Torosaurus latus: differenze tra le versioni

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'''''Torosaurus''''' (il cui nome significa "lucertola perforata", in riferimento alle grandi aperture nel suo collare) è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[dinosauro]] [[Ceratopsidae|ceratopside]] [[Chasmosaurinae|chasmosaurino]] vissuto nel [[Cretaceo superiore]], circa 68-66 milioni di anni fa, anche se è possibile che la gamma temporale della specie possa essersi esteso fino a 69 milioni di anni fa ([[Maastrichtiano]]), e i cui fossili sono stati scoperti attraverso l'entroterra occidentale del [[Nord America]], dal [[Saskatchewan]] al sud del [[Texas]]. Il genere contiene due [[Specie (tassonomia)|specie]]: la [[specie tipo]] ''T. latus'' e la possibile specie ''T. utahensis''.<ref name="hicksetal2003">*Hicks, J.F., Johnson, K.R., Obradovich, J. D., Miggins, D.P., and Tauxe, L. 2003. Magnetostratigraphyof Upper Cretaceous (Maastrichtian) to lower Eocene strata of the Denver Basin, Colorado. In K.R. Johnson, R.G. Raynolds and M.L. Reynolds (eds), Paleontology and Stratigraphy of Laramide Strata in the Denver Basin, Pt. II., Rocky Mountain Geology 38: 1-27.</ref>
Il '''Torosaurus''' era un [[Dinosauria|dinosauro]] quadrupede, erbivoro, vissuto durante il [[Maastrichtiano]] ([[Cretacico superiore|tardo Cretaceo]]) nel [[Nordamerica]], circa 70 milioni di anni fa. Fa parte della famiglia dei [[ceratopsidae|ceratopsidi]], infatti aveva comportamenti analoghi al [[Triceratops]] (suo parente più prossimo) ed il suo cranio è caratterizzato da un collare osseo molto sviluppato in altezza ("a collare lungo") e da tre corna. Ad oggi l'esistenza della specie stessa è stata messa in discussione, data la possibilità che Torosaurus fosse semplicemente uno dei sessi di Triceratops, presentando caratteri da dimorfismo sessuale soprattutto per quanto concerne la cresta osseo craniale.


''Torosaurus'' possedeva uno dei più grandi crani di qualsiasi altro animale terrestre noto. L'intero cranio, contando anche il grande collare osseo, raggiungeva fino a 2,77 metri (9,1 piedi) di lunghezza. Dalla testa alla coda, si pensa che l'animale avesse una lunghezza complessiva di circa 8-9 m (26-30 piedi)<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2011) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2010.pdf Winter 2010 Appendix.]</ref><ref name=G.S.Paul2010>Paul, G.S. (2010) ''The Princeton Field Guide to Dinosaurs'', Princeton University Press.</ref>, per di 4-6 tonnellate. ''Torosaurus'' si distingue dal contemporaneo ''[[Triceratops]]'' per il suo collare più stretto e allungato e dotato di grandi aperture (fenestrae), per le lunghe ossa squamosali che compongono la parte inferiore del collare, e la presenza di cinque o più paia di [[osteodermi]] o noduli ossei (epoccipitali) sul retro del collare.<ref name="richyrich">{{cite journal|author=Longrich, N. R.|author2=Field, D. J.|last-author-amp=yes|year=2012|title=''Torosaurus'' is not ''Triceratops'': Ontogeny in chasmosaurine ceratopsids as a case study in dinosaur taxonomy|journal=[[PLoS ONE]]|volume=7|issue=2|page=e32623|doi=10.1371/journal.pone.0032623|bibcode = 2012PLoSO...732623L|pmid=22393425|pmc=3290593}}</ref> Un altra caratteristiche di ''Torosaurus'' era l'assenza del lungo corno nasale osservato in ''[[Triceratops prorsus]]'', assomigliando di più alla condizione osservata in ''[[Triceratops horridus]]'' provvisto di un corno più corto.<ref name="richyrich" /> Durante gli anni sono state nominate tre specie di ''Torosaurus'': ''T. latus'', ''T. gladius'' e ''T. utahensis''. Tuttavia, la specie ''T. gladius'' non è più considerata una specie valida.
== Etimologia ==

