan 2003.</ref> Alcuni paleontologi suggerirono che i dinosauri piumati utilizzassero le loro ali per paracadutarsi dagli alberi, forse per attaccare o agguantare una preda al terreno, come precursore della planata e del volo vero e proprio.<ref name="benson2012"/> Nel loro studio del 2007, Chatterjee e Templin hanno testato questa ipotesi, ma hanno scoperta che la superficie alare del ''Microraptor'' era troppo stretta per poterlo paracadute a terra senza lesioni da qualsiasi altezza significativa. Tuttavia, gli autori hanno lasciato aperta la possibilità che il ''Microraptor'' potesse paracadutarsi per brevi distanze, come tra i rami di alberi strettamente distanziati.<ref name="chatterjee2007"/><ref name="benson2012">{{cite book|authors=Benson, R.B.J. & Brussatte, S.|year=2012|title=Prehistoric Life|location=London|publisher=Dorling Kindersley|page=332|ISBN=978-0-7566-9910-9}}</ref> Gli esperimenti nel tunnel del vento hanno dimostrato che sostenere un coefficiente elevato di sollevamento a scapito di un'elevata resistenza era probabilmente la strategia più efficace per ''Microraptor'' quando planava tra le basse altezze. Il ''Microraptor'' non necessitava di una "moderna" morfologia dell'ala per essere un'effettivo planatore.<ref>{{cite journal | last1 = Dyke | first1 = Gareth | last2 = de Kat | first2 = Roeland | last3 = Palmer | first3 = Colin | last4 = van der Kindere | first4 = Jacques | last5 = Naish | first5 = Darren | last6 = Ganapathisubramani | first6 = Bharathram | year = 2013 | title = Aerodynamic performance of the feathered dinosaur Microraptor and the evolution of feathered flight | url = | journal = Nature Communications | volume = 4 | issue = | page = 2489 | doi = 10.1038/ncomms3489 }}</ref> Tuttavia, l'idea che il ''Microraptor'' fosse un planatore arboricolo che si affidava agli alberi per trovare la giusta altitudine da cui planare, è in contrasto con anatomia e le proporzioni degli arti che sono più in linea con quelli degli uccelli terrestri moderni piuttosto che con gli uccelli scalatori, inoltre il suo scheletro non mostra alcun adattamento ad uno stile di vita arboricolo.<ref name=Dececchi_etal_2016>{{cite journal | last1 = Dececchi | first1 = T.A. | last2 = Larsson | first2 = H.C.E. | last3 = Habib | first3 = M.B. | year = 2016 | title = The wings before the bird: an evaluation of flapping-based locomotory hypotheses in bird antecedents | journal = PeerJ | volume = 4 | issue = | page = e2159 | doi = 10.7717/peerj.2159 | pmid=27441115 | pmc=4941780}}</ref>
Il ''Microraptor'' aveva ben due tipi di "ali", uno sulle zampe anteriori e un altro su quelle posteriori. {{citazione necessaria|Studi recenti sull'esemplare di Berlino dell'uccello primitivo Archaeopteryx hanno dimostrato che anche questo animale possedeva penne adatte al volo sulle zampe posteriori, benché più corte rispetto a quelle degli esemplari cinesi}}. Molti scienziati, quindi, pensano che tutti gli uccelli primitivi possedessero penne di questo tipo, e le utilizzassero in modo simile alla coda degli uccelli moderni, per garantire stabilità e cambiare direzione. [[Sankar Chatterjee]], nel [[2005]], propose che, per garantire un volo efficiente, le ali di Microraptor venissero mantenute ben separate l'una dall'altra, in modo simile a quelle di un biplano, e non andavano a sovrapporsi come quelle delle libellule. Nel [[2003]] alcuni scienziati cinesi, invece, hanno proposto che ''Microraptor'' fosse un animale planatore, piuttosto che volatore, anche se la presenza di penne asimmetriche (una caratteristica presente principalmente negli uccelli volatori) su tutti e quattro gli arti potrebbe indicare un volo rudimentale.


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[[File:Microraptor gui holotype under UV light.png|thumb|Olotipo di ''M. gui'' sottoposto a [[raggi ultravioletti]], le frecce grigie indicano le penne conservate e i tessuti molli]]
Nelle immagini paleoartistiche (e secondo il discusso studio di Alexander del 2010<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|autore = David E. Alexander, Enpu Gong, Larry D. Martin, David A. Burnham, Amanda R. Falk|titolo = Model tests of gliding with different hindwing
Descrivendo esemplari originariamente descritti come una specie a se stante (''Cryptovolans pauli''), il paleontologo Stephen Czerkas sosteneva che il ''Microraptor'' poteva essere un volatore a tutti gli effetti, e forse anche un volatore migliore di ''[[Archaeopteryx]]''. Czerkas ha osservato che lo sterno fuso, le penne assimetriche, e alcune caratteristiche delle cintura pettorale del ''Microraptor'' potrebbero essere stato più di un semplice planatore, ma capace invece di un volo battuto vero e proprio. Oggi, la maggior parte degli scienziati concorda sul fatto che il ''Microraptor'' avesse le caratteristiche anatomiche previste da un animale volante, anche se sarebbe stato una forma di volo meno avanzata rispetto a quella degli uccelli. Ad esempio, alcuni studi suggeriscono che l'articolazione della spalla era troppo primitiva per consentire un completo volo battuto. Nell'anatomia ancestrale dei dinosauri teropodi, l'articolazione della spalla si affacciava verso il basso e leggermente all'indietro, rendendo impossibile che gli animali sollevino le braccia verticalmente, un carattere essenziale per il volo battuto degli uccelli. Gli studi sull'anatomia dei maniraptora hanno suggerito che l'articolazione della spalla non si sia spostata nella posizione di quella degli uccelli, in un orientamento verso l'alto vicino alla colonna vertebrale, caratteristica che apparirà in seguito negli [[Avialae|avialani]] come gli [[Enantiornithes|enantiorniti]].<ref name=senter2006>{{cite journal | last1 = Senter | first1 = P | year = 2006 | title = Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight | url = | journal = Acta Palaeont. Pol. | volume = 51 | issue = | pages = 305–313 }}</ref> Tuttavia, altri scienziati sostengono che la cintura scapolare in alcuni [[teropodi]] [[Paraves|paraviani]], incluso il ''Microraptor'', si sono curvati in modo tale che la giunzione delle spalle potrebbe essere stata posizionata solo in alto sul retro, consentendo una salita quasi verticale dell'ala. Questa anatomia della spalla eventualmente avanzata, combinata con la presenza di un [[Patagio|propatagio]], che collega il polso alla spalla, e un'[[Alula (zoologia)|alula]], che funge da "stabilizzatore", potrebbero effettivamente indicare che il ''Microraptor'' fosse un vero e proprio volatore.<ref name=avianancestry>{{Cite journal|author1=Federico L. Agnolín |author2=Fernando E. Novas |lastauthoramp=yes |year=2013 |title=Avian ancestors. A review of the phylogenetic relationships of the theropods Unenlagiidae, Microraptoria, ''Anchiornis'' and Scansoriopterygidae |journal=SpringerBriefs in Earth System Sciences |volume= |issue= |pages=1–96 |doi=10.1007/978-94-007-5637-3 }}</ref>
configurations in the four-winged dromaeosaurid

