Parete cellulare: differenze tra le versioni
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In accordo col template, specifico l'esistenza di diverse pareti cellulari e creo pagina parete cellulare delle piante |
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[[File:Chloroplasten.jpg|thumb|[[Cellula vegetale|Cellule vegetali]] separate da pareti trasparenti]] |
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{{Nota disambigua|la parete cellulare batterica|Parete batterica}} |
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La '''parete cellulare''' è una struttura di rivestimento che circonda vari tipi di cellule. Posta più esternamente rispetto alla [[membrana plasmatica]], rappresenta una barriera fisica e chimica per l'ambiente esterno.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Joseph A. H.|cognome=Romaniuk|nome2=Lynette|cognome2=Cegelski|data=2015-10-05|titolo=Bacterial cell wall composition and the influence of antibiotics by cell-wall and whole-cell NMR|rivista=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=370|numero=1679|pp=20150024|accesso=2022-04-11|doi=10.1098/rstb.2015.0024|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2015.0024}}</ref> Conferisce rigidità e forma alle cellule che la posseggono, e ne protegge l'integrità contrastando la [[pressione osmotica]] interna che può venire a crearsi in ambienti ipotonici o ipertonici.<ref>{{Cita libro|autore=Gianni Dehò|titolo=Biologia dei microrganismi|editore=Casa Editrice Ambrosiana|p=33|ISBN=978-88-08-18623-2}}</ref> |
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{{C|manca una vera suddivisione fra parete delle piante, algale, fungina,batterica|biologia|marzo 2011}} |
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{{F|fisiologia vegetale|arg2=citologia|agosto 2009}} |
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[[File:Chloroplasten.jpg|thumb|Cellule vegetali separate da pareti trasparenti]] |
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La '''parete cellulare''' è una struttura della [[cellule vegetali|cellula vegetale]], cui conferisce rigidità e capacità di mantenimento della forma. Rappresenta inoltre una barriera fisica e chimica agli agenti patogeni e consente la vita di relazione delle cellule vegetali mediandone le funzioni metaboliche. |
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Le pareti cellulari sono presenti nella quasi totalità dei [[Prokaryota|procarioti]] ([[Bacteria|batteri]] e [[Archaea|archei]]), con la sola eccezione dei batteri della classe ''[[Mollicutes]]'', e nella maggior parte degli [[Eukaryota|eucarioti]] ([[Alga|alghe]], [[Fungi|funghi]], [[Protista|protisti]], [[Chromista|cromisti]] e [[Plantae|piante]]), con l'eccezione degli [[Animalia|animali]]. |
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È il primo contatto della cellula vegetale con l'esterno; circonda la [[membrana cellulare]] e delimita il ''[[protoplasto]]'', termine che indica la parte cellulare contenuta all'interno della parete. La parete presente nelle cellule dei vegetali è formata da [[cellulosa]], negli [[Archaea]] e nei [[Batteri]] è formata da [[peptidoglicano]]. Essa è altresì presente in alcune cellule di [[funghi]] ([[eterotrofi]]), ma in questi casi non è composta da [[cellulosa]] ma da [[chitina]]. Gli altri organismi eterotrofi (come gli [[animali]]) ne sono sprovvisti. |
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== Storia == |
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Ha funzione di regolazione verso la pressione osmotica qualora la cellula si trovi in ambiente non isosmotico e per mantenere la pressione di turgore. I contatti con cellule adiacenti sono garantiti dalla presenza dei [[plasmodesmi]]. |
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La prima volta che fu osservata una parete cellulare fu nel 1665 da [[Robert Hooke]]. Egli osservò al microscopio una sezione di un tappo di [[sughero]] e scoprì che delle piccole celle erano impilate ordinatamente le une sulle altre. Chiamò queste celle "cellule" e il divisorio che le separava "muro". Quello che però Hooke non sapeva era che il muro che aveva visto era composto dalle [[Membrana cellulare|membrane plasmatiche]] e dalle pareti cellulari delle due cellule in esame e non era una semplice struttura. Hooke riportò le sue scoperte nel suo trattato ''[[Micrografia (trattato)|Micrographia]].'' |
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== Evoluzione == |
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Le pareti cellulari si sono evolute indipendentemente nei diversi gruppi tassonomici. |
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[[File:Structure de la paroi pectocellulosique.svg|thumb|upright=1.5|Schema della struttura della parete cellulosopectica. Le fibrille di [[cellulosa]] sono contornate da [[Emicellulosa|emicellulose]] (in rosso) che sono collegate a molecole di [[pectina]] (in verde), tenute legate tra esse da ioni calcio (Ca<sup>2+</sup>). In nero sono evidenziate le [[glicoproteine]] (estensine).]] |
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La parete cellulare di tutti gli eucarioti è formata da una componente fibrillare polisaccaridica immersa in una matrice glicidica e proteica. Un importante componente è l'[[acqua]] (fino al 60% del totale). |
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Negli eucarioti fotosintetici come le piante e le alghe, le pareti cellulari sono composte essenzialmente da polisaccaridi. L'enzima [[Cellulosa sintasi (genera UDP)|cellulosa sintasi]] (CesA) si è evoluta in ''[[Cyanobacteria]]'' e faceva parte di ''[[Archaeplastida]]'' sin dall'[[endosimbiosi]]. In seguito, le piante hanno sviluppato vari geni simili a CesA, come quelli delle proteine Ces o delle [[glicosiltransferasi]], che combinati assieme consentono la costruzione di strutture chimiche più complesse.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Zoë A.|cognome=Popper|nome2=Gurvan|cognome2=Michel|nome3=Cécile|cognome3=Hervé|data=2011-06-02|titolo=Evolution and Diversity of Plant Cell Walls: From Algae to Flowering Plants|rivista=Annual Review of Plant Biology|volume=62|numero=1|pp=567–590|accesso=2022-04-13|doi=10.1146/annurev-arplant-042110-103809|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-arplant-042110-103809}}</ref> |