Il nome ''Torosauro'' è spesso letto come "dinosauro toro", anche per la possanza del cranio, legandolo al [[lingua latina|latino]] ''[[Bos taurus|taurus]]''. Il suo nome è però connesso anche al verbo [[greco antico]] ''τορέω'' (bucare, perforare), in relazione all'ampio foro presente nella cresta del cranio. Forse si trattò di un gioco di parole voluto da [[Othniel Charles Marsh|Marsh]],<ref>{{Cita libro|titolo = The horned dinosaurs: a natural history|autore = Peter Dodson|editore = Princeton University Press|anno = 1998|pagine = 89|url=http://books.google.it/books?id=NsBhg_H5FEwC&pg=PA89|isbn = 978-0-691-05900-6}}</ref> che non chiarì la questione nei suoi scritti.
Nel 2010, la validità come genere di ''Torosaurus'' è stata messa in discussione.<ref name=newsci>{{cite web|url=https://www.newscientist.com/article/mg20727713.500-morphosaurs-how-shapeshifting-dinosaurs-deceived-us.html?full=true |title=Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us – life – 28 July 2010 |doi=10.1080/02724634.2010.483632 |publisher=New Scientist |date= |accessdate=2010-08-03}}</ref> Uno studio sull'[[istologia]] delle ossa fossili combinato con un'indagine sulla forma del collare ha concluso che ''Torosaurus'' rappresentasse la forma matura di ''[[Triceratops]]'', in cui le ossa dei tipici esemplari di ''Triceratops'' appartenevano ad esemplari immaturi, e mostravano segni di un primo sviluppo delle distintive aperture del collare di ''Torosaurus''. Durante la crescita, la superficie del collare si sarebbe allungata notevolmente e sarebbero comparse le aperture parietali.<ref name=scannella&horner2010 /><ref>{{cite web|last=Switek|first=Brian|title=New Study Says Torosaurus=Triceratops|url=http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/2010/07/new-study-says-torosaurustriceratops/|work=Dinosaur Tracking|publisher=Smithsonian.com|accessdate=2 March 2011}}</ref><ref>Horner, Jack. TEDX Talks: "[http://www.ted.com/talks/jack_horner_shape_shifting_dinosaurs.html Shape-shifting Dinosaurs]". Nov 2011. Accessed 20 Nov 2012.</ref> Nel 2011, 2012 e 2013, tuttavia, studi sulle caratteristiche esterne degli esemplari fossili noti hanno dimostrato che le differenze morfologiche tra i due generi precludono la loro [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimia]]. I problemi principali di questa ipotesi sono la mancanza di buone forme transitorie, l'apparente esistenza di autentici subadulti di ''Torosaurus'', diverse proporzioni craniche indipendenti dalla maturazione e l'affermazione che la formazione aperture nel collare ad uno stadio adulto non fa parte di una normale sequenza di maturazione ceratopsica.<ref name="richyrich" /> Tuttavia, il dibattito rimane ancora aperto tra i paleontologi, fino alla scoperta di nuovi dati.<ref name="fark">Farke, A. A. (2011) "[http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0016196 Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid ''Nedoceratops hatcheri'' from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A..]" ''PLoS ONE'' '''6''' (1): e16196. {{DOI|10.1371/journal.pone.0016196}}</ref><ref name="Maiorino2013">Maiorino L., Farke A.A., Kotsakis T., Piras P.,2013, "Is ''Torosaurus'' ''Triceratops''? Geometric Morphometric Evidence of Late Maastrichtian Ceratopsid Dinosaurs", ''PLoS ONE'' '''8'''(11): e81608. doi:10.1371/journal.pone.0081608</ref>


==Descrizione==
==Descrizione==
[[File:Torosaurus life restoration.png|thumb|Ricostruzione di ''T. latus'']]
Tutti gli esemplari riferiti a ''Torosaurus'' sono animali di grandi dimensioni, paragonabili ai più grandi esemplari di ''Triceratops''. Per via del collare osseo allungato, il cranio di ''Torosaurus'' è uno più grandi crani di qualsiasi altro animale terrestre noto. Hatcher ne stimò una lunghezza di 2,2 metri per il cranio dell'esemplare YPM 1830, e 2,35 metri per l'esemplare YPM 1831.<ref>Hatcher, J.B., Marsh O.C. and Lull, R.S., 1907, ''The Ceratopsia'', Monographs of the United States Geological Survey '''49''': 1-198</ref> Nel 1933, Richard Swann Lull aumentò queste stime rispettivamente a 2,4 metri e 2,57 metri.<ref>Lull, R.S., 1933, ''A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs'', Memoirs of the Peabody Museum of Natural History '''3'''(3): 1-175</ref> Sulla base di queste stime, ''Torosaurus'' venne indicato come l'animale terrestre con il più grande cranio conosciuto. Tuttavia, nel 1998 Thomas Lehman affermò che un esemplare di ''[[Pentaceratops]]'' possedeva un cranio parziale che, in vita, sarebbe stato lungo 2,9 metri.<ref>Lehman, T.M., 1998, "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur ''Pentaceratops sternbergi'' from New Mexico: Journal of Paleontology, '''72'''(5): 894-906</ref> Ciò fu nuovamente messo in dubbio da Nicholas Longrich che nel 2011, descrisse questo esemplare come un nuovo genere che nominò ''[[Titanoceratops]]'', concludendo che il suo cranio fosse stato sovradimensionato in lunghezza.<ref>Nicholas R. Longrich, 2011, "''Titanoceratops ouranous'', a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico", ''Cretaceous Research'', '''32''': 264-276</ref> Inoltre, nel 2006 Andrew Farke aveva sottolineato che i nuovi crani da lui descritti erano in media anche più lunghi dei due crani originali di Hatcher: l'esemplare MOR 1122 ha una lunghezza di circa 2,52 metri, mentre MOR 981 ha una lunghezza di 2,77 metri.<ref name="Farke2006" />
[[File:Adult Triceratops.jpg|thumb|left|upright|Cranio dell'esemplare MOR 1122]]
Nel 2006, Farke stabilì alcuni tratti diagnostici di ''Torosaurus''. Il collare è estremamente lungo rispetto al resto del cranio. Il bordo posteriore, parietale, del collare presentava dieci o più epiparietali ([[osteodermi]] triangolari sul bordo parietale del collare). Non è presenta alcuna linea mediana epiparietale; di conseguenza non ci sono osteodermi a cavallo del confine parietale-squamosale. L'osso parietale è sottile, e attraversato da due aperture, le fenestre parietali, sotto forma di aperture circolari o trasversalmente ovali. L'[[osso parietale]] è circa il 20% più largo che lungo. Farke ha identificato un singolo tratto per cui ''T. latus'' differisce sia da ''Triceratops horridus'' che da ''T. utahensis'': l'osso squamosale recava una cospicua cresta sul bordo con il parietale combinato con una profonda depressione longitudinale parallela ad esso.<ref name="Farke2006" />