Microraptor gui|rivista = PNAS|volume = 107|numero = 7|anno = 2010}}</ref>) spesso Microraptor ha tutte e quattro le zampe aperte e ben divaricate ai lati del corpo, come nelle ali di un uccello odierno, {{Citazione necessaria|in realtà solo le zampe anteriori sono articolate con lo scheletro in modo da potersi aprire come della ali.}}. Quelle posteriori non hanno una mobilità laterale così marcata, in compenso se avesse portato le zampe anteriori rivolgendole in avanti, e rivolgendo in avanti gli artigli, le piume poste sulla zampa posteriore si sarebbero trovate in condizione di garantire una spinta aerodinamica, simile a quella dell'ala inferiore di un biplano, anche se solo come libratore. In questa posizione "l'ala" inferiore non disturba, o non disturba in maniera significativa, un eventuale spinta dell'ala superiore. Difficilmente però Microraptor sarebbe potuto essere un buon volatore, anche se forse era più portato per il volo di quanto non sia un semplice animale planatore<ref name=":0" />, piuttosto le sue prestazioni dovrebbero essere paragonate a quelle di molti uccelli terricoli odierni, che sono in grado di decollare se minacciati, ma non di volare per lunghe distanze, come fagiani, pavoni, gallinacei ecc.
Altri studi hanno dimostrato che le ali del ''Microraptor'' erano abbastanza grandi da generare l'ascenzione necessaria per il decollo, anche senza una corsa in volo completamente verticale. Uno studio del 2016, sulla capacità di volo nei paraviani primitivi ha dimostrato che il ''Microraptor'' era in grado di eseguire un'inclinazione assistita dell'ala, oltre ad essere capace di un decollo sbattendo le ali anche da terra.<ref name=Dececchi_etal_2016/>

Stephen Czerkas, [[Gregory S. Paul]] e altri paleontologi sostengono che il fatto che il ''Microraptor'' possa volare e che sia un [[Dromaeosauridae|dromaeosauride]] suggerisce che i Dromaeosauridi, tra cui specie successive e più grandi come ''[[Deinonychus]]'', persero progressivamente le capacità avicole. Il lavoro di Xu e dei suoi colleghi suggerisce inoltre che gli antenati dei dromaeosauridi erano probabilmente molto piccoli, arboricoli e capaci di planare, anche se successive scoperte sui dromaeosauridi più primitive dotati di braccia corte e inadeguate per la planata hanno messo in dubbio questa ipotesi.<ref name="Xuetal2003"/><ref name=Turneretal07>{{cite journal | last1 = Turner | first1 = Alan H. | last2 = Pol | first2 = Diego | last3 = Clarke | first3 = Julia A. | last4 = Erickson | first4 = Gregory M. | last5 = Norell | first5 = Mark | year = 2007 | title = A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight | url = | journal = Science | volume = 317 | issue = | pages = 1378–1381 | doi = 10.1126/science.1144066 | pmid = 17823350 }}</ref> Il condotto sulle capacità avicole altri paraviani, tuttavia, ha dimostrato che la maggior parte di loro probabilmente non aveva le proporzioni adatte per un volo battuto o per planare. Questi studi hanno concluso che il ''Microraptor'' ha evoluto questi adattamenti avicoli (fusione dello sterno, alula, ecc.) indipendentemente dagli antenati degli uccelli.<ref name=Dececchi_etal_2016/>

=== Postura delle gambe ===
[[File:Microraptor models.png|thumb|Esperimenti nel tunnel del vento, con differenti configurazioni degli arti]]
Nel 2005, Sankar Chatterjee suggerì che affinché ''Microraptor'' potesse planare o volare, le braccia e le gambe dell'animale dovevano trovarsi su due differenti livelli (come nei [[biplano]]) e non sovrapporsi (come nelle [[Libellula|libellule]]). Utilizzando il modello biplano, Chatterjee è riuscito a calcolare i possibili metodi di [[volo libero]] e ha stabilito che il ''Microraptor'' doveva utilizzare uno stile di volo libero ''[[phugoid]]'': lanciandosi da un'altezza moderata, l'animale si sarebbe girato verso il basso in una profonda curva a U, per poi risollevarsi di nuovo verso l'alto su un altro albero. Le piume non direttamente impiegate nella [[Ala (zoologia)|struttura ad ala]] biplano, come quelle della [[Tibia (anatomia)|tibia]] e della [[Coda (anatomia)|coda]], avrebbero potuto essere utilizzati per controllare il trascinamento e [[Aerovia|alterare il percorso di volo]], la [[traiettoria]], ecc. L'orientamento degli avambracci avrebbe anche aiutato l'animale a controllare il volo. Chatterjee ha anche utilizzato [[algoritmi]] informatici che testano la capacità di volo degli animali per verificare se il ''Microraptor'' fosse in grado di esercitare un volo vero e proprio, in contrapposizione o in aggiunta alla planata passiva. I dati risultanti mostrarono che il ''Microraptor'' avesse i requisiti necessari per sostenere un volo battente, quindi è teoricamente possibile che l'animale abbia volato in opposizione alla planata.<ref name="chatterjee2007">{{cite journal | last1 = Chatterjee | first1 = S. | last2 = Templin | first2 = R.J. | year = 2007 | title = Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur ''Microraptor gui'' | url = http://www.pnas.org/cgi/reprint/0609975104v1.pdf | format = PDF | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 104 | issue = 5| pages = 1576–1580 | doi=10.1073/pnas.0609975104 | pmid=17242354 | pmc=1780066}}</ref>