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La parete delle cellule vegetali viene deposta in tre strati successivi e diversi tra loro: |
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*la ''lamella mediana'' |
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*la ''parete primaria'' |
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*la ''parete secondaria'' |
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I funghi invece, utilizzano [[chitina]] e [[glucano]] per costruire le loro pareti cellulari.<ref name=":0">{{Cita libro|nome=John|cognome=Library Genesis|nome2=Roland|cognome2=Weber|titolo=Introduction to fungi|url=http://archive.org/details/introductiontofu00jweb|accesso=2022-04-13|data=2007|editore=Cambridge, UK ; New York : Cambridge University Press|ISBN=978-0-521-80739-5}}</ref> Condividono con le piante il percorso di sintesi dell'[[1,3-β-glucano]] ma utilizzano l'[[1,3-β-glucano sintasi|enzima omologo]]. Ciò suggerisce che un tale enzima è molto antico all'interno degli eucarioti. Uno scenario alternativo propone che i funghi si siano evoluti da una parete cellulare a base di chitina e successivamente abbiano acquisito gli enzimi per sintetizzare i glucani tramite [[trasferimento genico orizzontale]]. La via che porta alla sintesi dell'[[1,6-β-glucano]] non è nota.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=José|cognome=Ruiz-Herrera|nome2=Lucila|cognome2=Ortiz-Castellanos|data=2010-04-12|titolo=Analysis of the phylogenetic relationships and evolution of the cell walls from yeasts and fungi: Fungal wall evolution|rivista=FEMS Yeast Research|volume=10|numero=3|pp=225–243|lingua=en|accesso=2022-04-13|doi=10.1111/j.1567-1364.2009.00589.x|url=https://academic.oup.com/femsyr/article-lookup/doi/10.1111/j.1567-1364.2009.00589.x}}</ref> |
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=== Lamella mediana === |
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È lo strato più esterno di circa 0.1 µm di spessore. Essa si forma durante il processo di [[mitosi|mitosi cellulare]], è principalmente costituita da materiale pectico (polisaccaridi tipo [[Pectina|pectine]]) ed unisce due cellule adiacenti. Il pectato di calcio è l'elemento costitutivo maggiormente presente nella lamella mediana a cui fornisce una consistenza gelatinosa e che crea un ambiente ricco di acqua. La lamella mediana è attraversata da filamenti di [[citoplasma]] e prolungamenti del reticolo endoplasmatico (desmotubuli) che insieme formano i [[plasmodesmi]]. Sono i [[dittiosomi]] che elaborano le vescicole e gli elementi costitutivi della lamella mediana. |
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== Tipi di pareti cellulari == |
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A seconda del tipo di organismo considerato, si distinguono per strutture e composizioni: |
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[[File:Plant cell showing primary and secondary wall by CarolineDahl.jpg|thumb|Rappresentazione delle pareti cellulari, primaria e secondaria, intorno a una cellula vegetale]] |
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È la parete deposta in seguito al processo di divisione in cellule in accrescimento. Il materiale viene immesso nello spazio tra la lamella mediana ed il [[plasmalemma]] fino a formare uno strato che può variare da 0.1 ad alcuni μm. È una componente molto elastica ed è soggetta a continue rielaborazioni a causa dello stiramento meccanico provocato dalla crescita della cellula. L'85-90% della parete primaria è costituita da una ''componente glicoproteica'', mentre la rimanente è ''componente fibrillare''. Le microfibrille di cellulosa sono disposte in modo disordinato in una matrice gelatinosa costituita da pectine e proteine. Per garantire la comunicazione con le altre cellule in corrispondenza dei plasmodesmi si formano delle depressioni della parete primaria chiamate "campi delle [[Punteggiature|punteggiature primarie]]". |
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* [[Parete batterica|Parete cellulare dei batteri]], che costituisce il rivestimento esterno dei [[Bacteria|batteri]]. La sua composizione chimica è [[Glicoproteina|glicoproteica]], ed è composta principalmente da [[peptidoglicano]]; |
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Esistono principalmente due tipi di pareti primarie: di primo tipo e di secondo tipo. Le pareti primarie di primo tipo sono presenti in tutte le [[dicotiledoni]] e nelle [[monocotiledoni]] ''non commelinoidi''. Le pareti primarie di secondo tipo invece sono tipiche delle [[monocotiledoni]] ''commelinoidi''. |
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* [[Parete cellulare degli archei]], che ricopre gli [[Archaea]]. Può essere composta da [[pseudopeptidoglicano]], [[polisaccaridi]], glicoproteine oppure [[proteine]]. La sua diversità è sfruttata per la classificazione degli Archeobatteri; |
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* [[Parete cellulare dei funghi]], che circonda le cellule dei [[Fungi|funghi]]. È composta generalmente da [[glucani]] e [[chitina]];<ref name=":0" /> |
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* [[Parete cellulare dei cromisti]], che avvolge le cellule dei [[Chromista|cromisti]] ed è composta da glucani e cellulosa; |