Farke ha inoltre sottolineato che gli esemplari noti di ''Torosaurus'' sono piuttosto variabili. Per esempio, le grandi corna sopraorbitali (poste sopra le [[orbite]]) possono essere grandi e curve verso la parte anteriore, come nell'esemplare MOR 981, o corte e diritte come negli esemplari MOR 1122 e ANSP 15191. Anche la posizione delle corna differisce da esemplare ad esemplare: spesso si trovano proprio sopra le orbite, mentre nell'esemplare YPM 1831 hanno origine sul bordo posteriore dell'orbita. Allo stesso modo, la forma del corno nasale è molto variabile: L'esemplare YPM 1831 e, in misura minore, YPM 1830 hanno un corno nasale dritto, ma MOR 981, ANSP 15192 e soprattutto MOR 1122 possiedono solo un basso dosso sull'osso nasale. Anche la forma del collare differisce da individuo ad individuo: ANSP 15192 e YPM 1830 hanno uno collare curvo verso l'alto nella parte posteriore, ma il collare di YPM 1831 è quasi piatto, anche se questo potrebbe essere un artefatto del restauro del fossile. Il collare di YPM 1831 è anche a forma di cuore, con una chiara tacca mediana, mentre il bordo posteriore degli altri esemplari è dritto. Persino le proporzioni del collare sono piuttosto variabili: in YPM 1831 il rapporto lunghezza-larghezza è 1,26 ma MOR 981 ha una superficie di 2,28 volte più lunga dell'ampiezza. Il numero di epiparietali è difficile da valutare poiché la maggior parte dei fossili sembra averli persi. MOR 981 e MOR 1122 hanno rispettivamente 10 e 12 epiparietali. YPM 1831 è stato restaurato con una [[Fontanella (anatomia)|fontanella]] sul tetto del cranio, che forse è autentica. Farke ha anche concluso che il grado di variabilità non superava quello mostrato dai generi correlati.<ref name="Farke2006" />
La sua testa raggiunge i 2,5&nbsp;m di lunghezza ed è considerata la seconda più grande fra quelle di tutti gli animali terrestri estinti ed attualmente presenti.
È stato uno degli ultimi dinosauri a comparire prima dell'estinzione del limite K-T.


Farke ha sottolineato che, a parte per il collare, non sono state trovate differenze sistematiche tra ''Torosaurus'' e ''Triceratops''. Tutti gli esemplari di ''Torosaurus'' sono simili in quanto mancano di un corno nasale allungato e di una scanalatura arteriosa orizzontale alla base anteriore del corno nasale, ma i fossili di ''Triceratops'' con la stessa combinazione di tratti non sono rari.<ref name="Farke2006" /> Hunt, nel 2008, concluse che ''T. utahensis'', contrariamente a ''T. latus'' ma similmente a ''Triceratops'', possedeva una linea mediana epiparietale.<ref name="Hunt2008">Hunt, Rebecca K. and Thomas M. Lehman. 2008. Attributes of the ceratopsian dinosaur ''Torosaurus'', and new material from the Javelina Formation (Maastrichtian) of Texas. Journal of Paleontology 82(6): 1127–1138.</ref>
Quando il torosauro abbassava la massiccia testa, il collare osseo che la incorniciava si ergeva dando l'impressione di avere una mole maggiore di quella reale, capace, quindi, di scoraggiare attacchi di predatori anche di grossa taglia, come il [[Tyrannosaurus]]; in questo caso, alcuni scienziati hanno definito il torosauro come "una preda a carissimo prezzo".
Con il collare ritto il torosauro poteva essere avvistato da notevole distanza.


== Classificazione ==
Questo [[dinosauro]] era più lungo di un [[elefante]], 7.6&nbsp;m di lunghezza, e pesava probabilmente tra le 6 e le 8 tonnellate. Si muoveva sulle quattro zampe massicce e si ritiene conducesse una dieta principalmente vegetariana.
Nel 1891, Marsh collocò ''Torosaurus'' nella famiglia [[Ceratopsidae]], in [[Ceratopsia]] (in greco: "facce cornute"),<ref name="Marsh1891" /> un gruppo di dinosauri erbivori con becchi simili a quelli dei pappagalli, che prosperarono in [[Nord America]] e in [[Asia]] durante il [[Cretaceo superiore]].


Per via del grande collare alto e stretto, ''Torosaurus'' è tradizionalmente classificato come un [[Chasmosaurinae]], specificatamente come un membro evoluto del lignaggio discendente da ''[[Anchiceratops]]'' o ''[[Arrhinoceratops]]''. Fu quindi collocato in un ramo diverso dal ''Triceratops'' che nel 1980 era considerato un membro di [[Centrosaurinae]], per via del suo collare corto e largo. Tuttavia, negli anni '90, un'analisi [[cladistica]] più completa ha dimostrato che entrambi i generi erano chasmosaurini. Analisi recenti mostrano invariabilmente una stretta relazione tra ''Torosaurus'' e ''[[Triceratops]]''.<ref name="Farke2006">Farke, A. A. "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid ''Torosaurus latus''", pp. 235-257. In K. Carpenter (ed.). ''Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs''. Indiana Univ. Press (Bloomington), 2006.</ref><ref name=pone0012292>{{cite journal|author=Scott D. Sampson|author2=Mark A. Loewen|author3=Andrew A. Farke|author4=Eric M. Roberts|author5=Catherine A. Forster|author6=Joshua A. Smith|author7=Alan A. Titus|last-author-amp=yes|title=New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endimism|journal=PLoS ONE|year=2010|series=5|issue=9|doi=10.1371/journal.pone.0012292|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0012292|pmid=20877459|pmc=2929175|volume=5|pages=e12292|bibcode=2010PLoSO...512292S}}</ref>
Il paleontologo Jack Horner ha ipotizzato che ''Torosaurus'' sia in realtà la forma anziana del genere ''Triceratops'', e che quindi non sia più un genere valido.
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{{Vedi anche|Triceratops#Relazione_con_Torosaurus}}