Alcuni paleontologi dubitano dell'ipotesi del volo a biplano e hanno proposto altre configurazioni. Uno studio di Alexander ''et al.'' (2010) ha descritto la costruzione di un modello fisico tridimensionale leggero utilizzato per eseguire test di volo libero. Utilizzando diverse configurazioni per gli arti posteriori per il modello, dimostrò che il modello biplano, pur non essendo irragionevole, era strutturalmente carente e necessitava di una distribuzione di peso pesante per una planata stabile, che ritenevano improbabile. Lo studio ha indicato che il peso degli arti posteriori avrebbe risolto il problema della stabilizzazione laterale, rappresentando la configurazione più biologica e aerodinamica per ''Microraptor''.<ref name=alexanderetal2010>{{cite journal | last1 = Alexander | first1 = D.E. | last2 = Gong | first2 = E. | last3 = Martin | first3 = L.D. | last4 = Burnham | first4 = D.A. | last5 = Falk | first5 = A.R. | year = 2010 | title = Model tests of gliding with different hindwing configurations in the four-winged dromaeosaurid ''Microraptor gui'' | url = | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences, USA | volume = 107 | issue = | pages = 2972–2976 | doi = 10.1073/pnas.0911852107 }}</ref> Un'ulteriore analisi di Brougham e Brusatte, tuttavia, ha concluso che la ricostruzione del modello di Alexander non era coerente con tutti i dati disponibili su ''Microraptor'' e sosteneva che lo studio era insufficiente per determinare un probabile modello di volo per ''Microraptor''. Brougham e Brusatte hanno criticato l'anatomia del modello utilizzato da Alexander e dalla sua squadra, osservando che l'anatomia dell'anca non era coerente con quella degli altri dromaeosauri. Nella maggior parte dei dromaeosauridi, le caratteristiche dell'osso dell'anca impediscono alle gambe di spingere orizzontalmente, rimanendo bloccate in posizione verticale sotto il corpo. La squadra di Alexander ha inoltre utilizzato un esemplare di ''Microraptor'' schiacciato e piatto per rendere il loro modello, che secondo Brougham e Brusatte non rifletteva la reale anatomia dell'animale.<ref>{{cite journal | last1 = Brusatte | first1 = Stephen L. | last2 = Brougham | first2 = Jason | year = | title = Distorted ''Microraptor'' specimen is not ideal for understanding the origin of avian flight | url = | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences, USA | volume = 107| issue = | pages = E155| doi = 10.1073/pnas.1004977107 }}</ref> Più tardi nel 2010, la squadra di Alexander ha risposto a queste critiche, notando che il relativo [[Dromaeosauridae|dromaeosauro]] ''[[Hesperonychus]]'', noto da ossa complete dell'anca conservate in tre dimensioni, presenta articolazioni anteriori orientati parzialmente verso l'alto, forse consentendo alle gambe di spingere più che in altri dromaeosauri.<ref>{{cite journal | last1 = Alexander | first1 = D.E. | last2 = Gong | first2 = E. | last3 = Martin | first3 = L.D. | last4 = Burnham | first4 = D.A. | last5 = Falk | first5 = A.R. | year = 2010 | title = Reply to Brougham and Brusatte: Overall anatomy confirms posture and flight model offers insight into the evolution of bird flight | url = | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences, USA | volume = 107| issue = | pages = E155| doi = 10.1073/pnas.1004977107 }}</ref>

=== Movimenti a terra ===
A causa delle lunghe penne presenti sugli arti posteriori dell'animale, molti scienziati hanno suggerito che il ''Microraptor'' non sarebbe stato a suo agio sul terreno, in quanto le sue lunghe piume sarebbero state di intralcio durante il movimento. Anche le lunghe piume delle ali rappresentavano un problema quando a terra, a causa della limitata gamma di movimento del polso e dell'estrema lunghezza delle piume dell'ala. Uno studio del 2010, di Corwin Sullivan e dei suoi colleghi ha dimostrato che, anche se il ''Microraptor'' avesse ripiegato le sue ali aderenti al corpo, le piume sarebbero comunque state trascinate per terra. Solo mantenendo le ali alzate, o mantendo le braccia stese all'indietro, il ''Microraptor'' poteva camminare senza danneggiare le sue piume. Pertanto, per ''Microraptor'' potrebbe essere stato anatomicamente impossibile utilizzare gli arti anteriori per afferrare e catturare prede e/o manipolare oggetti.<ref name=sullivanetal2010>{{cite journal | last1 = Sullivan | first1 = C. | last2 = Hone | first2 = D.W.E. | last3 = Xu | first3 = X. | last4 = Zhang | first4 = F. | year = 2010 | title = The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs | url = | journal = Proceedings of the Royal Society B | volume = 277 | issue = 1690| pages = 2027–2033 | doi = 10.1098/rspb.2009.2281 }}</ref>

=== Implicazioni ===
[[File:Tetrapteryx.jpg|thumb|Il fantomatico "''Tetrapteryx''" di [[William Beebe]] (1915), dotato di quattro ali]]
La disposizione unica delle ali di ''Microraptor'' ha sollevato diverse questioni sull'evoluzione del volo degli uccelli moderni, e se anch'essi abbiano attraversato uno stadio evolutivo a quattro ali, o se gli alianti a quattro ali come ''Microraptor'' fossero un ramo separato che non ha lasciato discendenti. Già nel 1915 (ancora prima della scoperta del primo dinosauro piumato), il [[naturalista]] [[William Beebe]] sosteneva che l'evoluzione del volo degli uccelli potrebbe aver attraversato una fase a quattro ali (o ''tetrapteryx'').<ref name="beebe1915">{{cite journal | last1 = Beebe | first1 = C. W. A. | year = 1915 | title = Tetrapteryx stage in the ancestry of birds | url = | journal = Zoologica | volume = 2 | issue = | pages = 38–52 }}</ref> Chatterjee e Templin non hanno preso una forte considerazione l'idea di Beebe, osservando che entrambe le interpretazioni convenzionali e uno stadio tetrapteryx sono ugualmente possibili. Tuttavia, in base alla presenza di piume insolitamente lunghe sulle gambe di vari dinosauri piumati, come ''[[Archaeopteryx]]'', e alcuni uccelli moderni come i rapaci, oltre alla scoperta di ulteriori dinosauri con piume primarie lunghe i piedi (come ''[[Pedopenna]]'', ''[[Anchiornis]]'' e ''[[Serikornis]]''), gli autori sostennero che l'attuale corpo di prove, sia dalla morfologia che dalla filogenesi, suggerisce che il volo degli uccello sia passato per un certo periodo in una dominanza dell'arto condiviso alla dominanza dell'arto anteriore e che tutti gli uccelli moderni possono essersi evoluti da antenati a quattro ali, o almeno antenati con piume sulle gambe insolitamente lunghe rispetto alla configurazione moderna.<ref name="chatterjee2007"/>

=== Dieta ===
[[File:Microraptor gui cast.jpg|thumb|Dettaglio di un'esemplare fossile]]
Nel 2010, alcuni ricercatori hanno annunciato che un'ulteriore preparazione dell'esemplare tipo di ''M. zhaoianus'' aveva rivelato i contenuti conservati in quello che doveva essere l'intestino dell'animale. Queste consistevano in ossa di mammiferi, inclusi possibili crani, arti e frammenti vertebrali e anche un'intero piede. Le ossa del piede sono simili a quelle di ''[[Eomaia]]'' e ''[[Sinodelphys]]''. Le ossa indicano un'animale con un cranio stimato a 80 millimetri, e una massa di 20-25 grammi. Gli unguali dei piede sono meno curvi che in ''Eomaia'' o ''Sinodelphys'', indicando che questo piccolo mammifero non era un'eccellente scalatore, rispetto agli altri due generi.<ref name="Larsson et al. 2010">Larsson, Hans, Hone, David, Dececchi, T. Alexander, Sullivan, Corwin, Xu, Xing. "THE WINGED NON-AVIAN DINOSAUR MICRORAPTOR FED ON MAMMALS: IMPLICATIONS FOR THE JEHOL BIOTA ECOSYSTEM" "Program and Abstracts. 70th Anniversary Meeting Society of Vertebrate Paleontology October 2010" 114A.</ref> Oltre ai mammiferi, il ''Microraptor'' si nutriva anche di [[lucertole]],<ref name="benson2012"/> come lo ''[[Xianglong]]''.<ref name="naish2012">{{cite book|last=Naish|first=Darren|title=Planet Dinosaur: The Next Generation of Killer Dinosaurs|year=2012|publisher=Firefly Books|isbn=978-1-77085-049-1|page=186}}</ref>

