Pachycephalosaurus wyomingensis: differenze tra le versioni

Come leggere il tassoboxPachycephalosaurus
	; Scheletro montato di P. wyomingensis, basato sull'esemplare "Sandy"
Stato di conservazione
	Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Superordine	Dinosauria
Ordine	† Ornithischia
Famiglia	† Pachycephalosauridae
Tribù	† Pachycephalosaurini
Genere	† Pachycephalosaurus; Brown & Schlaikjer, 1943
Nomenclatura binomiale
	† Pachycephalosaurus wyomingensis; Gilmore, 1931
Sinonimi
	Tylosteus ornatus Leidy, 1872; Troodon wyomingensis Gilmore, 1931; Stygimoloch spinifer? Galton & Sues, 1983; Dracorex hogwartsia? Bakker, 2006;

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Pachycephalosaurus (il cui nome significa "lucertola dal canio spesso", dal greco antico pachys/παχυς "spesso", kephale/κεφαλη "testa" e sauros/σαυρος "lucertola") è un genere estinto di dinosauro pachycephalosauride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 70-66 milioni di anni fa, in Nord America. I suoi resti fossili sono stati ritrovati nel Montana, South Dakota e Wyoming. Il Pachycephalosaurus era un'animale erbivoro, potenzialmente onnivoro, conosciuto soprattutto per la sua spessa calotta cranica, sebbene i fossili più completi sian stati ritrovati solo di recente. Il Pachycephalosaurus fu uno degli ultimi dinosauri non-aviari ad evolversi prima della Grande Estinzione del Cretaceo-Paleogene. L'unica specie ascritta a questo genere è P. wyomingensis.

Come tutti gli altri pachycephalosauridi, il Pachycephalosaurus era un dinosauro bipede onnivoro dotato di una spessa calotta cranica. Il corpo non era particolarmente voluminoso ed era sorretto da lunghe zampe posteriori, mentre gli arti anteriori erano molto ridotti. Il Pachycephalosaurus è il più grande e recente pachycephalosauride conosciuto.

La spessa volta cranica del Pachycephalosaurus e dei generi suoi affini, ha suggerito per lungo tempo ai paleontologi che questi animali usassero il loro cranio nei combattimenti intraspecifici, come fanno oggi i moderni arieti. Questa teoria è ancora oggetto di dibattito tra i paleontologi.

Descrizione

L'anatomia corporea del Pachycephalosaurus è poco conosciuta, a causa degli scarsi materiali ossei dello scheletro postcranico, e i pochi fossili ritrovati rappresentano tutti ossa del cranio.^[1] Di fatto la cupola cranica del Pachycephalosaurus aveva uno spessore di ben 25 cm (10 pollici), permettendone così una facile fossilizzazione, inoltre una struttura così spessa ammortizzava e proteggeva egregiamente il piccolo cervello dell'animale. Posteriormente e ai lati la cupola era ornata di spine smussate e manopole ossee, che erano presenti anche nella parte superiore del muso. La funzione di queste punte ossee smussate erano probabilmente ornamentale.^[2]

Anatomicamente il cranio era piuttosto breve, provvisto di grandi orbite oculari arrotondati, orientate in avanti, garantendo all'animale un'ottima visione binoculare. Il muso era stretto e lungo e terminava in un piccolo becco corneo, mentre nel retro della bocca si trovavano tanti piccoli denti, dalla corona a forma di foglia. La testa era sostenuta da un collo di ignota lunghezza, a cui gli scienziati non sanno se attribuire un'andamento ad "S" o a "U".^[2]

Nonostante si conosca poco dell'anatomia di Pachycephalosaurus, dal confronto con animali simili, si pensa che si trattasse di un'animale bipede, e con dimensioni maggiori rispetto a quelle di altri pachycephalosauri. Dal raffronto con forme simili, si è stimato che il Pachycephalosaurus potesse raggiungere una lunghezza massima di circa 4,5 metri (15 ft) per un peso di circa 450 chilogrammi (990 libbre).^[3] Il collo dell'animale doveva essere piuttosto breve e taurino, arti anteriori molto corti, corpo relativamente voluminoso, lunghe zampe posteriori e una lunga coda piuttosto pesante e irrigidita da tendini ossificati, per stabilizzarla durante la corsa.^[4]

Classificazione

Il Pachycephalosaurus dà il nome a pachycephalosauria, un clade di dinosauri erbivori ornitischi, vissuti durante il tardo Cretaceo in Nord America e in Asia. Nonostante la loro statura bipede, essi erano strettamente imparentati con ceratopsidi come Triceratops, rispetto agli ornithopodi.^[5]

Il Pachycephalosaurus è il membro più famoso di pachycephalosauria (oltre ad essere il membro meglio conosciuto e il primo ad essere stato descritto). All'interno del clade, l'animale fa parte della tribù dei pachycephalosaurini, di cui fanno parte anche le forme affini e coeve Dracorex e Stygimoloch, che secondo molti paleontologi rappresenterebbero le sue forme giovanili, anziché generi a se stanti.^[6]^[7]

Di seguito è riportato un cladogramma pubblicato nel 2013 da Evans et al.^[8]

