Campanulidi

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Campanulidi
Campanula latifolia ENBLA01.jpg
Campanula latifolia
(famiglia Campanulaceae)
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Superasteridi
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi
(clade) Campanulidi
Classificazione Cronquist
Deletion icon.svg taxon non contemplato
Sinonimi

Euasteridi II
Campanulidae

Ordini

Campanulidi o Euasteridi II nella classificazione filogenetica indica un clade, ovvero un gruppo monofiletico, di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla divisione botanica delle Angiosperme; è uno dei due cladi in cui viene suddiviso il gruppo delle Asteridi.[1]

Etimologia[modifica | modifica wikitesto]

Il termine Campanulidi deriva dal nome del "genere tipo Campanula L., 1753 della famiglia (Campanulaceae (ordine Asterales). L'etimologia deriva dalla forma a campana della maggior parte dei suoi fiori; in particolare il vocabolo deriva dal latino e significa: piccola campana.[2]

Il nome scientifico del clade, chiamato anche Campanulidae, è stato definito dai botanici contemporanei M.J.Donoghue & P.D.Cantino in una pubblicazione del 2007.[3]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Infiorescenza
Astrantia major (Apiales)
  • Portamento. Le specie di questo clade sono per lo più erbe annuali o perenni; sono presenti comunque anche portamenti arbustivi e arborei. Sono presenti anche strutture a liana. Diverse famiglie di questo gruppo contengono inulina.[4][5][6][7][8]
  • Foglie. Le foglie lungo il caule in maggioranza sono disposte in modo alterno (opposte in Dipsacales) e sono prive di stipole o con stipole molto piccole. Possono essere picciolate oppure sessili. La lamina è intera (semplice) oppure lobato-pennata (composta) con margini sia interi che dentato-seghettati. In alcune specie sono presenti delle nervature palmate.
  • Infiorescenze. Le infiorescenze possono essere sia solitarie (scapose) che formate con molti fiori aggregati variamente, sia in posizione ascellare che terminale (infiorescenze cimose). Spesso formano dei capolini protetti da diverse brattee (formanti un involucro) al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esterni ligulati e quelli interni tubulosi (Asteraceae). Nel gruppo Apiales l'infiorescenza acquista una struttura tipica chiamata "ombrella"; un'ombrella è un raggruppamento di fiori, in cui ciascun gambo del singolo fiore cresce a partire dallo stesso punto alla sommità dello stelo.
  • Fiori. I fiori sono normalmente ermafroditi e tetraciclici (con i quattro verticilli fondamentali delle Angiosperme: calicecorollaandroceogineceo); nella maggioranza dei casi sono inoltre pentameri (ogni verticillo ha cinque elementi). La variazione del numero degli organi per verticillo è un carattere tassonomico utile a distinguere una famiglia dall'altra. La simmetria dei fiori può essere actinomorfa (fiori tubulosi) o zigomorfa (fiori ligulati). Inoltre i fiori ligulati possono presentarsi in modo bilabiato. Alcune famiglia (Campanulaceae e Stylidiaceae) presentano il carattere della resupinazione.
  • Alcune formule fiorali:
X/*, K (involucro), [C (5), A (5)], G (2), (supero), achenio[6]
*, K 5, C (5), A 5, G (2 - 5), (supero), drupa/schizocarpo[6]
X/*, [K (5), C (5), A (5)], G (2 - 5), (supero), capsula/bacca[6]
  • Calice: i sepali del calice normalmente sono fusi insieme oppure in Asteraceae sono ridotti ad una coroncina di squame e sono sostituiti da un pappo di struttura variabile con la funzione di agevolare la dispersione dei semi.
  • Corolla: i petali della corolla sono liberi altrimenti sono fusi almeno alla base.

Biologia[modifica | modifica wikitesto]

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) tipo ditteri e imenotteri, ossia api, vespe, farfalle, falene, mosche, coleotteri e anche uccelli.[9] Spesso i colori brillanti della corolla ma anche le brattee colorate collaborano al richiamo degli impollinatori.[6][10]
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).[11] In alcuni casi la dispersione è fatta per opera di uccelli, in altri casi la dispersione è attuata da animali, specialmente nelle specie con drupe a mesocarpo carnoso. In altri casi la dispersione dei semi si è adattata agli ambienti acquatici (disseminazione idrocora).

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

Solamente in questi ultimi anni, per merito delle analisi di tipo filogenetico del DNA (soprattutto quello del plastidio), la tassonomia del gruppo del clade Campanulidi è stata completata fin nei minimi particolari.[1]

In precedenti classificazioni, come quella del Cronquist (1980), la maggior parte delle specie del clade Campanulidi erano descritte all'interno della sottoclasse Asteridae (classe Magnoliopsida - dicotiledoni). Prima ancora (1900) nella classificazione di Wettstein erano inserite nella sottoclasse Sympetalae (classe Dicotyledoni).

Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]

Il clade Campanulidi insieme al clade Lamiidi (indicati globalmente come Asteridi) rappresentano le fasi finali dell'evoluzione delle angiosperme. In genere le asteride hanno fiori con stami epipetali e in numero uguale (o inferiore) ai lobi della corolla; il gineceo è formato da due carpelli connati. Il Campanulidi è caratterizzato soprattutto da una simpetalia precoce (il tubo corollino viene formato prima del lembo corollino).[7]

Gli ordini del clade Campaulidi in dettaglio.[1][6][7][12]

  • Apiales: le specie di questo ordine contengono oli eterei all'interno di canali secretori schizogenici (manca l'acido ellagico); le foglie sono a disposizione alterna con nervature palmate; i fiori sono piccoli e a simmetria radiale. Sinapomorfie (relative alla famiglia Apiaceae): (1) come carboidrato di riserva contengono "umbelliferoso" (un trisaccaride); (2) sono presenti le stipole; (3) le infiorescenze sono a ombrella; (4) ovario infero; (5) gli stili alla base sono rigonfi (stilopodio) e contengono una struttura nettarifera; (6) il frutto è uno schizocarpo. All'interno del clade l'ordine Apiales occupa una posizione vicina al "core" del gruppo di questa voce (forma un "gruppo fratello" con gli ordini Dipsacales e Paracryphiales).
  • Aquifoliales: i caratteri principali delle specie dell'ordine sono il portamento arbustivo (o alberi) con ritidoma (la parte più esterna della corteccia) più o meno liscio, le foglie sono alterne e spiralate semplici, i fiori sono unisessuali attinomorfi (piante dioiche), numero di petali e stami da 4 a 6 connati, stigma capitato, discoidale e frutto a drupa colorata. Sinapomorfie (relative alla famiglia Aquifoliaceae): (1) stilo molto corto o assente, (2) drupa con una zona stigmatica cospicua. Da un punto di vista filogenetico Aquifoliales è in posizione "basale" rispetto al clade Campanulidi, e quindi è il "gruppo fratello" al resto del gruppo tassonomico.
  • Asterales: le Asterales si collocano nel nucleo centrale del clade Campanulidi, all'interno del grande clade Asteridi. Con Asteridi, le Asterales condividono la presenza di un solo tegumento (strato esterno protettivo che racchiude lo sporangio di un ovulo), dall'ovulo tenuinucellato (con la nocella ridotta), dai fiori simpetali con un numero di stami pari a quello dei lobi della corolla, oltre a numerosi caratteri del DNA plastidiale. L'ordine è ben supportato (è un clade monofiletico) da tutte le principali analisi filogenetiche molecolari. I caratteri che confermano la monofilia sono:[6]

Il seguente cladogramma mostra l'attuale conoscenza filogenetica del clade Campanulidi.[1]

Aquifoliales

Asterales

Escalloniales

Bruniales

Apiales

Dipsacales

Paracryphiales

Composizione del clade[modifica | modifica wikitesto]

Il clade Campanulidi si compone di 7 ordini, 29 famiglie, 2.291 generi e 33.216 specie (le quantità sono indicative):[1][6][7]

Ordine Famiglie Generi Specie Distribuzione prevalente Foto
Apiales
Nakai, 1930
7 500 5.138 Apiaceae: per lo più emisfero settentrionale temperato; le altre famiglie: zone tropicali e subtropicali Daucus carota
Aquifoliales
Senf., 1856
5 6 509 Irregolarmente cosmopolita Ilex aquifolium
Asterales
Lindl., 1833
11 1.720 26.300 A parte le tre famiglie cosmopolite Campanulaceae, Asteraceae e Menyanthaceae che hanno centri di diversità nell'Africa del Sud, nel Sud America (zone andine), ma anche in Eurasia (tra il Mediterraneo e l'Himalaya), tutte le altre famiglie dell'ordine sono concentrate soprattutto nell'emisfero meridionale (soprattutto in Australia). Calendula arvensis
Bruniales
Dumort., 1829
2 14 97 Africa e Ande Berzelia abrotanoides
Dipsacales
Juss., 1820
2 41 1.055 Emisfero settentrionale temperato Lonicera japonica
Escalloniales
Link
Una famiglia:
Escalloniaceae R.Br. ex Dumort., 1829
7 90 Soprattutto emisfero meridionale Escallonia rubra
Paracryphiales
Takht. ex Reveal, 1992
Una famiglia:
Paracryphiaceae Airy Shaw, 1965
3[14] 27 Nuova Caledonia Quintinia sieberi

Famiglie[modifica | modifica wikitesto]

Elenco delle famiglie per ordine. La dicitura "nom. cons." indica un nome che deve essere conservato, ossia nella denominazione scientifica non può essere modificato.[1]

Apiales

Aquifoliales

Asterales

Bruniales

Dipsacales

Escalloniales

Paracryphiales

Flora spontanea italiana[modifica | modifica wikitesto]

Nella flora spontanea italiana del clade Campanulidi sono presenti i seguenti ordini e famiglie (generi con quantità indicativa):[9][15]

Ordine Famiglie (generi)
Apiales Apiaceae (82), Araliaceae (1), Pittosporaceae (1)
Aquifoliales Aquifoliaceae (1)
Asterales Asteraceae (120), Campanulaceae (12), Menyanthaceae (2)
Dipsacales Caprifoliaceae (incluse Dipsacaceae e Valerianaceae) (17), Adoxaceae (1)

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b c d e f APG IV 2016.
  2. ^ David Gledhill 2008, pag. 87.
  3. ^ Donoghue et al. 2007.
  4. ^ Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 10 gennaio 2015.
  5. ^ Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 1.
  6. ^ a b c d e f g h Judd 2007, pag. 506.
  7. ^ a b c d Strasburger 2007, pag. 855.
  8. ^ Motta 1960, Vol. 1 - pag. 124.
  9. ^ a b Pignatti.
  10. ^ Kadereit 2004, pag. 81.
  11. ^ Kadereit 2004, pag. 181.
  12. ^ Angiosperm Phylogeny (PDF), su www2.biologie.fu-berlin.de. URL consultato il 20 dicembre 2020.
  13. ^ Uppsala University Publications, su uu.diva-portal.org, p. Phylogenetic Studies in the Euasterids II: with Particular Reference to Asterales and Escalloniaceae (Johannes Lundberg). URL consultato il 24 dicembre 2020.
  14. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 24 dicembre 2020.
  15. ^ Conti et al. 2005.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

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