Nel numero del 6 dicembre 2011 di ''Proceedings of the National Academy of Sciences'', Jingmai O'Connor e coautori hanno descritto un campione di ''Microraptor'' che conteneva le ossa di un'altro uccello nel suo addome, in particolare un'ala e un piede parziali. La loro posizione indica che il ''Microraptor'' ha inghiottito l'uccello intero.<ref>{{cite journal |author1=Jingmai O'Connor |author2=Zhonghe Zhou |author3=Xing Xu |last-author-amp=yes |year=2011 |title=Additional specimen of ''Microraptor'' provides unique evidence of dinosaurs preying on birds |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=108 |issue=49 |pages=19662–19665 |doi=10.1073/pnas.1117727108 |url=http://www.pnas.org/content/108/49/19662.abstract |pmid=22106278 |pmc=3241752}}</ref>

Nel 2013, i ricercatori hanno annunciato di aver trovato delle scaglie di pesce nella cavità addominale di un campione di ''Microraptor''.<ref name=Xing13>{{cite journal |author=Lida Xing|year=2013 |title=Piscivory in the feathered dinosaur ''Microraptor'' |journal=Evolution|doi=10.1111/evo.12119|display-authors=etal |volume=67 |pages=2441–2445 |pmid=23888864}}</ref> Questa nuova scoperta rivedrebbe la precedente teoria che vedeva il ''Microraptor'' solo come un predatore arboreo. Secondo gli autori questo campione dimostrerebbe un probabile adattamento ad una dieta a base di pesce: la buona conservazione della mandibola mostra che i primi tre denti erano inclinati anterodorsalmente, una caratteristica spesso associata ad una dieta piscivora.<ref name=Xing13/> Il ''Microraptor'' era probabilmente un predatore opportunista che trovava da mangiare sia in un'habitat arboreo sia acquatico.<ref name=Xing13/>

Sulla base delle dimensioni dell'anello sclerotico dell'occhio, è stato suggerito il ''Microraptor'' fosse un cacciatore notturno.<ref>{{cite journal | title=Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology|vauthors=Schmitz L, Motani R | journal=Science| year=2011| doi=10.1126/science.1200043| pmid=21493820| volume=332 | issue=6030 | pages=705–8}}</ref> Tuttavia, la scoperta del piumaggio iridescente in ''Microraptor'' ha messo in dubbio questa conclusione, poiché nessun uccello moderno che abbia un piumaggio iridescente sono noti per essere notturni.<ref name="iridescence"/>


== Note ==
== Note ==

Versione delle 23:03, 1 set 2017

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Microraptor

Fossile olotipico di M. gui, ben in evidenza le penne di tutti e quattro gli arti
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
OrdineSaurischia
SottordineTheropoda
Famiglia† Dromaeosauridae
Sottofamiglia† Microraptoria
Genere† Microraptor
Xu et al., 2000
Nomenclatura binomiale
† Microraptor zhaoianus
Xu et al., 2000
Sinonimi
  • Cryptovolans
    Czerkas et al., 2002
Specie
  • † M. zhaoianus
    Xu et al., 2000
  • † M. gui
    Xu et al., 2007
  • † M. hanqingi
    Gong et al., 2012

Microraptor (il cui nome significa "piccolo raptor") è un genere estinto di piccolo dinosauro teropode paraviano provvisto di quattro ali, vissuto nel Cretaceo inferiore, circa 120 milioni di anni fa (Aptiano), di cui innumerevoli esemplari sono stati ritrovati nella Formazione Jiufotang, nella Provincia di Liaoning, Cina. Il genere contiene tre specie: la specie tipo M. zhaoianus, M. gui e M. hanqingi, anche se alcuni studiosi pensano che le differenze anatomiche tra di esse siano soltanto variazione individuali della specie M. zhaoianus. Il Cryptovolans, inizialmente descritto come un altro dinosauro a quattro ali, è generalmente considerato sinonimo di Microraptor.[1]

Come Archaeopteryx, i fossili ben conservati di Microraptor forniscono importanti testimonianze fossili sul rapporto evolutivo tra uccelli e dinosauri. Il Microraptor possedeva lunghe penne che formavano una superfici aerodinamiche non solo sulle braccia e sulla coda, ma anche sulle gambe. Questo ha portato il paleontologo Xu Xing (2003) a descrivere il primo esemplare che conservava questa caratteristica come un "dinosauro a quattro ali" e speculare su come avrebbe potuto planare usando tutte e quattro gli arti per il volo. Studi successivi hanno suggerito che il Microraptor fosse in grado anche di un volo battuto.

Il Microraptor era tra i più abbondanti dinosauri non-aviali del suo ecosistema e il genere è rappresentato da più fossili di qualsiasi altro dromaeosauride conosciuto, con probabilmente più di 300 esemplari fossili rappresentati in varie collezioni museali.[2]

Descrizione

Dimensioni di Microraptor a confronto con un uomo

Con i campioni degli esemplari adulti che vanno da 42 a 83 centimetri (1,38-2,72 piedi) di lunghezza, per un peso stimato fino a 1 kg (2,2 libbre), il Microraptor è uno dei più piccolo dinosauri non-aviari conosciuti.[3] Holtz stimò gli esemplari più grandi a 90 centimetri (3,0 piedi).[4] Una stima ancora maggiore, stimata da Benson et al. (2012) porta il Microraptor ad una lunghezza massima di 1,2 metri (3,9 piedi).[5] Nonostante le sue modeste dimensioni, il Microraptor fu tra i primi dinosauri non-aviali scoperti con impressioni di piume e ali. Sette esemplari della specie M. zhaoianus sono stati descritti in dettaglio, e da essi si sono potuti riscontrare molti dettagli sulle piume dell'animale. Carattere insolito tra gli uccelli primitivi e i dinosauri piumati, il Microraptor è uno dei pochi precursori degli uccelli noto per le lunghe penne da volo presenti sugli arti posteriori. Il corpo di questi animali era abbondantemente ricoperto di piume, con un piccolo ventaglio di piume a forma di diamante alla fine della coda (forse per una maggiore stabilità durante il volo). Xu et al. (2003) ha, inoltre, confrontato le piume più lunghe sulla testa di Microraptor con quelli dell'aquila filippina (Pithecophaga jefferyi). Le bande chiare e scure presenti sulle penne fossilizzate di alcuni esemplari, potrebbero indicare il pattern di colori che l'animale aveva in vita,[6] anche se almeno alcuni individui avevano quasi certamente una colorazione nera iridescente.[7] Diverse caratteristiche anatomiche riscontrate in Microraptor, come ad esempio una combinazione di denti non-seghettati e parzialmente seghettati e ossa degli arti anteriori insolitamente lunghe, sono condivise sia con gli aviani più primitivi sia con i troodontidi più primitivi. Il Microraptor è particolarmente simile al primitivo troodontide Sinovenator; nella loro descrizione del 2002 di due esemplari di M. zhaoianus, Hwang et al. hanno notato che questo non è particolarmente sorprendente, dato che sia Microraptor che Sinovenator sono membri molto primitivi di due gruppi strettamente correlati e entrambi sono vicini alla divisione di deinonychosauria tra dromaeosauridi e troodontidi.[6]