Il seguente [[cladogramma]], segue gli studi di Longrich (2014), che nominò una nuova specie di ''[[Pentaceratops]]'' e includeva quasi tutte le specie di Chasmosaurini:<ref name="longrich15">{{Cite journal |last=Longrich |first=N. R. |year=2014 |title=The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography |journal=Cretaceous Research |volume=51 |pages=292–308 |doi=10.1016/j.cretres.2014.06.011}}</ref>
== Corni frontali ==
[[File:TorosaurusLatus.jpg|thumb|left|Cranio di ''Torosaurus'']]
[[File:TorosaurusLatus.jpg|thumb|Cranio di ''T. latus'', all'Academy of Natural Sciences, [[Philadelphia]]]]
{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
Sebbene il cranio del torosauro fosse grosso 13 volte quello di un [[uomo]], il suo cervello era molto piccolo.
|label1=[[Chasmosaurinae]]
Tuttavia, anche se non era troppo intelligente, era ben equipaggiato per difendersi dai nemici con il robusto collare osseo, i corni frontali sopra ciascun occhio e il piccolo corno nasale.
|1={{clade
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== Scoperta e specie ==
Si ipotizza che quando si trovava faccia a faccia con un rivale della sua [[specie]], ingaggiasse una terribile prova di forza: i due bestioni forse mostravano minacciosamente il collare osseo rizzato e poi incrociavano i corni frontali in un testa a testa a chi resisteva.
[[File:Torosaurus skulls.jpg|thumb|Illustrazioni originali di Marsh sui crani di ''T. latus'' e il suo sinonimo ''T. gladius'']]
Nel 1891, due anni dopo la denominazione di ''[[Triceratops]]'', una coppia di crani di ceratopside con collari allungati e dotati di grandi aperture furono ritrovati nel [[Wyoming]] sud-orientale, nella [[Contea di Niobrara]], da John Bell Hatcher. Il datore di lavoro di Hatcher, il paleontologo Professor [[Othniel Charles Marsh]], coniò loro il genere ''Torosaurus''.<ref name="Marsh1891">O.C. Marsh, 1891, "Notice of new vertebrate fossils", ''The American Journal of Science, series 3'' '''42''': 265-269</ref>

Il nome ''Torosaurus'' è spesso tradotto come "lucertola toro", anche per la possanza del cranio, dal sostantivo [[Lingua latina|latino]] ''taurus'' o dallo [[Lingua spagnola|spagnolo]] ''toro'', ma molto più probabilmente deriva dal verbo greco τορέω/''toreo'' ossia "bucare, perforare").<ref>Dodson, P. ''The Horned Dinosaurs''. Princeton Univ. Press (Princeton), 1996.</ref> L'allusione è alla fenestra o aperture ("simili a finestre") presenti nel collare, che sono tradizionalmente usati per distinguere l'animale, da ''[[Triceratops]]'' che presenta un cranio più corto e solido. Gran parte della confusione sull'etimologia del nome deriva dal fatto che Marsh non l'ha mai esplicitamente spiegato nei suoi articoli.

Sono state identificate due specie ''Torosaurus'':
* ''T. latus'' <small>Marsh, 1891</small> ([[specie tipo]]). Il nome specifico, ''latus'', significa "quello largo" in [[Lingua latina|latino]], in riferimento al collare dell'animale;
* ''T. utahensis'' <small>( Gilmore, 1946) Lawson, 1976</small>
Un'altra specie è stata successivamente considerata identica a ''T. latus'':
* ''T. gladius'' <small>Marsh, 1891</small> Il nome specifico, ''gladius'', significa "spada" in latino, in riferimento alla forma allungata dello squamosale;

La specie ''T. latus'' è basata sull'[[olotipo]] YPM 1830, un cranio parziale. L'olotipo di ''T. gladius'' era l'esemplare YPM 1831, un cranio più grande. Entrambi i fossili furono rinvenuti nella Formazione Lance, risalente al [[Maastrichtiano]]. Esemplari fossili simili trovati nel [[Wyoming]], [[Montana]], [[South Dakota]], [[North Dakota]], [[Colorado]], [[Utah]] e [[Saskatchewan]] sono stati da allora riferiti al genere ''Torosaurus''. Gli esemplari he possono essere identificati con una certa sicurezza al genere includono: ANSP 15192, un individuo più piccolo dal Sud Dakota scoperto da [[Edwin Harris Colbert]], nel 1944;<ref>Colbert, E.H. and J.D. Bump, 1947, "A skull of ''Torosaurus'' from South Dakota and a revision of the genus:, ''Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia'', '''99''': 93–106</ref> MPM VP6841, uno scheletro parziale con cranio, ora montato presso [[Milwaukee]]; SMM P97.6.1, un cranio privo di muso; e due crani parziali dalla [[Formazione Hell Creek]] ritrovati nel 2002: MOR 981, scoperto nel 1998 e MOR 1122, del 2001.<ref>Farke, A., 2002, "A review of ''Torosaurus'' (Dinosauria: Ceratopsidae) specimens from Texas and New Mexico", ''Journal of Vertebrate Paleontology'', '''22''': 52A</ref> Nella regione di Big Bend del [[Texas]] sono stati trovati frammenti che potrebbero essere assegnati al genere, così come alcuni frammenti nel bacino di San Juan nel [[New Mexico]].<ref>Lucas, S.G., Mack, G.H., Estep, G.W., 1998, "The Ceratopsian dinosaur ''Torosaurus'' from the Upper Cretaceous McRae Formation, Sierra County, New Mexico", ''New Mexico Geological Society Guidebook, 49th Field Conference, Las Cruces County II</ref> I paleontologi hanno osservato che gli esemplari di ''Torosaurus'' non sono molto comuni nella documentazione fossile; gli esemplari di ''Triceratops'' sono molto più abbondanti.