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* [[Parete cellulare dei protisti]], che circonda le cellule dei [[Protista|protisti]] ed è composta tipicamente da cellulosa; |
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* [[Parete cellulare delle alghe]], che avvolge le cellule delle [[Alga|alghe]]. Chimicamente è composta da polisaccaridi e/o glicoproteine, come i [[mannani]], gli [[xilani]] o l'[[acido alginico]]. La sua diversità è sfruttata per la classificazione delle alghe. |
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* [[Parete cellulare delle piante]], che riveste le cellule delle [[Plantae|piante]]. Il suo componente principale è la [[cellulosa]], ma sono presenti anche [[Emicellulosa|emicellulose]] e [[Pectina|pectine]]. |
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=== Parete |
=== Parete cellulare dei batteri === |
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{{Vedi anche|Parete batterica}} |
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Questa parete viene deposta tra il [[plasmalemma]] e la parete primaria al momento in cui la cellula ha completato l'accrescimento per distensione. Ha uno spessore indefinibile ed è molto meno elastica della parete primaria. L'85-95% della parete secondaria è costituita da una ''componente fibrillare'', mentre la rimanente è ''componente glicoproteica''. |
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Si tratta di una parete principalmente composta da peptidoglicano, un polimero del glicano tetrapeptide, il quale viene assemblato nel citoplasma e viene polimerizzato all'esterno della cellula, grazie all'azione di enzimi esterni alla cellula. Il glicano tetrapeptide è a sua volta composto da [[N-acetilglucosammina]] (NAG) e [[acido N-acetilmuramico]] (NAM), due [[Glucidi|carboidrati]] modificati, e 4 [[Amminoacido|amminoacidi]], alcuni dei quali [[Amminoacidi non proteinogenici|non proteinogenici]] come la D-alanina o mDAP. |
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Nella parete secondaria sono |
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presenti sostanze accessorie (che determinano le modificazioni di parete) tra cui: |
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* [[Cutina]]: formata da [[acidi grassi]] a lunga catena con gruppi alcolici. Conferisce impermeabilità ad acqua e gas. |
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* [[Suberina]]: chimicamente vicina alla cutina. Conferisce impermeabilità. |
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* Sali minerali: prevalentemente carbonato di Calcio o SiO<sub>2</sub>. Conferiscono durezza e talvolta fragilità. |
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* [[Lignina]]: polimero contenente fenil propano, alcol coniferilico e altre sostanze che aumenta la resistenza meccanica. Può essere presente anche nella parete primaria. |
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La parete secondaria infine può subire delle modificazioni secondarie che sono: |
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*'''gelificazione''': aggiunta alla parete secondaria, talvolta anche primaria, di mucillaggini e gomme con caratteristiche estremamente idrofile. Questo processo può essere effettuato dalla pianta, in condizioni fisiologiche, per conservare liquidi e in condizioni patologiche per riparare le proprie strutture (es: attacco meccanico o battereologico). |
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*'''mineralizzazione''': aggiunta alla parete secondaria di sali di calcio o di silicio con effetto urticante atti a difendere la pianta dagli attacchi degli erbivori, una classica pianta che ha le cellule delle foglie che silicizzano è l'ortica. |
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*'''lignificazione''': aggiunta alla parete secondaria di lignina, polimero di fenil propano polimerizzato tramite legami carbonio carbonio. Questa carattereistica la rende estremamente solida; le cellule che eseguono questa operazione vanno in apoptosi diventando cellule a funzione puramente strutturale. |
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*'''suberificazione''': aggiunta di suberina alla parete secondaria, polimero di fenil propano simile alla lignina solo che ha una consistenza estremamente più duttile dovuta a una polimerizzazione che non implica legami carbonio carbonio. |
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*'''pigmentazione''': processo che avviene contestualmente alla lignificazione atto a evitare che cellule morte, come quelle lignificate, vengano attaccate da parassiti e/o batteri, si traduce nel ricoprire la cellula lignificata di sostanze (soprattutto pigmenti) antibatteriche. |
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*'''cutinizzazione''': aggiunta alla parete secondaria (talvolta anche primaria) di acidi grassi esterificati (operazione atta a renderle estremamente apolari). Lo scopo di questa modifica è isolare la cellula vegetale nei casi in cui la temperatura esterna aumenti eccessivamente; ciò favorisce un minor consumo di acqua (fondamentale per la cellula vegetale in quanto reagente della fotosintesi). |
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La diversa organizzazione strutturale della parete e delle membrane cellulari permette di classificare i batteri in positivi e negativi alla [[colorazione di Gram]] ([[batteri Gram-positivi]] e [[batteri Gram-negativi]]). |
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In corrispondenza dei plasmodesmi e dei campi delle [[punteggiature]] primarie la parete secondaria forma delle [[punteggiature]] che possono essere semplici o aerolate, il secondo tipo è tipico dei vasi che trasportano l'acqua. Al centro della punteggiatura è presente il "toro", una ''valvola'' che serve per bloccare un'embolia nel caso sia presente aria nei vasi. |
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La parete secondaria è formata da tre strati denominati S1,S2, S3. |