Colorazione

Nel marzo 2012, il ricercatore Quanguo Li e la sua squadra sono stati in grado di stabilire l'esatto colore dell'animale in vita, sulla base dei nuovi campioni BMNHC e PH881. Analizzando i melanosomi fossili (cellule del pigmento) nei fossili con il microscopio elettronico a scansione, i ricercatori hanno confrontato la loro disposizioni con quelle di alcuni uccelli moderni. Dal confronto si è stabilito che il Microraptor possedesse un piumaggio nero dalla colorazione lucida, un piumaggio che ricorda moltissimo quello della moderna gracula codalunga, e indicando una certa iridescenza. Anche se i ricercatori affermano che la vera funzione della iridescenza è ancora sconosciuta, sembra ragionevole concludere che il Microraptor usasse le sue lucide piume iridescenti come forma di comunicazione o di richiamo sessuale, proprio come nei moderni uccelli che presentano piume iridescenti.[7][8]

Classificazione

Dimensioni di Microraptor a confronto con altri dromaeosauri

Il seguente cladogramma mostra l'analisi dei paleontologi Phil Senter, James I. Kirkland, Donald D. DeBlieux, Scott Madsen e Natalie Toth (2012), sulla filogenesi di Microraptor:[9]


Dromaeosauridae
 

Xiaotingia

 
 
 

Unenlagiinae

 
 
 

Shanag

 
 
Eudromaeosauria
 

Saurornitholestinae

 
 
 

Velociraptorinae

 
 

Dromaeosaurinae

 
 
 
Microraptoria
 

Tianyuraptor

 
 
 

Hesperonychus

 
 
 
 

Microraptor sp.

 
 
 

Microraptor gui

 
 

Microraptor zhaoianus

 
 
 
 
 

Cryptovolans

 
 

Graciliraptor

 
 

Sinornithosaurus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Storia della scoperta

Nominazione controversa

Lo stesso argomento in dettaglio: Archaeoraptor.

La denominazione iniziale di Microraptor fu piuttosto controversa, a causa delle circostanze insolite della sua prima descrizione. Il primo esemplare descritto faceva parte di un campione chimerico, ossia un patchwork di diverse specie di dinosauro piumati (Lo stesso Microraptor, Yanornis e una terza specie non ancora descritta) raccolto da più esemplari in Cina e contrabbandato negli USA per la vendita. Dopo che la contraffazione è stata rivelata dal paleontologo Xu Xing dell'Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology di Pechino, Storrs Olson , curatore degli uccelli al National Museum of Natural History dello Smithsonian Institution, pubblicò la descrizione della della coda dell'esemplare in un oscuro diario, dandogli il nome di Archaeoraptor liaoningensis nel tentativo di rimuovere il nome dal record paleoritonologico, assegnandolo alla parte meno probabile che fosse un'uccello.[10] Tuttavia, Xu aveva scoperto il resto del campione da cui la coda era stata presa e aveva pubblicato una descrizione di quest'ultimo, dandogli il nome di Microraptor zhaoianus.[11]

Dal momento che i due nomi indicano lo stesso esemplare tipo, il Microraptor zhaoianus sarebbe stato un sinonimo junior di Archaeoraptor liaoningensis e quest'ultimo, se valido, avrebbe avuto la priorità secondo il Codice Internazionale di Nomenclatura Zoologica. Tuttavia, c'era qualche dubbio sul fatto che la descrizione di Olson soddisfacesse tutti i requisiti formali per la creazione di un nuovo taxon. Anzi, Olson ha designato il campione come un lectotipo, ancora prima che un'esemplare tipo fosse istituito.[12] Una situazione simile è avvenuta con Tyrannosaurus e Manospondylus, in cui il primo è diventato un nomen protecum e quest'ultimo un nomen oblitum dovuto alle revisioni nelle regole ICZN che si sono svolte il 31 dicembre 1999.[13] Inoltre, il nome di Xu per l'esemplare tipo (Microraptor) è stato successivamente utilizzato più frequentemente del nome originale; Come tale, questa e la natura chimerica del campione renderebbe il nome "Archaeoraptor" un nomen-vanum (essendo stato descritto in modo improprio) e sinonimo junior di Microraptor divenuto a sua volta un nomen protectum (in quanto usato in opere più pubblicate di "Archaeoraptor" ed è stato descritto correttamente).[14]

Esemplari aggiuntivi

Illustrazioni dello scheletro di vari esemplari fossili

Il primo esemplare riferito a Microraptor rappresentava un piccolo individuo e comprendeva anche i residui di piume sottili, tuttavia il fossile non era in buono stato e mancava di cranio. Nel 2002, Mark Norell ed altri descrissero un altro esemplare, BPM 1 3-13, che però non nominarono o riferirono ad una specie esistente.[15] Successivamente quello stesso anno Stephen Czerkas et al. nominarono l'esemplare Cryptovolans pauli, a cui riferirono altri due esemplari aggiuntivi (il primo dei quali mostrava impressioni di piume). Il nome generico derivava dal greco antico, Kryptos ossia "nascosto", e dal latino volans ossia "volante". Il nome specifico, pauli, onorava invece il paleontologo Gregory S. Paul, che aveva da molto tempo proposto che i dromaeosauridi si fossero evoluti da antenati volanti.[16]

Gli esemplari tipo di C. pauli sono stati raccolti dalla Formazione Jiufotang, risalente all'Albiano e ora appartenenti alla collezione del Museo Paleontologico di Beipiao, a Liaoning, Cina. Essi sono catalogati come LPM 0200, l'olotipo; LPM 0201, il suo controstampo (stampo e controstampo insieme rappresentano il precedente BPM 1 3-13); e il paratipo LPM 0159, uno scheletro più piccolo. Entrambi gli esemplari sono conservati come fossili di compressione articolata; sono ragionevolmente completi ma parzialmente danneggiati.[16]

Esemplare fossile allo Shandong Tianyu Museum of Nature

Czerkas et al. (2002) hanno diagnosticato il genere in base alla presenza di piume primarie (che a parere degli autori lo fecero uccello), uno sterno co-ossificato, una coda composta da 28-30 vertebre e un terzo dito con una breve falange III-3.[16] Alcune delle piume descritte da Czerkas come primarie erano effettivamente attaccate alle gambe, piuttosto che alle braccia. Questo, insieme agli altri caratteri diagnostici, erano presenti anche in Microraptor, descritto ben prima di Cryptovolans.[17] Tuttavia, BPM 1 3-13 aveva una coda più lunga, proporzionalmente, rispetto ad altri campioni di Microraptor descritti dal 2002, che possedevano 24-26 vertebre caudali.[15]

Studi successivi (e altri esemplari di Microraptor) hanno dimostrato che le caratteristiche utilizzate per distinguere Cryptovolans non sono uniche, ma sono presenti in vari gradi nei vari esemplari. In una recensione di Phil Senter e colleghi (2004), gli scienziati hanno suggerito che tutte queste caratteristiche rappresentassero variazioni individuali tra vari gruppi di età di una singola specie di Microraptor, indicando che Cryptovolans pauli e Microraptor gui fossero sinonimi junior di Microraptor zhaoianus.[1] Molti altri ricercatori, tra cui Alan Feduccia e Tom Holtz, da allora hanno sostenuto questa sinonimia.[4][18]