Pachycephalosauria

Wannanosaurus yansiensis

Pachycephalosauridae

	Colepiocephale lambei

	Hanssuesia sternbergi

	Stegoceras novomexicanum

	Stegoceras validum

Goyocephale lattimorei

Homalocephale calathocercos

Tylocephale gilmorei

"Prenocephale" brevis

Amtocephale gobiensis

	Acrotholus audeti

	Prenocephale prenes

	Alaskacephale gangloffi

	Pachycephalosaurus wyomingensis

	Sphaerotholus buchholtzae

	Sphaerotholus goodwini

Storia della scoperta

Il primo fossile attribuibile a Pachycephalosaurus potrebbe essere stato trovato già a partire dal 1850. Come affermato da Donald Baird, tra il 1859 e il 1860 Ferdinando Vandiveer Hayden, un collezionista di fossili, raccolse un frammento osseo in prossimità del fiume Missouri, da quella che oggi è conosciuta per essere la Formazione Lance, nel sud-est del Montana.^[9] L'esemplare, oggi classificato come ANSP 8568, fu descritto nel 1872 come un pezzo dell'armatura cutanea di un'animale simili ad un rettile o ad un armadillo,^[10] divenendo noto come Tylosteus. La vera natura del fossile rimase sconosciuta per quasi un secolo, quando Baird riesaminò il fossile e lo identificò come l'osso squamoso (osso dal retro del cranio nei rettili) di un Pachycephalosaurus, compresa una serie di manopole ossee corrispondenti a quelli trovati su altri campioni di Pachycephalosaurus.^[9] Poiché il nome Tylosteus aveva preceduto il nome Pachycephalosaurus, secondo il Codice Internazionale di nomenclatura Zoologica, il nome Tylosteus sarebbe dovuto essere il nome designato per l'animale. Tuttavia nel 1985, Baird organizzò una petizione, con successo, perché venisse adottato il nome Pachycephalosaurus, al posto di Tylosteus, poiché quest'ultimo non era utilizzato da più di cinquant'anni e si basava su materiale non descritto ufficialmente, oltre ad avere scarse informazioni sulla geografica e la stratigrafica del luogo del ritrovamento.^[11]^[12] La storia non si concluse così facilmente poiché con la scoperta di Dracorex hogwartsia, avvenuta nel 2006, Robert Sullivan ha notato che il campione ANSP 8568 è più simile al corrispondente osso di Dracorex che a quello di Pachycephalosaurus.^[1] La questione è ben lungi dall'essere risolta visto che innumerevoli scienziati pensano che Dracorex sia in realtà solo un'esemplare giovane di Pachycephalosaurus.^[6]

La specie tipo, P. wyomingensis, è attualmente l'unica specie ascritta al genere Pachycephalosaurus, nominato ufficialmente da Charles W. Gilmore nel 1931. L'esemplare olotipico, un cranio parziale catalogato USNM 12031, proveniente dalla Formazione Lance, in Niobrara County, Wyoming. Gilmore assegnò la sua nuove specie al genere Troodon come T. wyomingensis.^[13] A quel tempo, infatti, i paleontologi pensavano che Troodon, allora conosciuto solo per alcuni denti, era un'animale simili a Stegoceras validum, che aveva dei denti simili. Di conseguenza, ciò che è ora conosciuta come un pachycephalosauride, fu assegnato alla famiglia dei troodontidae, un equivoco che fu corretto solo nel 1945, da Charles M. Sternberg.^[14]

Nel 1943, Barnum Brown e Erich Maren Schlaikjer, con del nuovo materiale molto più completo, istituirono il genere Pachycephalosaurus. Tuttavia inserirono nel genere due specie: P. grangeri e P. reinheimeri. P. grangeri si basava sull'esemplare AMNH 1696, un cranio quasi completo dalla Formazione Hell Creek, di Ekalaka, Montana, mentre P. reinheimeri si basava sull'esemplare DMNH 469, una cupola cranica con un paio di elementi associati dalla Formazione Lance, di Contea di Corson, South Dakota.^[15] Inoltre riclassificarono la specie "Troodon" wyomingensis come Pachycephalosaurus wyomingensis, che in seguito al 1938 diventerà la specie tipo, nonché unica specie del genere.^[16]

Paleobiologia

Originariamente gli scienziati credevano che il Pachycephalosaurus e dei suoi parenti, fossero gli equivalenti bipedi e preistorici dei moderni bighorn e buoi muschiati; come in epoca moderna si pensava che durante la stagione degli accoppiamenti gli individui di sesso maschile usavano le loro larghe e spesse calotte craniche per fare a testate tra di loro cozzando a tutta velocità. In questa visione gli animali mantenevano la testa e il collo diritti, al fine di assorbire l'impatto. Per quanto spettacolare, oggi questa ipotesi è considerata inesatta e si ritiene che i Pachycephalosaurus utilizzassero la loro calotta cranica in modo differente.

