Tessuto osseo

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Sezione di tessuto osso compatto, colorata chimicamente, che mostra l'organizzazione lamellare concentrica degli osteoni.

Il tessuto osseo è un tessuto caratterizzato da una notevole durezza e resistenza. Istologicamente, è un tipo particolare di tessuto connettivo di sostegno, costituito da cellule disperse in una abbondante matrice extracellulare, costituita da fibre e da sostanza amorfa di origine glicoproteica; questa ha la peculiarità di essere inoltre calcificata, ovvero formata anche da minerali.È una forma di tessuto conettivo che si differenzia da questo per la quantità di materia inorganica e,quindi, per le caratteristiche di durezza e resistenza meccanica.Nell'osso si distingue una parte esterna compatta e una interna costituita da un tessuto spugnoso,dalla caratteristica struttura trabelocare,leggera ma in grado di resistere a tensioni molto elevate.È un errore considerare l'osso come una struttura rigida di semplice sostegno meccanico:le cellule sono soggette a un continuo rimaneggiamento e rinnovamento.

Il tessuto osseo forma le ossa, che concorrono a costituire lo scheletro dei vertebrati, svolgendo una funzione di sostegno del corpo, di protezione degli organi vitali (come nel caso della cassa toracica) e permettendo, insieme ai muscoli, il movimento. Inoltre, il tessuto osseo costituisce un'indubbia riserva di calcio da cui l'organismo attinge in particolari momenti di bisogno per mezzo di una coordinazione ormonale (si pensi allora al PTH o ormone paratiroideo). Nelle estremità delle ossa lunghe (le epifisi) le ossa ospitano il midollo osseo rosso, tessuto emopoietico costituito da cellule staminali che subiscono mitosi: per evitare che tale tessuto subisca variazioni di temperatura tali da influenzare la mitosi stessa, esso viene ospitato nella porzione più interna delle epifisi dell'osso.

Indice

[modifica] Cellule del tessuto osseo

Le cellule fondamentali del tessuto osseo, responsabili della sintesi dei componenti della matrice, sono gli osteoblasti: si tratta di cellule di forma tondeggiante che derivano dalla differenziazione delle cellule osteoprogenitrici, ossia cellule staminali determinate che rappresentano una prima differenziazione delle cellule mesenchimali. Gli osteoblasti, da cellule secernenti che si rispettino, sono caratterizzati dalla presenza di un reticolo endoplasmatico rugoso e di un apparato di Golgi molto estesi e responsabili da un punto di vista istologico della loro basofilia citoplasmatica. Similmente ai fibroblasti (le cellule fondamental del tessuto connettivo propriamente detto), gli osteoblasti sono infatti costantemente impegnati, nelle fasi di formazione dell'osso, nella sintesi dei componenti molecolari che andranno a costituire sia le fibre che le glicoproteine della matrice. Tali composti vengono successivamente espulsi dalle cellule per esocitosi, e vengono quindi assemblati nella loro forma definitiva all'estrerno della cellula.

Una volta completata la sintesi della matrice, ed una volta avvenuta la sua calcificazione, gli osteoblasti si sistemano in cavità ellissoidali non mineralizzate scavate nella matrice stessa definite lacune ossee. In questa fase prendono il nome di osteociti e, pur rimanendo cellule vitali, entrano in uno stato di quiescenza. Pertanto, gli osteociti rappresentano, analogamente ai fibroblasti, un successivo momento funzionale di una stessa cellula, caratterizzati da Golgi e reticolo endoplasmatico granulare poco sviluppati. Tipici di queste cellule sono i lunghi prolungamenti citoplasmatici con cui la cellula attinge alle sostanze nutritizie e che decorrono all'interno di microgallerie definite canalicoli ossei: al microscopio elettronico si può osservare che tra la matrice calcificata e la membrana plasmatica è presente uno spazio occupato da glicoproteine e liquido interstiziale. I canalicoli possono anche intersecarsi tra loro cosicché non solo più osteociti sono in contatto tra loro ma anche il liquido interstiziale giunge a cellule poste lontano dalla sorgente nutritizia. Gli osteociti non rappresentano solo un mero alter ego degli osteoblasti: infatti, quest'ultimi possono essere controllati dai primi mediante opportuni segnali qualora vi sia bisogno di deporre matrice ossea. Inoltre, gli osteociti, possedendo recettori di membrana per l'ormone paratiroideo (PTH), controllano anche l'azione degli osteoclasti. Un altro tipo di cellule del tessuto osseo sono gli osteoclasti; una tipologia di cellule deputata a produrre e secernere enzimi che agiscono degradando la matrice calcificata, permettendo il riassorbimento dell'osso. Questi enzimi entrano in gioco sia nei processi di crescita, durante i quali è necessaria la sostituzione del tessuto osseo immaturo (non lamellare) in tessuto osseo lamellare adulto (vedi avanti), sia per permettere le successive rimodellazioni dell'osso.