Un nuovo esemplare di Microraptor, BMNHC PH881, mostrava diverse caratteristiche precedentemente sconosciute nell'animale, tra cui la colorazione del piumaggio, nera iridescente. Il nuovo esemplare era, inoltre, caratterizzato da un ventaglio di piume caudale (simile a quello ritrovato in altri esemplari fossili) ma che possedeva due fini piume parallele all'apice. Il nuovo esemplare, inoltre, non possedeva alcuna sorta di cresta di piume sulla nuca, indicando che la cresta derivata del olotipo potrebbe essere un artefatto della distorsione tafonomica.[7][8]

Numerosi altri esemplari probabilmente appartenenti a Microraptor sono stati scoperti, tutti nei letti Shangheshou della Formazione Jiufotang, a Liaoning, Cina. Infatti, Microraptor è il più abbondante fossile di dinosauro non-aviale ritrovato in questa formazione.[19] Nel 2010 è stato riferito che esistono oltre 300 esemplari non descritti attribuibili a Microraptor o ai suoi parenti più stretti tra le collezioni di diversi musei cinesi, anche se molti erano stati alterati o collezzionati da collezionisti di fossili privati.[2]

Studi e dibattiti

Esemplare fossile

Norell et al. (2002) descrissero BPM 1 3-13 come il primo dinosauro noto per avere piume aereodinamiche sulle gambe e sulle braccia.[20]

Czerkas (2002) descrisse erroneamente il fossile come in possesso di piume solo sulle braccia e non sulle gambe, e così li illustrò sulla copertina del suo libro Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight.[16] Nella sua discussione su Cryptovolans in questo libro, Czerkas denuncia fortemente le conclusioni di Norell; " L'errata interpretazione delle penne primarie dell'ala come parte delle zampe posteriori deriva direttamente da ciò che si crede e si vuole vedere ".[16] Czerkas denuncia anche Norell perché non ha concluso che i dromaeosauri sono uccelli, accusandolo di soccombere a " ... le influenze accecanti delle idee preconcette ".[16] La definizione del gruppo corona di Aves, come sottoinsieme di Avialae, definisce esplicitamente il termine "uccello" impiegato da Norell, escluderebbe definitivamente BPM 1 3-13. Tuttavia, egli non considera che il campione appartenga ad Avialae (vedi Avialae).[20]

L'interpretazione di Czerkas delle penne posteriori osservate da Norell si è rivelata scorretto l'anno successivo, quando Xu e colleghi pubblicarono altri esemplari di Microraptor, mostrando un' "ala posteriore" distintiva e completamente separata dall'ala del braccio. Il primo di questi esemplari è stato scoperto nel 2001 e tra il 2001 e il 2003 sono stati acquistati altri quattro esemplari da collezionisti privati ​​del museo di Xu, dell'Istituto di Paleontologia Vertebrata e Paleoantropologia. Xu ha anche considerato questi esemplari, la maggior parte dei quali avevano differenze proporzionali rispetto al campione originale di Microraptor, per essere una nuova specie, che egli chiamò Microraptor gui. Tuttavia, Senter ha anche messo in discussione questa classificazione, osservando che come con Cryptovolans, la maggior parte delle differenze sembrava corrispondere alla dimensione e alle probabili differenze di età.[1] Due ulteriori esemplari, classificati come M. zhaoianus nel 2002 (M. gui non era ancora stato nominato), sono stati descritti anche da Hwang e dai suoi colleghi.[6]

Czerkas credeva anche che l'animale potesse essere in grado di volare meglio di Archaeopteryx, animale di solito indicato come il primo uccello conosciuto. Czerkas citò lo sterno fuso e le piume asimmetriche, e sostenne che Microraptor avesse caratteristiche moderne da uccello che lo rendono più derivato di Archaeopteryx. Czerkas citò anche il fatto che questo animale possibilmente volatile, fosse anche un dromaeosauride, il che suggerisce che i Dromaeosauridae potrebbero essere effettivamente un gruppo di uccelli basali poi evolutisi in animali più grandi e prettamente terrestri, come Deinonychus (Czerkas, 2002). L'attuale consenso è che non ci sono prove sufficienti per concludere se i dromaeosauri discendono da un antenato volante con alcune capacità aerodinamiche. Il lavoro di Xu et al. (2003) suggeriva che i dromaeosauri basali fossero piccoli, arborei e potevano planare di albero in albero.[21] L'opera di Turner et al. (2007) ha suggerito che il dromaeosauro ancestrale non poteva planare o volare, ma sostiene anche'esso che fosse molto piccolo (circa 65 centimetri di lunghezza e 600-700 grammi in massa).[22]

Paleobiologia

Ali e volo

Il Microraptor aveva quattro ali, un paio formato dagli arti anteriori e un paio presente sugli arti posteriori, formando una superficie di volo simile a quella dei moderni aerei tandem. L'animale possedeva lunghe penne sulle braccia e sulle mani, lunghe circa 10-20 centimetri (3.9-7.9 pollici), mentre quelle sulle gambe e sui piedi arrivavano fino 11-15 centimetri (4,3-5,9 pollici) di lunghezza. Le lunghe piume sulle gambe di Microraptor erano vere e proprie piume da volo, come quelle degli uccelli moderni, con una disposizione asimmetrica su braccia, gambe e coda. Come nelle ali degli uccelli moderni, anche il Microraptor possedeva sia penne primarie (ancorate alla mano) sia penne secondarie (ancorate al braccio). Tale schema era presente in maniera identica anche nelle gambe, anch'esse provviste di penne primarie e secondarie. Sebbene non sia visibile nella maggior parte dei fossili sotto luce naturale, a causa dell'ostruzione dei tessuti molli decaduti, le basi delle piume si estendono vicino o in contatto con le ossa tramite le papille ulnari, come negli uccelli moderni, fornendo forti punti di ancoraggio.[23]

Originariamente si pensava che il Microraptor fosse un planatore e, probabilmente, viveva principalmente sugli alberi, poiché gli le lunghe piume presenti nelle gambe avrebbero ostacolato la locomozione rendendolo lento e incapace di correre a terra.[24] Alcuni paleontologi suggerirono che i dinosauri piumati utilizzassero le loro ali per paracadutarsi dagli alberi, forse per attaccare o agguantare una preda al terreno, come precursore della planata e del volo vero e proprio.[5] Nel loro studio del 2007, Chatterjee e Templin hanno testato questa ipotesi, ma hanno scoperta che la superficie alare del Microraptor era troppo stretta per poterlo paracadute a terra senza lesioni da qualsiasi altezza significativa. Tuttavia, gli autori hanno lasciato aperta la possibilità che il Microraptor potesse paracadutarsi per brevi distanze, come tra i rami di alberi strettamente distanziati.[3][5] Gli esperimenti nel tunnel del vento hanno dimostrato che sostenere un coefficiente elevato di sollevamento a scapito di un'elevata resistenza era probabilmente la strategia più efficace per Microraptor quando planava tra le basse altezze. Il Microraptor non necessitava di una "moderna" morfologia dell'ala per essere un'effettivo planatore.[25] Tuttavia, l'idea che il Microraptor fosse un planatore arboricolo che si affidava agli alberi per trovare la giusta altitudine da cui planare, è in contrasto con anatomia e le proporzioni degli arti che sono più in linea con quelli degli uccelli terrestri moderni piuttosto che con gli uccelli scalatori, inoltre il suo scheletro non mostra alcun adattamento ad uno stile di vita arboricolo.[26]