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=== Parete cellulare degli archei === |
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{{Vedi anche|Parete cellulare degli archei}} |
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La parete cellulare degli [[Archaea|archei]] è molto variabile tra le specie appartenenti a questo gruppo tassonomico. |
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Gli archei appartenenti agli ordini ''[[Methanobacteriales]]'' e ''[[Methanopyrales]]'' hanno una parete formata da [[pseudopeptidoglicano]], un polimero simile al peptidoglicano ma che presenta N-acetilglucosammina (NAG) e [[acido N-actiltalosaminuronico]] (NAT) nello scheletro glicosidico e solo [[amminoacidi proteinogenici]] nella catena laterale peptidica.<ref name=":1">{{Cita libro|autore=Gianni Dehò|titolo=Biologia dei microrganismi|editore=Casa Editrice Ambrosiana|pp=58-60|ISBN=978-88-08-18623-2}}</ref> |
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Le tappe della formazione della parete cellulare sono: |
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#In anafase i cromosomi migrano ai poli |
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#La piastra cellulare assume funzione di [[fragmoplasto]] |
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#Il fragmoplasto si allarga dal centro alla periferia |
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#Il fragmoplasto sparisce e le vescicole derivate dall'[[apparato del Golgi]] formano il setto di separazione |
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#Il setto di separazione diventa lamella mediana |
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#Ciascuna cellula figlia costruisce la propria parete primaria a ridosso della lamella mediana |
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Gli archei appartenenti al genere ''[[Methanosarcina]]'' hanno una parete polisaccaridica formata principalmente da [[galattosamina]], [[Acido glucuronico|acido glucoronico]] o [[glucosio]].<ref name=":1" /> |
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== Composizione == |
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La parete primaria, quella secondaria e la lamella mediana differiscono notevolmente tra loro per la loro struttura. Andremo quindi ad analizzare nel dettaglio le principali sostanze presenti in esse: |
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*[[cellulosa]] |
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*[[emicellulosa|emicellulose]] |
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*[[pectina|pectine]] |
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*[[proteine]] di parete |
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Gli archei che vivono in ambienti [[Specie alofile|alofili estremi]], come quelli appartenenti al genere ''[[Halobacterium]]'' controbilanciano l'abbondanza ambientale di ioni Na<sup>+</sup> con una parete glicoproteica formata principalmente da glucosio, [[galattosio]], [[mannosio]] e [[acido aspartico]].<ref name=":1" /> |
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=== Cellulosa === |
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La [[cellulosa]] è la sostanza fondamentale della ''componente fibrillare'' delle pareti. Essa è organizzata in microfibrille di circa 5-10 nm di diametro formate da 36 catene di [[cellulosa]] sfalsate tra loro ed orientate nella stessa direzione. |
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=== Parete cellulare dei funghi === |
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{{Vedi anche|Parete cellulare dei funghi}} |
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Le '''[[emicellulosa|emicellulose]]''' o '''glucani concatenati''' sono molecole in grado di legare le cellulose, conferendo peculiarità ai vari tipi di parete. Tre sono i principali tipi di [[emicellulosa]]: |
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A differenza di batteri e archei, in cui la parete cellulare può non essere lo strato più esterno della cellula, nei funghi, lo è. La parete cellulare fungina è una matrice di tre componenti: chitina, glucani e proteine, che a seconda del gruppo tassonomico considerato, possono subire piccole variazioni nella struttura chimica e nell'abbondanza. |
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*Xiloglucani |
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*Glucuronoarabinoxilani o Xilani |
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*β-glucani a legame misto |
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Negli ''[[Ascomycota]]'' e ''[[Basidiomycota]]'' la parete è costituita da [[chitina]], un polimero di [[N-acetilglucosammina|N-acetil-L-glucosammine]] legate da [[Legame glicosidico|legami β(1,4) glicosidici]]. Negli ''[[Zygomycota]]'' invece, è presente il [[chitosano]], un polimero simile alla chitina poiché composto da [[N-acetil-D-glucosamina|N-acetil-D-glucosammine]] e [[D-glucosammina|D-glucosammine]] unite da legami legami β(1,4) glicosidici. I glucani sono polimeri di glucosio che possono presentare legami α(1,3), α(1,4), β(1,3) o β(1,6) glicosidici. Alcuni funghi hanno α-glucani, altri β-glucani.<ref name=":0" /> |
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==== Xiloglucani ==== |
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Gli '''xiloglucani''' sono molecole costituite da uno scheletro lineare di β-1,4-glucani con corte ramificazioni laterali. Queste si legano grazie a [[D(+)-xilosio|xilosio]] legato all'ossigeno in posizione 6 dello zucchero. Tali catene laterali possono inoltre contenere altri zuccheri come [[arabinosio]] e [[fucosio]], andando a cambiare la nomenclatura dell'[[emicellulosa]] rispettivamente in ''arabinoxiloglucani'' e ''fucogalattoxiloglucani''. |