La specie ''Torosaurus utahensis'' venne originariamente descritta come ''[[Arrhinoceratops]] utahensis'' da [[Charles Whitney Gilmore]], nel 1946, sulla base dell'esemplare USNM 15583, un frammento di collare rinvenuto nella [[Contea di Emery]], [[Utah]].<ref>C.W. Gilmore, 1946, "Reptilian fauna of the North Horn Formation of central Utah", ''United States Department of the Interior Geological Survey Professional Paper'' '''210'''-C: 29-53</ref> Nel 1976, fu ribattezzato ''Torosaurus utahensis'' da Douglas Lawson.<ref>D.A. Lawson, 1976, "''Tyrannosaurus'' and ''Torosaurus'', Maestrichtian dinosaurs from Trans-Pecos, Texas", ''Journal of Paleontology'' '''50'''(1): 158-164</ref> Una revisione di Robert Sullivan ''et al.'' (2005)<ref>Sullivan, R. M., A. C. Boere, and S. G. Lucas. 2005. Redescription of the ceratopsid dinosaur ''Torosaurus utahensis'' (Gilmore, 1946) and a revision of the genus. ''Journal of Paleontology'' 79:564-582.</ref> confermò la sua assegnazione al genere ''Torosaurus'', sebbene questa specie fosse un po più antica di ''T. latus''. Nel 2008, Rebecca Hunt inviò del materiale aggiuntivo considerevole a questa specie.<ref name="Hunt2008" /> La ricerca non è stata ancora pubblicata sull'opportunità di considerare ''T. utahensis'' come un nuovo genere o, come è stato suggerito per ''T. latus'', la fase di crescita adulta di alcune specie di ''Triceratops''.<ref name=scannella&horner2010>Scannella, J. and Horner, J.R. (2010). "''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny ." ''Journal of Vertebrate Paleontology'', '''30'''(4): 1157–1168. {{DOI|10.1080/02724634.2010.483632}}</ref>

=== Possibile sinonimia con ''Triceratops'' ===
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{{Vedi anche|Triceratops#Relazione_con_Torosaurus}}


==Note==
==Note==

Versione delle 00:02, 8 giu 2020

Come leggere il tassoboxProgetto:Forme di vita/Come leggere il tassobox
Come leggere il tassobox
Torosaurus
Scheletro ricostruito di Torosaurus (esemplare MPM VP6841), a Milwaukee
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
Ordine† Ornithischia
Famiglia† Ceratopsidae
Sottofamiglia† Chasmosaurinae
Tribù† Triceratopsini
Genere† Torosaurus
Marsh, 1891
Nomenclatura binomiale
† Torosaurus latus
Marsh, 1891
Sinonimi
Specie
  • † T. latus
    Marsh, 1891
  • † T. utahensis?
    (Gilmore, 1946) Lawson, 1976

Torosaurus (il cui nome significa "lucertola perforata", in riferimento alle grandi aperture nel suo collare) è un genere estinto di dinosauro ceratopside chasmosaurino vissuto nel Cretaceo superiore, circa 68-66 milioni di anni fa, anche se è possibile che la gamma temporale della specie possa essersi esteso fino a 69 milioni di anni fa (Maastrichtiano), e i cui fossili sono stati scoperti attraverso l'entroterra occidentale del Nord America, dal Saskatchewan al sud del Texas. Il genere contiene due specie: la specie tipo T. latus e la possibile specie T. utahensis.[1]

Torosaurus possedeva uno dei più grandi crani di qualsiasi altro animale terrestre noto. L'intero cranio, contando anche il grande collare osseo, raggiungeva fino a 2,77 metri (9,1 piedi) di lunghezza. Dalla testa alla coda, si pensa che l'animale avesse una lunghezza complessiva di circa 8-9 m (26-30 piedi)[2][3], per di 4-6 tonnellate. Torosaurus si distingue dal contemporaneo Triceratops per il suo collare più stretto e allungato e dotato di grandi aperture (fenestrae), per le lunghe ossa squamosali che compongono la parte inferiore del collare, e la presenza di cinque o più paia di osteodermi o noduli ossei (epoccipitali) sul retro del collare.[4] Un altra caratteristiche di Torosaurus era l'assenza del lungo corno nasale osservato in Triceratops prorsus, assomigliando di più alla condizione osservata in Triceratops horridus provvisto di un corno più corto.[4] Durante gli anni sono state nominate tre specie di Torosaurus: T. latus, T. gladius e T. utahensis. Tuttavia, la specie T. gladius non è più considerata una specie valida.

