Codominanza

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La codominanza è un evento genetico che si riscontra quando due alleli si manifestano entrambi in modo completo, e quindi entrambi sono riconoscibili negli eterozigoti, dal punto di vista del fenotipo.

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

La codominanza si manifesta negli individui diploidi o poliploidi. Un individuo diploide (come l'uomo) è dotato di un doppio assetto cromosomico, i due cromosomi di una stessa coppia cromosomica porteranno due alleli (uno per ogni cromosoma) per uno stesso gene. Gli alleli possono essere uguali e dominanti (omozigote dominante), uguali e recessivi (omozigote recessivo) o diversi (eterozigote). Nell'eterozigote un allele (dominante) può prevalere sull'altro (recessivo) ed il fenotipo è determinato solo da un allele (quello dominante). In alcuni casi la dominanza può non essere completa ed in altri casi si può manifestare la codominanza: entrambi gli alleli si manifestano nel fenotipo.

Ematologia[modifica | modifica wikitesto]

Un esempio è il sistema sanguigno AB0, che è costituito da 3 alleli (IA, IB e I0), la cui combinazione determina 4 fenotipi (gruppi sanguigni): tipo A (IAIA o IAI0), B (IBIB o IBI0), 0 (I0I0) ed AB (IAIB), gli IA e IB sono dominanti su I0 e codominanti fra loro. Ogni allele specifica per un antigene (gli individui A avranno l'antigene A, i B l'antigene B, gli 0 nessun antigene e gli AB entrambi) che verrà riconosciuto da un anticorpo (tenendo presente che generalmente un individuo non produce anticorpi contro se stesso). Così un individuo A avrà l'antigene A, se il suo sangue viene trasferito in un individuo B, questo riconoscerà l'antigene come estraneo e svilupperà una azione immunitaria. I globuli rossi verranno agglutinati portando ad insufficienza nell'azione di alcuni organi ed anche la morte. Gli individui AB esprimono entrambi gli antigeni (codominanza) e quindi non sviluppano anticorpi, per questo sono detti accettori universali. Gli individui 0 non esprimono alcun antigene e quindi sono detti donatori universali.

Patologie correlate[modifica | modifica wikitesto]

Anemia falciforme[modifica | modifica wikitesto]

L'anemia falciforme è una malattia autosomica recessiva caratterizzata da malformazione dei globuli rossi, che assumono forma simile a falce, causando una carenza nel trasporto di ossigeno.

La malattia è causata da una mutazione del gene, presente sul cromosoma 11, che codifica per la subunità β dell'emoglobina. L'emoglobina è responsabile del trasporto dell'ossigeno nel circolo ematico ed è il principale componente dei globuli rossi.

Eritrociti normali e falciformi a confronto.

Ci sono due principali alleli HbA e HbS e i tre possibili genotipi hanno fenotipi diversi.

HbA/HbA: fenotipo normale

HbA/HbS: non c'è anemia

HbS/HbS: anemia grave

L'allele HbA è dominante. Nell'eterozigote, un singolo allele HbA è aplosufficiente, cioè produce una quantità di emoglobina funzionante sufficiente a impedire l'anemia. Gli alleli HbA e HbS codificano due diverse forme di emoglobina che differiscono per un singolo amminoacido: una valina sostituisce l'acido glutammico, impedendo il legame dell'ossigeno. Inoltre, essendo idrofobica, la valina favorisce l'interazione delle parti idrofobiche delle molecole di emoglobina in lunghi polimeri che deformano la membrana cellulare dell'eritrocita.

Nell'eterozigote sono sintetizzate entrambe le forme, quindi a livello molecolare c'è codominanza. A livello fenotipico, invece, si ha dominanza incompleta, infatti numerosi eritrociti hanno una leggera forma a falce, intermedia tra il fenotipo normale e quello che causa l'anemia grave.

L'emoglobina A e l'emoglobina S possono essere separate per elettroforesi: l'emoglobina S si muove più lentamente nel campo elettrico rispetto all'emoglobina A, a causa della perdita di carica conseguente alla sostituzione amminoacidica dell'acido glutammico (carico positivamente) con la valina (non carica).

Altri esempi di ereditarietà codominante[modifica | modifica wikitesto]

Geni MHC[modifica | modifica wikitesto]

Il complesso maggiore di istocompatibilità MHC (Major Histocompatibility Complex ), detto nell'uomo HLA (Human Leucocyte Antigen), è un gruppo di geni polimorfici, localizzato sul braccio corto del cromosoma 6 (nel topo sul cromosoma 17) e si estende per oltre 3500 kb, occupando quindi un grosso segmento del DNA. Le frequenze di ricombinazione si aggirano intorno al 4%.

Nell'uomo, certi alleli HLA pur essendo collocati in loci cromosomici diversi vengono erditati insieme con una frequenza superiore a quella casuale; questo fenomeno viene detto “linkage disequilibrium”.

Esistono 3 classi di prodotti dei geni MHC:

  • classe I: glicoproteine espresse sulla membrana della gran parte delle cellule nucleate e coinvolte nel processo di presentazione dell'antigene ai linfociti T citotossici CD8+
  • classe II: glicoproteine espresso sulla superficie delle cellule presentanti l'antigene (APC) come macrofagi, cellule dendritiche e linfociti B. Sono coinvolte nel processo di presentazione dell'antigene ai linfociti T helper CD4+
  • classe III: gruppo di proteine secrete che hanno funzione immunitaria, inclusi componenti del sistema del complemento e molecole coinvolte nel processo di infiammazione

I geni MHC sono espressi in modo codominante: ogni individuo esprime entrambi gli alleli ereditati dai genitori consentendo di avere un maggior numero e una maggior variabilità di prodotti dei geni MHC. Questo comporta un vantaggio dal punto di vista del sistema immunitario, in quanto conferisce una maggior resistenza ad infezioni virali e batteriche.

Allo stesso tempo, però, il sistema HLA è alla base del rigetto nel trapianto. Infatti se le cellule del tessuto trapiantato non hanno i medesimi antigeni HLA del ricevente (ovvero il tessuto non è HLA-compatibile), il tessuto viene riconosciuto come estraneo e si va incontro a rigetto. E' sotto questo aspetto che i vantaggi che il Sistema immunitario trae dal polimorfismo del Sistema HLA e dalla sua ereditarietà codominante, rappresentano uno svantaggio quando si necessita di un trapianto, in quanto causano un aumento della istoincompatibilità.

Voci correlate[modifica | modifica wikitesto]

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

  • Anthony J. F. Griffiths, Susan R. Wessler, Sean B. Carroll, John Doebley "Genetica - Principi di analisi formale", 7ª ed., Bologna, Zanichelli, gennaio 2013, p.220, 763-764, ISBN 978-88-08-19870-9.
  • Bhattacharya S., Sinha J. K., "A textbook of Immunology"
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