Olotipo di M. gui sottoposto a raggi ultravioletti, le frecce grigie indicano le penne conservate e i tessuti molli

Descrivendo esemplari originariamente descritti come una specie a se stante (Cryptovolans pauli), il paleontologo Stephen Czerkas sosteneva che il Microraptor poteva essere un volatore a tutti gli effetti, e forse anche un volatore migliore di Archaeopteryx. Czerkas ha osservato che lo sterno fuso, le penne assimetriche, e alcune caratteristiche delle cintura pettorale del Microraptor potrebbero essere stato più di un semplice planatore, ma capace invece di un volo battuto vero e proprio. Oggi, la maggior parte degli scienziati concorda sul fatto che il Microraptor avesse le caratteristiche anatomiche previste da un animale volante, anche se sarebbe stato una forma di volo meno avanzata rispetto a quella degli uccelli. Ad esempio, alcuni studi suggeriscono che l'articolazione della spalla era troppo primitiva per consentire un completo volo battuto. Nell'anatomia ancestrale dei dinosauri teropodi, l'articolazione della spalla si affacciava verso il basso e leggermente all'indietro, rendendo impossibile che gli animali sollevino le braccia verticalmente, un carattere essenziale per il volo battuto degli uccelli. Gli studi sull'anatomia dei maniraptora hanno suggerito che l'articolazione della spalla non si sia spostata nella posizione di quella degli uccelli, in un orientamento verso l'alto vicino alla colonna vertebrale, caratteristica che apparirà in seguito negli avialani come gli enantiorniti.[27] Tuttavia, altri scienziati sostengono che la cintura scapolare in alcuni teropodi paraviani, incluso il Microraptor, si sono curvati in modo tale che la giunzione delle spalle potrebbe essere stata posizionata solo in alto sul retro, consentendo una salita quasi verticale dell'ala. Questa anatomia della spalla eventualmente avanzata, combinata con la presenza di un propatagio, che collega il polso alla spalla, e un'alula, che funge da "stabilizzatore", potrebbero effettivamente indicare che il Microraptor fosse un vero e proprio volatore.[28]

Altri studi hanno dimostrato che le ali del Microraptor erano abbastanza grandi da generare l'ascenzione necessaria per il decollo, anche senza una corsa in volo completamente verticale. Uno studio del 2016, sulla capacità di volo nei paraviani primitivi ha dimostrato che il Microraptor era in grado di eseguire un'inclinazione assistita dell'ala, oltre ad essere capace di un decollo sbattendo le ali anche da terra.[26]

Stephen Czerkas, Gregory S. Paul e altri paleontologi sostengono che il fatto che il Microraptor possa volare e che sia un dromaeosauride suggerisce che i Dromaeosauridi, tra cui specie successive e più grandi come Deinonychus, persero progressivamente le capacità avicole. Il lavoro di Xu e dei suoi colleghi suggerisce inoltre che gli antenati dei dromaeosauridi erano probabilmente molto piccoli, arboricoli e capaci di planare, anche se successive scoperte sui dromaeosauridi più primitive dotati di braccia corte e inadeguate per la planata hanno messo in dubbio questa ipotesi.[24][22] Il condotto sulle capacità avicole altri paraviani, tuttavia, ha dimostrato che la maggior parte di loro probabilmente non aveva le proporzioni adatte per un volo battuto o per planare. Questi studi hanno concluso che il Microraptor ha evoluto questi adattamenti avicoli (fusione dello sterno, alula, ecc.) indipendentemente dagli antenati degli uccelli.[26]

Postura delle gambe

Esperimenti nel tunnel del vento, con differenti configurazioni degli arti

Nel 2005, Sankar Chatterjee suggerì che affinché Microraptor potesse planare o volare, le braccia e le gambe dell'animale dovevano trovarsi su due differenti livelli (come nei biplano) e non sovrapporsi (come nelle libellule). Utilizzando il modello biplano, Chatterjee è riuscito a calcolare i possibili metodi di volo libero e ha stabilito che il Microraptor doveva utilizzare uno stile di volo libero phugoid: lanciandosi da un'altezza moderata, l'animale si sarebbe girato verso il basso in una profonda curva a U, per poi risollevarsi di nuovo verso l'alto su un altro albero. Le piume non direttamente impiegate nella struttura ad ala biplano, come quelle della tibia e della coda, avrebbero potuto essere utilizzati per controllare il trascinamento e alterare il percorso di volo, la traiettoria, ecc. L'orientamento degli avambracci avrebbe anche aiutato l'animale a controllare il volo. Chatterjee ha anche utilizzato algoritmi informatici che testano la capacità di volo degli animali per verificare se il Microraptor fosse in grado di esercitare un volo vero e proprio, in contrapposizione o in aggiunta alla planata passiva. I dati risultanti mostrarono che il Microraptor avesse i requisiti necessari per sostenere un volo battente, quindi è teoricamente possibile che l'animale abbia volato in opposizione alla planata.[3]

Alcuni paleontologi dubitano dell'ipotesi del volo a biplano e hanno proposto altre configurazioni. Uno studio di Alexander et al. (2010) ha descritto la costruzione di un modello fisico tridimensionale leggero utilizzato per eseguire test di volo libero. Utilizzando diverse configurazioni per gli arti posteriori per il modello, dimostrò che il modello biplano, pur non essendo irragionevole, era strutturalmente carente e necessitava di una distribuzione di peso pesante per una planata stabile, che ritenevano improbabile. Lo studio ha indicato che il peso degli arti posteriori avrebbe risolto il problema della stabilizzazione laterale, rappresentando la configurazione più biologica e aerodinamica per Microraptor.[2] Un'ulteriore analisi di Brougham e Brusatte, tuttavia, ha concluso che la ricostruzione del modello di Alexander non era coerente con tutti i dati disponibili su Microraptor e sosteneva che lo studio era insufficiente per determinare un probabile modello di volo per Microraptor. Brougham e Brusatte hanno criticato l'anatomia del modello utilizzato da Alexander e dalla sua squadra, osservando che l'anatomia dell'anca non era coerente con quella degli altri dromaeosauri. Nella maggior parte dei dromaeosauridi, le caratteristiche dell'osso dell'anca impediscono alle gambe di spingere orizzontalmente, rimanendo bloccate in posizione verticale sotto il corpo. La squadra di Alexander ha inoltre utilizzato un esemplare di Microraptor schiacciato e piatto per rendere il loro modello, che secondo Brougham e Brusatte non rifletteva la reale anatomia dell'animale.[29] Più tardi nel 2010, la squadra di Alexander ha risposto a queste critiche, notando che il relativo dromaeosauro Hesperonychus, noto da ossa complete dell'anca conservate in tre dimensioni, presenta articolazioni anteriori orientati parzialmente verso l'alto, forse consentendo alle gambe di spingere più che in altri dromaeosauri.[30]