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=== Parete cellulare dei cromisti === |
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{{Vedi anche|Parete cellulare dei cromisti}} |
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I '''glucuronoarabinoxilani''' o '''xilani''' sono catene polisaccaridiche composte da uno scheletro di β-1,4-[[D(+)-xilosio|xilosio]]. |
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Gli [[Oomycota|oomiceti]] possiedono tipicamente pareti cellulari di cellulosa e glucani, sebbene alcuni generi (come ''[[Achlya]]'' e ''[[Saprolegnia]]'') abbiano chitina nelle loro pareti.<ref name=":2">{{Cita libro|nome=Charles W.|cognome=Mims|nome2=Meredith|cognome2=Blackwell|titolo=Introductory mycology|url=https://www.worldcat.org/oclc/33012821|accesso=2022-04-13|edizione=4th ed|data=1996|editore=Wiley|OCLC=33012821|ISBN=0-471-52229-5}}</ref> La frazione di cellulosa nelle pareti non supera il 4-20%, ed è molto inferiore alla frazione di glucani.<ref name=":2" /> Le pareti cellulari degli oomiceti contengono anche l'amminoacido [[idrossiprolina]]. |
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=== Parete cellulare dei protisti === |
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{{Vedi anche|Parete cellulare dei protisti}} |
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Queste molecole hanno uno scheletro simile agli ''xiloglucani'', ma differiscono da questi per la presenza di legami 1,3 oltre che 1,4. Questa peculiarità conferisce la presenza di porzioni con [[struttura terziaria]] lineare (legami 1,4) e porzioni con [[struttura terziaria]] elicoidale (legami 1,3). Queste molecole a legame misto sono particolari anche per l'assenza di ramificazioni. |
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I [[dictyostelidi]] possiedono una parete di cellulosa.<ref>{{Cita libro|nome=Ann Worley|cognome=Rahn|titolo=The dictyostelids|url=https://www.worldcat.org/oclc/10402742|accesso=2022-04-13|data=1984|editore=Princeton University Press|OCLC=10402742|ISBN=0-691-08345-2}}</ref> |
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=== Parete cellulare delle alghe === |
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{{Vedi anche|Parete cellulare delle alghe}} |
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Le [[pectina|pectine]] sono le principali componenti della lamella mediana e della parete primaria. Sono acide, grazie alla loro disponibilità di cariche sono molto solubili e conferiscono porosità alla parete. Sono principalmente costituite da [[acido galatturonico]], mentre esiste un numero variabile di residui di [[ramnosio]] all'interno dello scheletro stesso della molecola. Questi residui conferiscono capacità di legare catene laterali e permettono il passaggio da una struttura lineare ad una elicoidale. |
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Le pareti cellulari algali contengono polisaccaridi e/o glicoproteine come [[mannani]], [[xilani]], [[acido alginico]], [[agarosio]], [[porfirina]] e [[sporopollineina]]. |
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Il gruppo di alghe noto come [[diatomee]] sintetizza le loro pareti cellulari partendo dall'[[acido silicico]]. Siccome il processo richiede meno energia del normale, è forse una spiegazione per tassi di crescita più elevati delle diatomee.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Miles J.|cognome=Furnas|data=1990|titolo=In situ growth rates of marine phytoplankton: approaches to measurement, community and species growth rates|rivista=Journal of Plankton Research|volume=12|numero=6|pp=1117–1151|lingua=en|accesso=2022-04-13|doi=10.1093/plankt/12.6.1117|url=https://academic.oup.com/plankt/article-lookup/doi/10.1093/plankt/12.6.1117}}</ref> Nelle [[alghe brune]], i [[florotannini]] possono essere un costituente delle pareti cellulari.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=RIITTA|cognome=KOIVIKKO|nome2=JYRKI|cognome2=LOPONEN|nome3=TUIJA|cognome3=HONKANEN|data=2005-01-01|titolo=CONTENTS OF SOLUBLE, CELL-WALL-BOUND AND EXUDED PHLOROTANNINS IN THE BROWN ALGA Fucus vesiculosus, WITH IMPLICATIONS ON THEIR ECOLOGICAL FUNCTIONS|rivista=Journal of Chemical Ecology|volume=31|numero=1|pp=195–212|lingua=en|accesso=2022-04-13|doi=10.1007/s10886-005-0984-2|url=https://doi.org/10.1007/s10886-005-0984-2}}</ref> |
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L'importante funzione delle [[pectina|pectine]] è quello di permettere l'adesione tra cellule adiacenti, e risultano fondamentali per il loro reciproco riconoscimento. Inoltre riescono a formare dei gel in quanto gruppi [[carbossile|carbossilici]] di molecole di [[pectina]] adiacenti riescono a legarsi tra loro tramite ioni calcio. L'[[esterificazione]] di tali gruppi [[carbossile|carbossilici]] riduce la capacità delle [[pectina|pectine]] di gelificare; ciò è impedito grazie ad enzimi ''[[Pectinesterasi|pectina esterasi]]'' di parete. In particolare l'adesione tra cellule adiacenti avviene grazie a forze elettrostatiche instaurate in virtù di un ponte di ione calcio legante i due residui carbossilici. |
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L'inclusione di polisaccaridi aggiuntivi nelle pareti delle cellule algali viene utilizzata come caratteristica per la tassonomia delle alghe. |
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Esistono due principali categorie di pectine: |
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*Omogalatturonani |
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*Ramnogalatturonani I |
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=== Parete cellulare delle piante === |
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{{Vedi anche|Parete cellulare delle piante}} |
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Queste molecole sono costituite da circa 200 unità di [[acido galatturonico]] legati in α-1,4. Sono a loro volta divisibili in due classi: |