[modifica] Matrice del tessuto osseo

Come tutti i diversi tipi di tessuto connettivo, il tessuto osseo è costituito, oltre che da cellule, da una abbondante matrice di natura proteica, prodotta dalle cellule del tessuto e nella quale le cellule stesse sono intersperse. Questa presenta una porzione di natura organica, grosso modo simile a quella degli altri connettivi, ed una componente minerale calcificata.

[modifica] Componente organica della matrice

La frazione organica della matrice ossea è formata, similmente a quella del tessuto cartilagineo, da una componente fibrillare, costituita da fasci intrecciati di fibre, e da una componente amorfa di natura proteoglicanica. Quest'ultima, però, è nell'osso molto ridotta, tanto che la componente prevalente non minerale prevalente della matrice stessa (circa il 20% del suo peso secco) risulta essere il collagene di tipo I, che forma le fibre dette appunto collagene. Nell'osso adulto, tali fibre sono disposte secondo una organizzazione precisa ed ordinata, a costituire dei fasci che a loro volta formano una strutture ad elica che aumentano le doti di compattezza e resistenza del tessuto. L'organizzazione tridimensionale dei fasci di fibre e delle cellule forma, nell'osso maturo, delle strutture di forma lamellare (vedi avanti).

Altri componenti della matrice, oltre a proteoglicani e collagene, sono glicoproteine di vario tipo, che hanno per lo più ruolo di proteine di adesione. Fra di esse possono essere menzionate la fibronectina, la trombospondina, l'osteopontina, tutte proteine che hanno il compito di ancorare le cellule alla matrice. Una proteina particolare della matrice ossea è invece l'osteocalcina, coinvolta presumibilmente nella sintesi del tessuto. Anche l'osteonectina è una proteina molto comune nella matrice ossea, ed il suo ruolo è quello di promuovere la mineralizzazione della matrice stessa.

[modifica] Componente minerale della matrice

Come già detto, una delle caratteristiche distintive del tessuto osseo, che lo differenzia dagli altri tipi di connettivi, è quella di possedere elementi minerali nella sua matrice, che vanno a costituire una impalcatura dura e compatta essenziale per le funzioni di sostegno e di locomozione proprie dell'osso stesso. Il processo di mineralizzazione inizia già durante lo sviluppo embrionale dei vertebrati, ma incrementa e giunge al completamento solo durate lo sviluppo postnatale; in un individuo adulto, la componente minerale costituisce circa il 65% del peso secco del tessuto osseo. Tale componente minerale è costituita principalmente da calcio, combinato con ossigeno, fosforo e idrogeno a formare una molecola cristallina definita idrossiapatite (formula bruta Ca10(PO4)6(OH)2), un composto minerale che forma sottili cristalli a forma di prismi, della lunghezza di 20 nm e dello spessore di circa 2 nm.

È importante notare come le diverse componenenti della matrice, quella organica e quella minerale, conferiscano proprietà diverse ed interdipendenti al tessuto: la frazione calcificata è responsabile della durezza dell'osso, mentre quella fibrillare è responsabile della flessibilità e, dunque, della robustezza e della resistenza alla trazione del tessuto.

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