Movimenti a terra

A causa delle lunghe penne presenti sugli arti posteriori dell'animale, molti scienziati hanno suggerito che il Microraptor non sarebbe stato a suo agio sul terreno, in quanto le sue lunghe piume sarebbero state di intralcio durante il movimento. Anche le lunghe piume delle ali rappresentavano un problema quando a terra, a causa della limitata gamma di movimento del polso e dell'estrema lunghezza delle piume dell'ala. Uno studio del 2010, di Corwin Sullivan e dei suoi colleghi ha dimostrato che, anche se il Microraptor avesse ripiegato le sue ali aderenti al corpo, le piume sarebbero comunque state trascinate per terra. Solo mantenendo le ali alzate, o mantendo le braccia stese all'indietro, il Microraptor poteva camminare senza danneggiare le sue piume. Pertanto, per Microraptor potrebbe essere stato anatomicamente impossibile utilizzare gli arti anteriori per afferrare e catturare prede e/o manipolare oggetti.[31]

Implicazioni

Il fantomatico "Tetrapteryx" di William Beebe (1915), dotato di quattro ali

La disposizione unica delle ali di Microraptor ha sollevato diverse questioni sull'evoluzione del volo degli uccelli moderni, e se anch'essi abbiano attraversato uno stadio evolutivo a quattro ali, o se gli alianti a quattro ali come Microraptor fossero un ramo separato che non ha lasciato discendenti. Già nel 1915 (ancora prima della scoperta del primo dinosauro piumato), il naturalista William Beebe sosteneva che l'evoluzione del volo degli uccelli potrebbe aver attraversato una fase a quattro ali (o tetrapteryx).[32] Chatterjee e Templin non hanno preso una forte considerazione l'idea di Beebe, osservando che entrambe le interpretazioni convenzionali e uno stadio tetrapteryx sono ugualmente possibili. Tuttavia, in base alla presenza di piume insolitamente lunghe sulle gambe di vari dinosauri piumati, come Archaeopteryx, e alcuni uccelli moderni come i rapaci, oltre alla scoperta di ulteriori dinosauri con piume primarie lunghe i piedi (come Pedopenna, Anchiornis e Serikornis), gli autori sostennero che l'attuale corpo di prove, sia dalla morfologia che dalla filogenesi, suggerisce che il volo degli uccello sia passato per un certo periodo in una dominanza dell'arto condiviso alla dominanza dell'arto anteriore e che tutti gli uccelli moderni possono essersi evoluti da antenati a quattro ali, o almeno antenati con piume sulle gambe insolitamente lunghe rispetto alla configurazione moderna.[3]

Dieta

Dettaglio di un'esemplare fossile

Nel 2010, alcuni ricercatori hanno annunciato che un'ulteriore preparazione dell'esemplare tipo di M. zhaoianus aveva rivelato i contenuti conservati in quello che doveva essere l'intestino dell'animale. Queste consistevano in ossa di mammiferi, inclusi possibili crani, arti e frammenti vertebrali e anche un'intero piede. Le ossa del piede sono simili a quelle di Eomaia e Sinodelphys. Le ossa indicano un'animale con un cranio stimato a 80 millimetri, e una massa di 20-25 grammi. Gli unguali dei piede sono meno curvi che in Eomaia o Sinodelphys, indicando che questo piccolo mammifero non era un'eccellente scalatore, rispetto agli altri due generi.[33] Oltre ai mammiferi, il Microraptor si nutriva anche di lucertole,[5] come lo Xianglong.[34]

Nel numero del 6 dicembre 2011 di Proceedings of the National Academy of Sciences, Jingmai O'Connor e coautori hanno descritto un campione di Microraptor che conteneva le ossa di un'altro uccello nel suo addome, in particolare un'ala e un piede parziali. La loro posizione indica che il Microraptor ha inghiottito l'uccello intero.[35]

Nel 2013, i ricercatori hanno annunciato di aver trovato delle scaglie di pesce nella cavità addominale di un campione di Microraptor.[36] Questa nuova scoperta rivedrebbe la precedente teoria che vedeva il Microraptor solo come un predatore arboreo. Secondo gli autori questo campione dimostrerebbe un probabile adattamento ad una dieta a base di pesce: la buona conservazione della mandibola mostra che i primi tre denti erano inclinati anterodorsalmente, una caratteristica spesso associata ad una dieta piscivora.[36] Il Microraptor era probabilmente un predatore opportunista che trovava da mangiare sia in un'habitat arboreo sia acquatico.[36]

Sulla base delle dimensioni dell'anello sclerotico dell'occhio, è stato suggerito il Microraptor fosse un cacciatore notturno.[37] Tuttavia, la scoperta del piumaggio iridescente in Microraptor ha messo in dubbio questa conclusione, poiché nessun uccello moderno che abbia un piumaggio iridescente sono noti per essere notturni.[7]

Note

  1. ^ a b c Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda), in Bulletin of the Gunma Museum of Natural History, vol. 8, 2004, pp. 1–20.
  2. ^ a b c Model tests of gliding with different hindwing configurations in the four-winged dromaeosaurid Microraptor gui, in Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, vol. 107, 2010, pp. 2972–2976, DOI:10.1073/pnas.0911852107.
  3. ^ a b c d Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui (PDF), in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 104, n. 5, 2007, pp. 1576–1580, DOI:10.1073/pnas.0609975104.
  4. ^ a b Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
  5. ^ a b c d Prehistoric Life, London, Dorling Kindersley, 2012, p. 332.
  6. ^ a b c Hwang, S.H., Norell, M.A., Ji, Q., and Gao, K. (2002). "New Specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China." American Museum Novitates, 3381: 44pp.
  7. ^ a b c d Errore nelle note: Errore nell'uso del marcatore <ref>: non è stato indicato alcun testo per il marcatore iridescence
  8. ^ a b John Noble Wilford, Feathers Worth a 2nd Look Found on a Tiny Dinosaur, in The New York Times, New York, 8 marzo 2012. URL consultato il 22 aprile 2012.
  9. ^ New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail, in PLoS ONE, vol. 7, n. 5, 2012, pp. e36790, DOI:10.1371/journal.pone.0036790.
  10. ^ Olson, S.L. (2000). "Countdown to Piltdown at National Geographic: the rise and fall of Archaeoraptor." Backbone, 13(2) (April): 1–3.
  11. ^ Xu, X., Zhou, Z., and Wang, X. (2000). "The smallest known non-avian theropod dinosaur." Nature, 408 (December): 705-708.[1]
  12. ^ Creisler, B. (2002). "Archaeoraptor still a nomen nudum." Message to the Dinosaur Mailing List, 4 Jan 2001. accessed 23 Sep 2009.
  13. ^ Taylor, M. (2002). "[2]." So why hasn't Tyrannosaurus been renamed Massospondylus?, 27 Aug 2002. accessed 30 Sept 2014.
  14. ^ Williams, T. (2002). "Archaeoraptor v Microraptor." Message to the Dinosaur Mailing List, 1 Jan 2001. accessed 30 Sept 2014.
  15. ^ a b Norell, Mark, Ji, Qiang, Gao, Keqin, Yuan, Chongxi, Zhao, Yibin, Wang, Lixia. (2002). "'Modern' feathers on a non-avian dinosaur". Nature, 416: pp. 36. 7 March 2002.>
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