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Le specie vegetali hanno una parete cellulare complessa formata da 3 strati sovrapposti. Sono formati in diverse proporzioni da [[cellulosa]], [[emicellulosa]] e [[Pectina|pectine]]. |
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*Xilogalatturonani |
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*Ramnogalatturonani II |
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Gli '''xilogalatturonani''' hanno semplicemente delle catene laterali di xilosio legati sull'ossigeno in posizione 3 del galatturonato, mentre i '''ramnogalatturonani II''' presentano alcuni residui di [[ramnosio]] all'interno dello scheletro e possono dimerizzare tramite molecole di apiosio. |
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==== Ramnogalatturonani I ==== |
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[[Ramnogalatturonano|Questi polimeri]] hanno [[ramnosio]] che si alterna all'[[acido galatturonico]] all'interno dello scheletro. Riescono a formare catene molto lunghe e possono legare zuccheri grazie alla presenza del ramnosio; possono anch'essi associarsi e formare dimeri. |
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=== Proteine di parete === |
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Le '''proteine di parete''' sono le uniche ad essere strutturali per la pianta; arrivano a rappresentare il 15% del peso secco della parete primaria e possono essere suddivise in quattro principali categorie: |
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*Proteine ricche di glicina (GRP) |
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*Proteine ricche di prolina (PRP) |
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*Proteine ricche di idrossiprolina (HPRP) |
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*Proteoglicani |
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==== Proteine ricche di glicina ==== |
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Queste sono proteine di cui il contenuto amminoacidico di glicina può arrivare ben al 70%. Hanno una struttura secondaria β-sheet e sono molecole non glicosilate. Importanti per formare una lamina sull'interfaccia membrano-parietale oltre che funzionare come elementi strutturali all'interno della cellula. |
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==== Proteine ricche di prolina ==== |
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Non sappiamo molto riguardo a questo tipo di molecola. Possiamo solo dire che ha una struttura bastoncellare e presenta un basso livello di glicosilazione. |
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==== Proteine ricche di idrossiprolina ==== |
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Queste tipo di proteine, capaci di formare dei centri di lignificazione, sono formate da ripetizioni degli amminoacidi Ser-Hyp-Hyp-Hyp-Hyp e Tyr-Lys-Tyr. Risultano inoltre essere altamente glicosilate. |
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==== Proteoglicani ==== |
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Sono delle catene di galattani legate ad arabinosio e sono molto glicosilate. Caratterizzate inoltre dall'alta concentrazione di Hyp, Ala, Ser e Tyr. |
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== Composizione della parete primaria == |
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Come già detto precedentemente, esistono due tipi di parete primaria. Analizzeremo qui in dettaglio le caratteristiche dei due tipi. |
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=== Pareti primarie di primo tipo === |
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Questo tipo di parete primaria è riscontrabile in tutte le dicotiledoni e nelle monocotiledoni non commelinoidi, e sono caratterizzate dall'uguale contenuto di cellulosa e xiloglucani. Questi ultimi si occupano di fissare le microfibrille legandosi ai lati esposti delle catene laterali della cellulosa. Questo porta quindi alla formazione di un reticolo di cellulose-emicellulose di circa 5-10 strati di microfibrille. Il tutto è immerso in una matrice pectica di omogalatturonani, capaci di conferire porosità alla parete stessa per la formazione di legami incrociati con il calcio tra catene antiparallele. |
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=== Pareti primarie di secondo tipo === |
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Queste pareti sono tipiche delle monocotiledoni commelinoidi, e differiscono dalle altre in quanto le emicellulose presenti non sono xiloglucani ma glucuronoarabinoxilani. È l'eliminazione delle catene laterali di queste molecole a rendere possibile i legami con altre catene di cellulosa o di emicellulosa. Le pareti primarie di secondo tipo presentano al loro interno anche degli arabinani e dei galattani, ma risultano essere povere di pectine. |
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==Voci correlate== |
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*[[Cerificazione]] |
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Versione delle 22:58, 13 apr 2022
La parete cellulare è una struttura di rivestimento che circonda vari tipi di cellule. Posta più esternamente rispetto alla membrana plasmatica, rappresenta una barriera fisica e chimica per l'ambiente esterno.[1] Conferisce rigidità e forma alle cellule che la posseggono, e ne protegge l'integrità contrastando la pressione osmotica interna che può venire a crearsi in ambienti ipotonici o ipertonici.[2]
Le pareti cellulari sono presenti nella quasi totalità dei procarioti (batteri e archei), con la sola eccezione dei batteri della classe Mollicutes, e nella maggior parte degli eucarioti (alghe, funghi, protisti, cromisti e piante), con l'eccezione degli animali.