In tempi recenti si sono scoperte numerosi aspetti che non consentirebbero l'utilizzo sconsiderato della calotta cranica di Pachycephalosaurus in combattimento: in primo luogo, la calotta cranica non era resistente come si credeva, infatti, analisi al microscopio dimostrerebbero una struttura porosa, quindi fragile non adatta a sostenere un impatto frontale. Inoltre, non vi è alcuna prova definitiva di cicatrici o altri danni sui crani fossili di Pachycephalosaurus, anche se recenti scoperte potrebbero contraddire questa affermazione.^[17]^[18] Inoltre, le vertebre cervicali anteriori dorsali mostrano che il collo aveva una traiettoria ad "S" o a "U", piuttosto che in orientamento orizzontale, e quindi inadatto a testate dirette. Infine, la forma arrotondata del cranio potrebbe ridurre la superficie di contattato durante il cozzare delle teste, con conseguente trauma delle ossa.^[2] Tuttavia, alcune comparazioni tra il cranio di Stegoceras e Prenocephale con alcuni Artiodactyli che usano la testa per combattere, mostrerebbe un'ottima specializzazione nei primi a cozzare le teste pari ai secondi.^[19]

Gli scienziati quindi sono propensi ad attribuirgli due funzioni: forse era un segno dimorfico, magari il cranio dei maschi era più colorato o imponente per attirare le femmine e spaventare i rivali. Oppure veniva usato in combattimenti meno spettacolari di come si credeva, dove i contendenti si limitavano a poggiare le teste l'una contro l'altra e spingendosi con forza fino a sfiancare l'avversario, in modo simile a come fanno i cervi, i facoceri o le iguane marine. Un'altra visione dello scontro vedrebbe i Pachicephalosaurus impegnati a sfoggiare i crani per intimidire i loro avversari, arrivando a colpire ai fianchi con ferocia di questi solo se l'intimidazione fosse fallita, in modo analogo a come fanno oggi le giraffe, durante i loro scontri intraspecifici.^[2]

Crescita

Secondo alcuni esperti, i pachycephalosauridi Dracorex e Stygimoloch, entrambi dotati di una cupola cranica poco sviluppata ma in possesso di numerose spine appuntite, non sarebbero altro che forme giovanili o femminili di Pachycephalosaurus. Questa ipotesi è stata lanciata per la prima volta nel 2007, in una riunione annuale della Society of Vertebrate Paleontology.^[20] Uno dei suoi più accreditati sostenitori, il famoso paleontologo Jack Horner, della Montana State University, ha presentato le prove, di un'analisi condotta sull'unico cranio esistente di Dracorex stabilendo che si trattava di una forma giovanile di Stygimoloch. Inoltre, ha presentato i dati che indicano che sia Stygimoloch sia Dracorex sono delle forme giovanili di Pachycephalosaurus. Horner pubblicò i suoi risultati nel 2009, avvalorando la sua ipotesi affermando che la cupola ossea era un elemento molto plastico in grado di crescere durante la vita dell'animale, e che se di Pachycephalosaurus si conoscono solo fossili di esemplari adulti gli unici fossili di Dracorex e Stygimoloch appartengono ad esemplari giovani. Queste osservazioni, unite al fatto che i tre animali vissero nella stessa epoca e negli stessi luoghi, porta alla conclusione che Dracorex e Stygimoloch sono davvero esemplari giovani e quindi sinonimi di Pachycephalosaurus, che durante la crescita hanno perso le spine presenti intorno alla testa e a cui è cresciuta la cupola cranica.^[21] Nel 2016, l'ulteriore scoperta di crani frammentari di giovani Pachycephalosaurus, provenienti dalla Formazione Hell Creek, sono stati presentati come ulteriore prova per tale ipotesi. Come affermato da David Evans e Mark Goodwin et al, tali fossili sono pressoché identici a quelli di tutti e tre gli animali. Questo ed altri studi su diversi teschi più maturi, hanno evidenziato che le spine e le manopole ossee presenti nel cranio si sviluppavano precocemente nei giovani per poi diminuire di volume durante lo sviluppo in favore dell'allargamento e all'inspessimento della cupola cranica che compariva in età adulta.^[22] In uno studio del 2010 condotto da Nick Longrich et al., tutti i pachycephalosauridi dal cranio piatto e privi di cupola erano in realtà degli esemplari giovani, come nel caso di Goyocephale e Homalocephale entrambi dotati di cranio piatto e considerati forme giovanili del ben noto dalla calotta rotonda Prenocephale.^[23]

Dieta

Gli scienziati non sanno ancora che cosa questi dinosauri mangiassero davvero. Avendo molti piccoli denti nella parte posteriore della bocca, erano in grado di masticare le dure fibre vegetali dell'epoca con gran facilità. Si presume, quindi, che il Pachycephalosaurus avesse una dieta quasi totalmente erbivora, composta da foglie, semi, frutta e integrata con piccoli animali come gli insetti. I denti seghettati erano estremamente funzionali per la triturazione delle piante.^[24]

Paleopatologia

Ricostruzione della testa di *P. wyomingensis*, con una lesione cranica

Nel 2012, uno studio condotto sull'ossatura cranica di P. wyomingensis ha dimostrato la presenza di traumi ossei e lesioni craniche, probabilmente inferte nell'animale a causa di un comportamento agonistico. Tali segni sono stati ritrovati anche su altri pachycephalosauridi, ed inizialmente sono stati spiegati come causati da tafonomia, ma che ora potrebbero essere correlati al comportamento di questi animali.^[18] Peterson et al. (2013) hanno studiato le patologie craniche tra i pachycephalosauridi e ha scoperto che il 22% di tutte le cupole esaminati presentavano delle lesioni coerenti con l'osteomielite, un'infezione dell'osso derivante da un trauma o più traumi al tessuto sovrastante il cranio che porta a una infezione del tessuto osseo. Questo alto tasso di patologia presta maggiore sostegno all'ipotesi che i pachycephalosauridi usassero le loro cupole nei combattimenti intraspecifici.^[25]^[25]