Nel 2010, la validità come genere di Torosaurus è stata messa in discussione.[5] Uno studio sull'istologia delle ossa fossili combinato con un'indagine sulla forma del collare ha concluso che Torosaurus rappresentasse la forma matura di Triceratops, in cui le ossa dei tipici esemplari di Triceratops appartenevano ad esemplari immaturi, e mostravano segni di un primo sviluppo delle distintive aperture del collare di Torosaurus. Durante la crescita, la superficie del collare si sarebbe allungata notevolmente e sarebbero comparse le aperture parietali.[6][7][8] Nel 2011, 2012 e 2013, tuttavia, studi sulle caratteristiche esterne degli esemplari fossili noti hanno dimostrato che le differenze morfologiche tra i due generi precludono la loro sinonimia. I problemi principali di questa ipotesi sono la mancanza di buone forme transitorie, l'apparente esistenza di autentici subadulti di Torosaurus, diverse proporzioni craniche indipendenti dalla maturazione e l'affermazione che la formazione aperture nel collare ad uno stadio adulto non fa parte di una normale sequenza di maturazione ceratopsica.[4] Tuttavia, il dibattito rimane ancora aperto tra i paleontologi, fino alla scoperta di nuovi dati.[9][10]

Descrizione

Ricostruzione di T. latus

Tutti gli esemplari riferiti a Torosaurus sono animali di grandi dimensioni, paragonabili ai più grandi esemplari di Triceratops. Per via del collare osseo allungato, il cranio di Torosaurus è uno più grandi crani di qualsiasi altro animale terrestre noto. Hatcher ne stimò una lunghezza di 2,2 metri per il cranio dell'esemplare YPM 1830, e 2,35 metri per l'esemplare YPM 1831.[11] Nel 1933, Richard Swann Lull aumentò queste stime rispettivamente a 2,4 metri e 2,57 metri.[12] Sulla base di queste stime, Torosaurus venne indicato come l'animale terrestre con il più grande cranio conosciuto. Tuttavia, nel 1998 Thomas Lehman affermò che un esemplare di Pentaceratops possedeva un cranio parziale che, in vita, sarebbe stato lungo 2,9 metri.[13] Ciò fu nuovamente messo in dubbio da Nicholas Longrich che nel 2011, descrisse questo esemplare come un nuovo genere che nominò Titanoceratops, concludendo che il suo cranio fosse stato sovradimensionato in lunghezza.[14] Inoltre, nel 2006 Andrew Farke aveva sottolineato che i nuovi crani da lui descritti erano in media anche più lunghi dei due crani originali di Hatcher: l'esemplare MOR 1122 ha una lunghezza di circa 2,52 metri, mentre MOR 981 ha una lunghezza di 2,77 metri.[15]

Cranio dell'esemplare MOR 1122

Nel 2006, Farke stabilì alcuni tratti diagnostici di Torosaurus. Il collare è estremamente lungo rispetto al resto del cranio. Il bordo posteriore, parietale, del collare presentava dieci o più epiparietali (osteodermi triangolari sul bordo parietale del collare). Non è presenta alcuna linea mediana epiparietale; di conseguenza non ci sono osteodermi a cavallo del confine parietale-squamosale. L'osso parietale è sottile, e attraversato da due aperture, le fenestre parietali, sotto forma di aperture circolari o trasversalmente ovali. L'osso parietale è circa il 20% più largo che lungo. Farke ha identificato un singolo tratto per cui T. latus differisce sia da Triceratops horridus che da T. utahensis: l'osso squamosale recava una cospicua cresta sul bordo con il parietale combinato con una profonda depressione longitudinale parallela ad esso.[15]

Farke ha inoltre sottolineato che gli esemplari noti di Torosaurus sono piuttosto variabili. Per esempio, le grandi corna sopraorbitali (poste sopra le orbite) possono essere grandi e curve verso la parte anteriore, come nell'esemplare MOR 981, o corte e diritte come negli esemplari MOR 1122 e ANSP 15191. Anche la posizione delle corna differisce da esemplare ad esemplare: spesso si trovano proprio sopra le orbite, mentre nell'esemplare YPM 1831 hanno origine sul bordo posteriore dell'orbita. Allo stesso modo, la forma del corno nasale è molto variabile: L'esemplare YPM 1831 e, in misura minore, YPM 1830 hanno un corno nasale dritto, ma MOR 981, ANSP 15192 e soprattutto MOR 1122 possiedono solo un basso dosso sull'osso nasale. Anche la forma del collare differisce da individuo ad individuo: ANSP 15192 e YPM 1830 hanno uno collare curvo verso l'alto nella parte posteriore, ma il collare di YPM 1831 è quasi piatto, anche se questo potrebbe essere un artefatto del restauro del fossile. Il collare di YPM 1831 è anche a forma di cuore, con una chiara tacca mediana, mentre il bordo posteriore degli altri esemplari è dritto. Persino le proporzioni del collare sono piuttosto variabili: in YPM 1831 il rapporto lunghezza-larghezza è 1,26 ma MOR 981 ha una superficie di 2,28 volte più lunga dell'ampiezza. Il numero di epiparietali è difficile da valutare poiché la maggior parte dei fossili sembra averli persi. MOR 981 e MOR 1122 hanno rispettivamente 10 e 12 epiparietali. YPM 1831 è stato restaurato con una fontanella sul tetto del cranio, che forse è autentica. Farke ha anche concluso che il grado di variabilità non superava quello mostrato dai generi correlati.[15]

Farke ha sottolineato che, a parte per il collare, non sono state trovate differenze sistematiche tra Torosaurus e Triceratops. Tutti gli esemplari di Torosaurus sono simili in quanto mancano di un corno nasale allungato e di una scanalatura arteriosa orizzontale alla base anteriore del corno nasale, ma i fossili di Triceratops con la stessa combinazione di tratti non sono rari.[15] Hunt, nel 2008, concluse che T. utahensis, contrariamente a T. latus ma similmente a Triceratops, possedeva una linea mediana epiparietale.[16]

Classificazione

Nel 1891, Marsh collocò Torosaurus nella famiglia Ceratopsidae, in Ceratopsia (in greco: "facce cornute"),[17] un gruppo di dinosauri erbivori con becchi simili a quelli dei pappagalli, che prosperarono in Nord America e in Asia durante il Cretaceo superiore.