Storia
La prima volta che fu osservata una parete cellulare fu nel 1665 da Robert Hooke. Egli osservò al microscopio una sezione di un tappo di sughero e scoprì che delle piccole celle erano impilate ordinatamente le une sulle altre. Chiamò queste celle "cellule" e il divisorio che le separava "muro". Quello che però Hooke non sapeva era che il muro che aveva visto era composto dalle membrane plasmatiche e dalle pareti cellulari delle due cellule in esame e non era una semplice struttura. Hooke riportò le sue scoperte nel suo trattato Micrographia.
Evoluzione
Le pareti cellulari si sono evolute indipendentemente nei diversi gruppi tassonomici.
Negli eucarioti fotosintetici come le piante e le alghe, le pareti cellulari sono composte essenzialmente da polisaccaridi. L'enzima cellulosa sintasi (CesA) si è evoluta in Cyanobacteria e faceva parte di Archaeplastida sin dall'endosimbiosi. In seguito, le piante hanno sviluppato vari geni simili a CesA, come quelli delle proteine Ces o delle glicosiltransferasi, che combinati assieme consentono la costruzione di strutture chimiche più complesse.[3]
I funghi invece, utilizzano chitina e glucano per costruire le loro pareti cellulari.[4] Condividono con le piante il percorso di sintesi dell'1,3-β-glucano ma utilizzano l'enzima omologo. Ciò suggerisce che un tale enzima è molto antico all'interno degli eucarioti. Uno scenario alternativo propone che i funghi si siano evoluti da una parete cellulare a base di chitina e successivamente abbiano acquisito gli enzimi per sintetizzare i glucani tramite trasferimento genico orizzontale. La via che porta alla sintesi dell'1,6-β-glucano non è nota.[5]
Tipi di pareti cellulari
A seconda del tipo di organismo considerato, si distinguono per strutture e composizioni:
- Parete cellulare dei batteri, che costituisce il rivestimento esterno dei batteri. La sua composizione chimica è glicoproteica, ed è composta principalmente da peptidoglicano;
- Parete cellulare degli archei, che ricopre gli Archaea. Può essere composta da pseudopeptidoglicano, polisaccaridi, glicoproteine oppure proteine. La sua diversità è sfruttata per la classificazione degli Archeobatteri;
- Parete cellulare dei funghi, che circonda le cellule dei funghi. È composta generalmente da glucani e chitina;[4]
- Parete cellulare dei cromisti, che avvolge le cellule dei cromisti ed è composta da glucani e cellulosa;
- Parete cellulare dei protisti, che circonda le cellule dei protisti ed è composta tipicamente da cellulosa;
- Parete cellulare delle alghe, che avvolge le cellule delle alghe. Chimicamente è composta da polisaccaridi e/o glicoproteine, come i mannani, gli xilani o l'acido alginico. La sua diversità è sfruttata per la classificazione delle alghe.
- Parete cellulare delle piante, che riveste le cellule delle piante. Il suo componente principale è la cellulosa, ma sono presenti anche emicellulose e pectine.
Parete cellulare dei batteri
Si tratta di una parete principalmente composta da peptidoglicano, un polimero del glicano tetrapeptide, il quale viene assemblato nel citoplasma e viene polimerizzato all'esterno della cellula, grazie all'azione di enzimi esterni alla cellula. Il glicano tetrapeptide è a sua volta composto da N-acetilglucosammina (NAG) e acido N-acetilmuramico (NAM), due carboidrati modificati, e 4 amminoacidi, alcuni dei quali non proteinogenici come la D-alanina o mDAP.
La diversa organizzazione strutturale della parete e delle membrane cellulari permette di classificare i batteri in positivi e negativi alla colorazione di Gram (batteri Gram-positivi e batteri Gram-negativi).
Parete cellulare degli archei
La parete cellulare degli archei è molto variabile tra le specie appartenenti a questo gruppo tassonomico.
Gli archei appartenenti agli ordini Methanobacteriales e Methanopyrales hanno una parete formata da pseudopeptidoglicano, un polimero simile al peptidoglicano ma che presenta N-acetilglucosammina (NAG) e acido N-actiltalosaminuronico (NAT) nello scheletro glicosidico e solo amminoacidi proteinogenici nella catena laterale peptidica.[6]
Gli archei appartenenti al genere Methanosarcina hanno una parete polisaccaridica formata principalmente da galattosamina, acido glucoronico o glucosio.[6]
Gli archei che vivono in ambienti alofili estremi, come quelli appartenenti al genere Halobacterium controbilanciano l'abbondanza ambientale di ioni Na+ con una parete glicoproteica formata principalmente da glucosio, galattosio, mannosio e acido aspartico.[6]
Parete cellulare dei funghi
A differenza di batteri e archei, in cui la parete cellulare può non essere lo strato più esterno della cellula, nei funghi, lo è. La parete cellulare fungina è una matrice di tre componenti: chitina, glucani e proteine, che a seconda del gruppo tassonomico considerato, possono subire piccole variazioni nella struttura chimica e nell'abbondanza.