L'esemplare BMR P2001.4.5 di Pachycephalosaurus wyomingensis, presenta ben 23 lesioni nell'osso frontale mentre un altro esemplare, DMNS 469, è stato osservato avere 5 lesioni. La frequenza dei traumi era comparabile tra i vari generi della famiglia di pachycephalosauria, nonostante il fatto che questi generi variano in dimensioni e forma cranica, e vissero durante diverse ere geologiche. Tali lesioni sono però assenti nelle forme dalla testa piatta accreditando la teoria che si tratti di esemplari giovani o femmine, in quanto il comportamento agonistico è tipico dei maschi adulti in amore.^[26]

L'esame istologico delle ossa craniche in pachycephalosauria, ha dimostrato che le ossa del cranio di questi animali erano formate da una singolare forma di osso fibrolamellare, contenente fibroblasti che svolgono un ruolo fondamentale nella guarigione delle ferite, e sono in grado di depositare rapidamente materiale osseo durante il rimodellamento di quest'ultimo.^[27]^[28] Peterson et al. (2013) ha concluso che nel loro insieme, la frequenza di distribuzione di lesione e la struttura ossea di cupole fronto-parietali, presta forte supporto all'ipotesi che i pachycephalosauridi utilizzassero le loro strutture craniche uniche nei combattimenti intraspecifici.^[25]

Paleoecologia

I primi fossili di Pachycephalosaurus furono scoperti nella Formazione Lance e nella Formazione Hell Creek, negli Stati Uniti.^[1] Se non rappresentassero le sue forme giovanili, il Pachycephalosaurus condivideva il suo habitat con altri tre pachycehalosaurini Sphaerotholus, Dracorex e Stygimoloch, tuttavia si è accertato che almeno Sphaerotholus fosse una specie a se stante, mentre per le altre due il dibattito è ancora aperto.^[29] Il Pachycephalosaurus condivideva il suo habitat anche con altri dinosauri di diverso genere come gli ornithopodi Thescelosaurus, Edmontosaurus e forse anche una specie di Parasaurolophus, i ceratopsidi Triceratops, Torosaurus, Nedoceratops, Tatankaceratops e Leptoceratops, gli ankylosauridi Ankylosaurus e Denversaurus e i teropodi Acheroraptor, Dakotaraptor, Ornithomimus, Anzu, Troodon e Tyrannosaurus.^[30]