Per via del grande collare alto e stretto, Torosaurus è tradizionalmente classificato come un Chasmosaurinae, specificatamente come un membro evoluto del lignaggio discendente da Anchiceratops o Arrhinoceratops. Fu quindi collocato in un ramo diverso dal Triceratops che nel 1980 era considerato un membro di Centrosaurinae, per via del suo collare corto e largo. Tuttavia, negli anni '90, un'analisi cladistica più completa ha dimostrato che entrambi i generi erano chasmosaurini. Analisi recenti mostrano invariabilmente una stretta relazione tra Torosaurus e Triceratops.[15][18]

Il seguente cladogramma, segue gli studi di Longrich (2014), che nominò una nuova specie di Pentaceratops e includeva quasi tutte le specie di Chasmosaurini:[19]

Cranio di T. latus, all'Academy of Natural Sciences, Philadelphia
Chasmosaurinae
 

Mercuriceratops

 
 
 

Judiceratops

 
 
 
 

Chasmosaurus

 
 

Mojoceratops

 
 
 
 

Agujaceratops

 
 
 
 

Pentaceratops aquilonius

 
 

Chasmosaurino di Williams Fork

 
 
 

Pentaceratops sternbergii

 
 

Utahceratops

 
 
 
 
 

Kosmoceratops

 
 
 
 

Anchiceratops

 
 

Chasmosaurino della Formazione Almond

 
 
 
 
 

Bravoceratops

 
 

Coahuilaceratops

 
 
 
 

Arrhinoceratops

 
Triceratopsini
 

Titanoceratops

 
 
 

Torosaurus

 
 

Triceratops

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Scoperta e specie

Illustrazioni originali di Marsh sui crani di T. latus e il suo sinonimo T. gladius

Nel 1891, due anni dopo la denominazione di Triceratops, una coppia di crani di ceratopside con collari allungati e dotati di grandi aperture furono ritrovati nel Wyoming sud-orientale, nella Contea di Niobrara, da John Bell Hatcher. Il datore di lavoro di Hatcher, il paleontologo Professor Othniel Charles Marsh, coniò loro il genere Torosaurus.[17]

Il nome Torosaurus è spesso tradotto come "lucertola toro", anche per la possanza del cranio, dal sostantivo latino taurus o dallo spagnolo toro, ma molto più probabilmente deriva dal verbo greco τορέω/toreo ossia "bucare, perforare").[20] L'allusione è alla fenestra o aperture ("simili a finestre") presenti nel collare, che sono tradizionalmente usati per distinguere l'animale, da Triceratops che presenta un cranio più corto e solido. Gran parte della confusione sull'etimologia del nome deriva dal fatto che Marsh non l'ha mai esplicitamente spiegato nei suoi articoli.

Sono state identificate due specie Torosaurus:

  • T. latus Marsh, 1891 (specie tipo). Il nome specifico, latus, significa "quello largo" in latino, in riferimento al collare dell'animale;
  • T. utahensis ( Gilmore, 1946) Lawson, 1976

Un'altra specie è stata successivamente considerata identica a T. latus:

  • T. gladius Marsh, 1891 Il nome specifico, gladius, significa "spada" in latino, in riferimento alla forma allungata dello squamosale;

La specie T. latus è basata sull'olotipo YPM 1830, un cranio parziale. L'olotipo di T. gladius era l'esemplare YPM 1831, un cranio più grande. Entrambi i fossili furono rinvenuti nella Formazione Lance, risalente al Maastrichtiano. Esemplari fossili simili trovati nel Wyoming, Montana, South Dakota, North Dakota, Colorado, Utah e Saskatchewan sono stati da allora riferiti al genere Torosaurus. Gli esemplari he possono essere identificati con una certa sicurezza al genere includono: ANSP 15192, un individuo più piccolo dal Sud Dakota scoperto da Edwin Harris Colbert, nel 1944;[21] MPM VP6841, uno scheletro parziale con cranio, ora montato presso Milwaukee; SMM P97.6.1, un cranio privo di muso; e due crani parziali dalla Formazione Hell Creek ritrovati nel 2002: MOR 981, scoperto nel 1998 e MOR 1122, del 2001.[22] Nella regione di Big Bend del Texas sono stati trovati frammenti che potrebbero essere assegnati al genere, così come alcuni frammenti nel bacino di San Juan nel New Mexico.[23] I paleontologi hanno osservato che gli esemplari di Torosaurus non sono molto comuni nella documentazione fossile; gli esemplari di Triceratops sono molto più abbondanti.