Negli Ascomycota e Basidiomycota la parete è costituita da chitina, un polimero di N-acetil-L-glucosammine legate da legami β(1,4) glicosidici. Negli Zygomycota invece, è presente il chitosano, un polimero simile alla chitina poiché composto da N-acetil-D-glucosammine e D-glucosammine unite da legami legami β(1,4) glicosidici. I glucani sono polimeri di glucosio che possono presentare legami α(1,3), α(1,4), β(1,3) o β(1,6) glicosidici. Alcuni funghi hanno α-glucani, altri β-glucani.[4]
Parete cellulare dei cromisti
Gli oomiceti possiedono tipicamente pareti cellulari di cellulosa e glucani, sebbene alcuni generi (come Achlya e Saprolegnia) abbiano chitina nelle loro pareti.[7] La frazione di cellulosa nelle pareti non supera il 4-20%, ed è molto inferiore alla frazione di glucani.[7] Le pareti cellulari degli oomiceti contengono anche l'amminoacido idrossiprolina.
Parete cellulare dei protisti
I dictyostelidi possiedono una parete di cellulosa.[8]
Parete cellulare delle alghe
Le pareti cellulari algali contengono polisaccaridi e/o glicoproteine come mannani, xilani, acido alginico, agarosio, porfirina e sporopollineina.
Il gruppo di alghe noto come diatomee sintetizza le loro pareti cellulari partendo dall'acido silicico. Siccome il processo richiede meno energia del normale, è forse una spiegazione per tassi di crescita più elevati delle diatomee.[9] Nelle alghe brune, i florotannini possono essere un costituente delle pareti cellulari.[10]
L'inclusione di polisaccaridi aggiuntivi nelle pareti delle cellule algali viene utilizzata come caratteristica per la tassonomia delle alghe.
Parete cellulare delle piante
Le specie vegetali hanno una parete cellulare complessa formata da 3 strati sovrapposti. Sono formati in diverse proporzioni da cellulosa, emicellulosa e pectine.
Altri progetti
Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su parete cellulare
Collegamenti esterni
- (EN) cell wall, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
- (EN) L. Andrew Staehelin, cell wall, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
| Controllo di autorità | LCCN (EN) sh85102711 · GND (DE) 4190675-5 · J9U (EN, HE) 987007550790905171 |
|---|
- ^ Joseph A. H. Romaniuk e Lynette Cegelski, Bacterial cell wall composition and the influence of antibiotics by cell-wall and whole-cell NMR, in Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 370, n. 1679, 5 ottobre 2015, pp. 20150024, DOI:10.1098/rstb.2015.0024. URL consultato l'11 aprile 2022.
- ^ Gianni Dehò, Biologia dei microrganismi, Casa Editrice Ambrosiana, p. 33, ISBN 978-88-08-18623-2.
- ^ Zoë A. Popper, Gurvan Michel e Cécile Hervé, Evolution and Diversity of Plant Cell Walls: From Algae to Flowering Plants, in Annual Review of Plant Biology, vol. 62, n. 1, 2 giugno 2011, pp. 567–590, DOI:10.1146/annurev-arplant-042110-103809. URL consultato il 13 aprile 2022.
- ^ a b c John Library Genesis e Roland Weber, Introduction to fungi, Cambridge, UK ; New York : Cambridge University Press, 2007, ISBN 978-0-521-80739-5. URL consultato il 13 aprile 2022.
- ^ (EN) José Ruiz-Herrera e Lucila Ortiz-Castellanos, Analysis of the phylogenetic relationships and evolution of the cell walls from yeasts and fungi: Fungal wall evolution, in FEMS Yeast Research, vol. 10, n. 3, 12 aprile 2010, pp. 225–243, DOI:10.1111/j.1567-1364.2009.00589.x. URL consultato il 13 aprile 2022.
- ^ a b c Gianni Dehò, Biologia dei microrganismi, Casa Editrice Ambrosiana, pp. 58-60, ISBN 978-88-08-18623-2.
- ^ a b Charles W. Mims e Meredith Blackwell, Introductory mycology, 4th ed, Wiley, 1996, ISBN 0-471-52229-5, OCLC 33012821. URL consultato il 13 aprile 2022.
- ^ Ann Worley Rahn, The dictyostelids, Princeton University Press, 1984, ISBN 0-691-08345-2, OCLC 10402742. URL consultato il 13 aprile 2022.
- ^ (EN) Miles J. Furnas, In situ growth rates of marine phytoplankton: approaches to measurement, community and species growth rates, in Journal of Plankton Research, vol. 12, n. 6, 1990, pp. 1117–1151, DOI:10.1093/plankt/12.6.1117. URL consultato il 13 aprile 2022.
- ^ (EN) RIITTA KOIVIKKO, JYRKI LOPONEN e TUIJA HONKANEN, CONTENTS OF SOLUBLE, CELL-WALL-BOUND AND EXUDED PHLOROTANNINS IN THE BROWN ALGA Fucus vesiculosus, WITH IMPLICATIONS ON THEIR ECOLOGICAL FUNCTIONS, in Journal of Chemical Ecology, vol. 31, n. 1, 1º gennaio 2005, pp. 195–212, DOI:10.1007/s10886-005-0984-2. URL consultato il 13 aprile 2022.