Note

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 == Descrizione ==
 [[File:Pachycephalosaurus scale.png|thumb|left|Dimensioni di ''P. wyomingensis'' adulto (in rosso), e le sue potenziali di crescita, in confronto ad un [[uomo]]]]
-L'anatomia corporea del ''Pachycephalosaurus'' è poco conosciuta, a causa degli scarsi materiali ossei dello scheletro postcranico, e i pochi fossili ritrovati rappresentano tutti ossa del [[cranio]].<ref>http://www.robertmsullivanphd.com/uploads/130_Sullivan__2006__-Pachycephalosauridae.pdf</ref> Di fatto la cupola cranica del ''Pachycephalosaurus'' aveva uno spessore di ben 25 cm (10 pollici), permettendone così una facile fossilizzazione, inoltre una struttura così spessa ammortizzava e proteggeva egregiamente il piccolo cervello dell'animale. Posteriormente e ai lati la cupola era ornata di spine smussate e manopole ossee, che erano presenti anche nella parte superiore del muso. La funzione di queste punte ossee smussate erano probabilmente ornamentale.<ref>http://rmg.geoscienceworld.org/content/32/1/19.abstract</ref>
+L'anatomia corporea del ''Pachycephalosaurus'' è poco conosciuta, a causa degli scarsi materiali ossei dello scheletro postcranico, e i pochi fossili ritrovati rappresentano tutti ossa del [[cranio]].<ref name=RMS06>{{cite journal| last =Sullivan| first =Robert M.| authorlink =| title =A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia) | journal =Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin| volume =35| issue =| pages =347–366| publisher =| location =| year =2006| url =http://www.robertmsullivanphd.com/uploads/130_Sullivan__2006__-Pachycephalosauridae.pdf| doi =| id =| accessdate =2010-11-10}}</ref> Di fatto la cupola cranica del ''Pachycephalosaurus'' aveva uno spessore di ben 25 cm (10 pollici), permettendone così una facile fossilizzazione, inoltre una struttura così spessa ammortizzava e proteggeva egregiamente il piccolo cervello dell'animale. Posteriormente e ai lati la cupola era ornata di spine smussate e manopole ossee, che erano presenti anche nella parte superiore del muso. La funzione di queste punte ossee smussate erano probabilmente ornamentale.<ref name=KC97>{{cite journal |last=Carpenter |first=Kenneth |authorlink=Kenneth Carpenter |date=1 December 1997|url=http://rmg.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/32/1/19 |title=Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior |journal=Contributions to Geology |volume=32 |issue=1 |pages=19–25 |format=pdf }}</ref>
 [[File:Pachycephalosauria jmallon.jpg|thumb|Ricostruzione grafica di ''P. wyomingensis'']]
-Anatomicamente il cranio era piuttosto breve, provvisto di grandi [[orbite oculari]] arrotondati, orientate in avanti, garantendo all'animale un'ottima [[visione binoculare]]. Il muso era stretto e lungo e terminava in un piccolo becco corneo, mentre nel retro della bocca si trovavano tanti piccoli [[denti]], dalla corona a forma di foglia. La testa era sostenuta da un collo di ignota lunghezza, a cui gli scienziati non sanno se attribuire un'andamento ad "S" o a "U".<ref>http://rmg.geoscienceworld.org/content/32/1/19.abstract</ref>
+Anatomicamente il cranio era piuttosto breve, provvisto di grandi [[orbite oculari]] arrotondati, orientate in avanti, garantendo all'animale un'ottima [[visione binoculare]]. Il muso era stretto e lungo e terminava in un piccolo becco corneo, mentre nel retro della bocca si trovavano tanti piccoli [[denti]], dalla corona a forma di foglia. La testa era sostenuta da un collo di ignota lunghezza, a cui gli scienziati non sanno se attribuire un'andamento ad "S" o a "U".<ref name=KC97/>
-Nonostante si conosca poco dell'anatomia di ''Pachycephalosaurus'', dal confronto con animali simili, si pensa che si trattasse di un'animale [[bipede]], e con dimensioni maggiori rispetto a quelle di altri [[Pachycephalosauria|pachycephalosauri]]. Dal raffronto con forme simili, si è stimato che il ''Pachycephalosaurus'' potesse raggiungere una lunghezza massima di circa 4,5 metri (15 ft) perun peso di circa 450 chilogrammi (990 libbre).<ref>https://en.wikipedia.org/wiki/Special:BookSources/978-0-691-13720-9</ref> Il collo dell'animale doveva essere piuttosto breve e taurino, arti anteriori molto corti, corpo relativamente voluminoso, lunghe zampe posteriori e una lunga coda piuttosto pesante e irrigidita da [[tendini]] [[Ossificazione|ossificati]], per stabilizzarla durante la corsa.<ref>http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282005%29025%5B0602%3ATHOOTI%5D2.0.CO%3B2#.VzyCmVSLRdg</ref>