La specie Torosaurus utahensis venne originariamente descritta come Arrhinoceratops utahensis da Charles Whitney Gilmore, nel 1946, sulla base dell'esemplare USNM 15583, un frammento di collare rinvenuto nella Contea di Emery, Utah.[24] Nel 1976, fu ribattezzato Torosaurus utahensis da Douglas Lawson.[25] Una revisione di Robert Sullivan et al. (2005)[26] confermò la sua assegnazione al genere Torosaurus, sebbene questa specie fosse un po più antica di T. latus. Nel 2008, Rebecca Hunt inviò del materiale aggiuntivo considerevole a questa specie.[16] La ricerca non è stata ancora pubblicata sull'opportunità di considerare T. utahensis come un nuovo genere o, come è stato suggerito per T. latus, la fase di crescita adulta di alcune specie di Triceratops.[6]

Possibile sinonimia con Triceratops

Lo stesso argomento in dettaglio: Triceratops § Relazione_con_Torosaurus.

Note

  1. ^ *Hicks, J.F., Johnson, K.R., Obradovich, J. D., Miggins, D.P., and Tauxe, L. 2003. Magnetostratigraphyof Upper Cretaceous (Maastrichtian) to lower Eocene strata of the Denver Basin, Colorado. In K.R. Johnson, R.G. Raynolds and M.L. Reynolds (eds), Paleontology and Stratigraphy of Laramide Strata in the Denver Basin, Pt. II., Rocky Mountain Geology 38: 1-27.
  2. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
  3. ^ Paul, G.S. (2010) The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press.
  4. ^ a b c Longrich, N. R., Torosaurus is not Triceratops: Ontogeny in chasmosaurine ceratopsids as a case study in dinosaur taxonomy, in PLoS ONE, vol. 7, n. 2, 2012, DOI:10.1371/journal.pone.0032623.
  5. ^ Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us – life – 28 July 2010, su newscientist.com, New Scientist. URL consultato il 3 agosto 2010.
  6. ^ a b Scannella, J. and Horner, J.R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny ." Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157–1168. DOI: 10.1080/02724634.2010.483632
  7. ^ Brian Switek, New Study Says Torosaurus=Triceratops, in Dinosaur Tracking, Smithsonian.com. URL consultato il 2 March 2011.
  8. ^ Horner, Jack. TEDX Talks: "Shape-shifting Dinosaurs". Nov 2011. Accessed 20 Nov 2012.
  9. ^ Farke, A. A. (2011) "Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A.." PLoS ONE 6 (1): e16196. DOI: 10.1371/journal.pone.0016196
  10. ^ Maiorino L., Farke A.A., Kotsakis T., Piras P.,2013, "Is Torosaurus Triceratops? Geometric Morphometric Evidence of Late Maastrichtian Ceratopsid Dinosaurs", PLoS ONE 8(11): e81608. doi:10.1371/journal.pone.0081608
  11. ^ Hatcher, J.B., Marsh O.C. and Lull, R.S., 1907, The Ceratopsia, Monographs of the United States Geological Survey 49: 1-198
  12. ^ Lull, R.S., 1933, A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs, Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1-175
  13. ^ Lehman, T.M., 1998, "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico: Journal of Paleontology, 72(5): 894-906
  14. ^ Nicholas R. Longrich, 2011, "Titanoceratops ouranous, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico", Cretaceous Research, 32: 264-276
  15. ^ a b c d e Farke, A. A. "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus", pp. 235-257. In K. Carpenter (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana Univ. Press (Bloomington), 2006.
  16. ^ a b Hunt, Rebecca K. and Thomas M. Lehman. 2008. Attributes of the ceratopsian dinosaur Torosaurus, and new material from the Javelina Formation (Maastrichtian) of Texas. Journal of Paleontology 82(6): 1127–1138.
  17. ^ a b O.C. Marsh, 1891, "Notice of new vertebrate fossils", The American Journal of Science, series 3 42: 265-269
  18. ^ Scott D. Sampson, New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endimism, in PLoS ONE, vol. 5, n. 9, 2010, pp. e12292, DOI:10.1371/journal.pone.0012292.
  19. ^ N. R. Longrich, The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography, in Cretaceous Research, vol. 51, 2014, pp. 292–308, DOI:10.1016/j.cretres.2014.06.011.
  20. ^ Dodson, P. The Horned Dinosaurs. Princeton Univ. Press (Princeton), 1996.
  21. ^ Colbert, E.H. and J.D. Bump, 1947, "A skull of Torosaurus from South Dakota and a revision of the genus:, Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 99: 93–106
  22. ^ Farke, A., 2002, "A review of Torosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) specimens from Texas and New Mexico", Journal of Vertebrate Paleontology, 22: 52A
  23. ^ Lucas, S.G., Mack, G.H., Estep, G.W., 1998, "The Ceratopsian dinosaur Torosaurus from the Upper Cretaceous McRae Formation, Sierra County, New Mexico", New Mexico Geological Society Guidebook, 49th Field Conference, Las Cruces County II
  24. ^ C.W. Gilmore, 1946, "Reptilian fauna of the North Horn Formation of central Utah", United States Department of the Interior Geological Survey Professional Paper 210-C: 29-53
  25. ^ D.A. Lawson, 1976, "Tyrannosaurus and Torosaurus, Maestrichtian dinosaurs from Trans-Pecos, Texas", Journal of Paleontology 50(1): 158-164
  26. ^ Sullivan, R. M., A. C. Boere, and S. G. Lucas. 2005. Redescription of the ceratopsid dinosaur Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) and a revision of the genus. Journal of Paleontology 79:564-582.

Bibliografia

  • John B. Scannella, John R. Horner, (2010) Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 30, Issue 4 July 2010, pages 1157 - 1168 

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