+Nonostante si conosca poco dell'anatomia di ''Pachycephalosaurus'', dal confronto con animali simili, si pensa che si trattasse di un'animale [[bipede]], e con dimensioni maggiori rispetto a quelle di altri [[Pachycephalosauria|pachycephalosauri]]. Dal raffronto con forme simili, si è stimato che il ''Pachycephalosaurus'' potesse raggiungere una lunghezza massima di circa 4,5 metri (15 ft) per un peso di circa 450 chilogrammi (990 libbre).<ref>{{cite book |last=Paul |first=Gregory S. |year=2010 |title=The Princeton Field Guide to Dinosaurs |publisher=Princeton University Press |location=Princeton, NJ |page=244 |isbn=978-0-691-13720-9}}</ref> Il collo dell'animale doveva essere piuttosto breve e taurino, arti anteriori molto corti, corpo relativamente voluminoso, lunghe zampe posteriori e una lunga coda piuttosto pesante e irrigidita da [[tendini]] [[Ossificazione|ossificati]], per stabilizzarla durante la corsa.<ref name="Organ">{{cite journal| last = Organ| first = Christopher O.|author2=Adams, Jason| title = The histology of ossified tendon in dinosaurs | journal = Journal of Vertebrate Paleontology| volume = 25| issue = 3| pages = 602–613| publisher = | location = | year = 2005| url = http://www.oeb.harvard.edu/faculty/edwards/people/postdocs/documents/JVP_25_3_602-613.pdf| doi = 10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2| id = | accessdate = 2008-06-10}}</ref>
 == Classificazione ==
 [[File:Pachycephalosaurus skull.JPG|thumb|Cranio di ''P. wyomingensis'']]
 [[File:Pacycephalasaurus ontogeny skulls - Museum of the Rockies - 2013-07-08.jpg|thumb|Possibile [[ontogenesi]] cranica di ''Pachycephalosaurus'', con un esemplare giovane sul retro (o ''[[Dracorex]]''), un esemplare subadulto davanti in basso (o ''[[Stygimoloch]]'') e un esemplare adulto in alto]]
-Il ''Pachycephalosaurus'' dà il nome a [[pachycephalosauria]], un ''[[clade]]'' di dinosauri erbivori [[ornitischi]], vissuti durante il [[tardo Cretaceo]] in [[Nord America]] e in [[Asia]]. Nonostante la loro statura bipede, essi erano strettamente imparentati con [[ceratopsidi]] come ''[[Triceratops]]'', rispetto agli [[Ornithopoda|ornithopodi]].
+Il ''Pachycephalosaurus'' dà il nome a [[pachycephalosauria]], un ''[[clade]]'' di dinosauri erbivori [[ornitischi]], vissuti durante il [[tardo Cretaceo]] in [[Nord America]] e in [[Asia]]. Nonostante la loro statura bipede, essi erano strettamente imparentati con [[ceratopsidi]] come ''[[Triceratops]]'', rispetto agli [[Ornithopoda|ornithopodi]].<ref name="Pisanietal">{{cite journal| last = Pisani| first = Davide |author2=Yates, Adam M. |author3=Langer, Max C. |author4=Benton, Michael J.| title = A genus-level supertree of the Dinosauria| journal = Proceedings of the Royal Society B| volume = 269| issue = 1494| pages = 915–921| publisher = | location = | year = 2002| doi =10.1098/rspb.2001.1942| id = | pmid = 12028774| pmc = 1690971}}</ref>
-Il ''Pachycephalosaurus'' è il membro più famoso di [[pachycephalosauria]] (oltre ad essere il membro meglio conosciuto e il primo ad essere stato descritto). All'interno del ''[[clade]]'', l'animale fa parte della tribù dei [[Pachycephalosauria|pachycephalosaurini]], di cui fanno parte anche le forme affini e coeve ''[[Dracorex]]'' e ''[[Stygimoloch]]'', che secondo molti paleontologi rappresenterebbero le sue forme giovanili, anziché generi a se stanti.<ref>http://science.sciencemag.org/content/318/5854/1236.full</ref><ref>https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2762616/</ref>
+Il ''Pachycephalosaurus'' è il membro più famoso di [[pachycephalosauria]] (oltre ad essere il membro meglio conosciuto e il primo ad essere stato descritto). All'interno del ''[[clade]]'', l'animale fa parte della tribù dei [[Pachycephalosauria|pachycephalosaurini]], di cui fanno parte anche le forme affini e coeve ''[[Dracorex]]'' e ''[[Stygimoloch]]'', che secondo molti paleontologi rappresenterebbero le sue forme giovanili, anziché generi a se stanti.<ref name=ES07/><ref name=HG09>{{cite journal |last=Horner |first=J. R. |author2=Goodwin, M. B. |year=2009 |title=Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus |journal=PLoS ONE |pmid=19859556 |volume=4 |pmc=2762616 |issue=10 |doi=10.1371/journal.pone.0007626 |pages=e7626 |bibcode=2009PLoSO...4.7626H |editor1-last=Sereno |editor1-first=Paul}}</ref>
+Di seguito è riportato un [[cladogramma]] pubblicato nel 2013 da Evans ''et al.''<ref name=Acrotholus>{{Cite journal | last1 = Evans | first1 = D. C. | last2 = Schott | first2 = R. K. | last3 = Larson | first3 = D. W. | last4 = Brown | first4 = C. M. | last5 = Ryan | first5 = M. J. | title = The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs | doi = 10.1038/ncomms2749 | journal = Nature Communications | volume = 4 | pages = 1828 | year = 2013 | pmid = 23652016| pmc = | bibcode = 2013NatCo...4E1828E }}</ref>
-Di seguito è riportato un [[cladogramma]] pubblicato nel 2013 da Evans ''et al.''<ref>http://adsabs.harvard.edu/abs/2013NatCo...4E1828E</ref>
 {{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
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 == Storia della scoperta ==
 [[File:Pachycephalosaur Skull (AMNH 1696).jpg|thumb|left|Cranio di ''P. wyomingensis'', esemplare AMNH 1696]]
-Il primo [[fossile]] attribuibile a ''Pachycephalosaurus'' potrebbe essere stato trovato già a partire dal [[1850]]. Come affermato da Donald Baird, tra il 1859 e il 1860 Ferdinando Vandiveer Hayden, un collezionista di fossili, raccolse un frammento osseo in prossimità del [[fiume Missouri]], da quella che oggi è conosciuta per essere la Formazione Lance, nel sud-est del [[Montana]]. L'esemplare, oggi classificato come ANSP 8568, fu descritto nel 1872 come un pezzo dell'armatura cutanea di un'animale simili ad un [[rettile]] o ad un [[armadillo]], divenendo noto come ''Tylosteus''. La vera natura del fossile rimase sconosciuta per quasi un secolo, quando Baird riesaminò il fossile e lo identificò come l'osso squamoso (osso dal retro del cranio nei rettili) di un ''Pachycephalosaurus'', compresa una serie di manopole ossee corrispondenti a quelli trovati su altri campioni di ''Pachycephalosaurus''. Poiché il nome ''Tylosteus'' aveva preceduto il nome ''Pachycephalosaurus'', secondo il [[Codice internazionale di nomenclatura zoologica|Codice Internazionale di nomenclatura Zoologica]], il nome ''Tylosteus'' sarebbe dovuto essere il nome designato per l'animale. Tuttavia nel 1985, Baird organizzò una petizione, con successo, perché venisse adottato il nome ''Pachycephalosaurus'', al posto di ''Tylosteus'', poiché quest'ultimo non era utilizzato da più di cinquant'anni e si basava su materiale non descritto ufficialmente, oltre ad avere scarse informazioni sulla geografica e la stratigrafica del luogo del ritrovamento.<ref>http://www.archive.org/stream/bulletinofzoolog43inte/bulletinofzoolog43inte_djvu.txt</ref> La storia non si concluse così facilmente poiché con la scoperta di ''[[Dracorex hogwartsia]]'', avvenuta nel [[2006]], Robert Sullivan ha notato che il campione ANSP 8568 è più simile al corrispondente osso di ''Dracorex'' che a quello di ''Pachycephalosaurus''.<ref>http://www.robertmsullivanphd.com/uploads/130_Sullivan__2006__-Pachycephalosauridae.pdf</ref> La questione è ben lungi dall'essere risolta visto che innumerevoli scienziati pensano che ''Dracorex'' sia in realtà solo un'esemplare giovane di ''Pachycephalosaurus''.<ref>http://science.sciencemag.org/content/318/5854/1236.full</ref>
+Il primo [[fossile]] attribuibile a ''Pachycephalosaurus'' potrebbe essere stato trovato già a partire dal [[1850]]. Come affermato da Donald Baird, tra il 1859 e il 1860 Ferdinando Vandiveer Hayden, un collezionista di fossili, raccolse un frammento osseo in prossimità del [[fiume Missouri]], da quella che oggi è conosciuta per essere la Formazione Lance, nel sud-est del [[Montana]].<ref name=DB79>{{cite journal |last=Baird |first=Donald |year=1979 |title=The dome-headed dinosaur ''Tylosteus ornatus'' Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae) |journal=Notulae Naturae |volume=456 |pages=1–11}}</ref> L'esemplare, oggi classificato come ANSP 8568, fu descritto nel 1872 come un pezzo dell'armatura cutanea di un'animale simili ad un [[rettile]] o ad un [[armadillo]],<ref name=JL72>{{cite journal |last=Leidy |first=Joseph |authorlink=Joseph Leidy |year=1872 |title=Remarks on some extinct vertebrates |journal=Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1872 |pages=38–40}}</ref> divenendo noto come ''Tylosteus''. La vera natura del fossile rimase sconosciuta per quasi un secolo, quando Baird riesaminò il fossile e lo identificò come l'osso squamoso (osso dal retro del cranio nei rettili) di un ''Pachycephalosaurus'', compresa una serie di manopole ossee corrispondenti a quelli trovati su altri campioni di ''Pachycephalosaurus''.<ref name=DB79/> Poiché il nome ''Tylosteus'' aveva preceduto il nome ''Pachycephalosaurus'', secondo il [[Codice internazionale di nomenclatura zoologica|Codice Internazionale di nomenclatura Zoologica]], il nome ''Tylosteus'' sarebbe dovuto essere il nome designato per l'animale. Tuttavia nel 1985, Baird organizzò una petizione, con successo, perché venisse adottato il nome ''Pachycephalosaurus'', al posto di ''Tylosteus'', poiché quest'ultimo non era utilizzato da più di cinquant'anni e si basava su materiale non descritto ufficialmente, oltre ad avere scarse informazioni sulla geografica e la stratigrafica del luogo del ritrovamento.<ref name=icznruling>ICZN Opinion 1371, "[http://www.archive.org/stream/bulletinofzoolog43inte/bulletinofzoolog43inte_djvu.txt ''Pachycephalosaurus'' Brown & Schlaikjer, 1943 and ''Troodon wyomingensis'' Gilmore, 1931 (Reptilia, Dinosauria): Conserved.]" ''Bulletin of Zoological Nomenclature'', '''43''' (1): April 1986.</ref><ref name=DFG97>{{cite book|chapter=Pachycephalosaurus |last=Glut |first=Donald F. |authorlink=Donald F. Glut |title=Dinosaurs: The Encyclopedia |year=1997 |publisher=McFarland & Co |location=Jefferson, North Carolina |pages=664–668 |isbn=0-89950-917-7}}</ref> La storia non si concluse così facilmente poiché con la scoperta di ''[[Dracorex hogwartsia]]'', avvenuta nel [[2006]], Robert Sullivan ha notato che il campione ANSP 8568 è più simile al corrispondente osso di ''Dracorex'' che a quello di ''Pachycephalosaurus''.<ref name="RMS06"/> La questione è ben lungi dall'essere risolta visto che innumerevoli scienziati pensano che ''Dracorex'' sia in realtà solo un'esemplare giovane di ''Pachycephalosaurus''.<ref name=ES07>{{cite journal |last=Stokstad |first=Erik |year=2007 |title=SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species? |journal=Science |pmid=18033861 |volume=318 |issue=5854 |pages=1236 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236 |doi=10.1126/science.318.5854.1236}}</ref>
 [[File:Pachycephalosaurus skull.png|thumb|Vista posteriore del cranio olotipo di ''Pachycephalosaurus "reinheimeri"'' (DMNS 469)]]
-La [[specie tipo]], ''P. wyomingensis'', è attualmente l'unica specie ascritta al genere ''Pachycephalosaurus'', nominato ufficialmente da [[Charles W. Gilmore]] nel [[1931]]. L'esemplare olotipico, un cranio parziale catalogato USNM 12031, proveniente dalla Formazione Lance, in Niobrara County, [[Wyoming]]. Gilmore assegnò la sua nuove specie al genere ''[[Troodon]]'' come ''T. wyomingensis''.<ref>https://repository.si.edu/handle/10088/16005</ref> A quel tempo, infatti, i paleontologi pensavano che ''Troodon'', allora conosciuto solo per alcuni denti, era un'animale simili a ''[[Stegoceras validum]]'', che aveva dei denti simili. Di conseguenza, ciò che è ora conosciuta come un pachycephalosauride, fu assegnato alla famiglia dei [[troodontidae]], un equivoco che fu corretto solo nel 1945, da Charles M. Sternberg.<ref>https://repository.si.edu/handle/10088/16005</ref>
+La [[specie tipo]], ''P. wyomingensis'', è attualmente l'unica specie ascritta al genere ''Pachycephalosaurus'', nominato ufficialmente da [[Charles W. Gilmore]] nel [[1931]]. L'esemplare olotipico, un cranio parziale catalogato USNM 12031, proveniente dalla Formazione Lance, in Niobrara County, [[Wyoming]]. Gilmore assegnò la sua nuove specie al genere ''[[Troodon]]'' come ''T. wyomingensis''.<ref name=CWG31>{{cite journal |last=Gilmore |first=Charles W. |year=1931 |title=A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming |journal=Proceedings of the United States National Museum |volume=79 |issue=9 |pages=1–6 |doi=10.5479/si.00963801.79-2875.1}}</ref> A quel tempo, infatti, i paleontologi pensavano che ''Troodon'', allora conosciuto solo per alcuni denti, era un'animale simili a ''[[Stegoceras validum]]'', che aveva dei denti simili. Di conseguenza, ciò che è ora conosciuta come un pachycephalosauride, fu assegnato alla famiglia dei [[troodontidae]], un equivoco che fu corretto solo nel 1945, da Charles M. Sternberg.<ref name=DFG97b>{{cite book|chapter=Troodon |last=Glut |first=Donald F. |authorlink=Donald F. Glut |title=Dinosaurs: The Encyclopedia |year=1997 |publisher=McFarland & Co |location=Jefferson, North Carolina |pages=933–938 |isbn=0-89950-917-7}}</ref>
-Nel [[1943]], [[Barnum Brown]] e Erich Maren Schlaikjer, con del nuovo materiale molto più completo, istituirono il genere ''Pachycephalosaurus''. Tuttavia inserirono nel genere due specie: ''P. grangeri'' e ''P. reinheimeri''. ''P. grangeri'' si basava sull'esemplare AMNH 1696, un cranio quasi completo dalla [[Formazione Hell Creek]], di [[Ekalaka]], [[Montana]], mentre ''P. reinheimeri'' si basava sull'esemplare DMNH 469, una cupola cranica con un paio di elementi associati dalla Formazione Lance, di [[Contea di Corson]], [[South Dakota]]. Inoltre riclassificarono la specie ''"Troodon" wyomingensis'' come ''Pachycephalosaurus wyomingensis'', che in seguito al 1938 diventerà la [[specie tipo]], nonché unica specie del genere.<ref>http://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/e83-043#.VzyQvFSLRdg</ref>
+Nel [[1943]], [[Barnum Brown]] e Erich Maren Schlaikjer, con del nuovo materiale molto più completo, istituirono il genere ''Pachycephalosaurus''. Tuttavia inserirono nel genere due specie: ''P. grangeri'' e ''P. reinheimeri''. ''P. grangeri'' si basava sull'esemplare AMNH 1696, un cranio quasi completo dalla [[Formazione Hell Creek]], di [[Ekalaka]], [[Montana]], mentre ''P. reinheimeri'' si basava sull'esemplare DMNH 469, una cupola cranica con un paio di elementi associati dalla Formazione Lance, di [[Contea di Corson]], [[South Dakota]].<ref name=BS43>{{cite journal |last=Brown |first=Barnum |authorlink=Barnum Brown |author2=Schlaikjer, Erich M. |year=1943 |title=A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species |journal=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=82 |issue=5 |pages=115–150 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/387/1/B082a05.pdf |format=pdf}}</ref> Inoltre riclassificarono la specie ''"Troodon" wyomingensis'' come ''Pachycephalosaurus wyomingensis'', che in seguito al 1938 diventerà la [[specie tipo]], nonché unica specie del genere.<ref name=GS83>{{cite journal |last=Galton |first=Peter M. |authorlink=Peter Galton |author2=Sues, Hans-Dieter |year=1983 |title=New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America |journal=Canadian Journal of Earth Sciences |volume=20 |pages=462–472 | doi = 10.1139/e83-043 }}</ref>
 == Paleobiologia ==
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 Originariamente gli scienziati credevano che il ''Pachycephalosaurus'' e dei suoi parenti, fossero gli equivalenti bipedi e preistorici dei moderni [[bighorn]] e [[Bue muschiato|buoi muschiati]]; come in epoca moderna si pensava che durante la stagione degli accoppiamenti gli individui di sesso maschile usavano le loro larghe e spesse calotte craniche per fare a testate tra di loro cozzando a tutta velocità. In questa visione gli animali mantenevano la testa e il collo diritti, al fine di assorbire l'impatto. Per quanto spettacolare, oggi questa ipotesi è considerata inesatta e si ritiene che i ''Pachycephalosaurus'' utilizzassero la loro calotta cranica in modo differente.
-In tempi recenti si sono scoperte numerosi aspetti che non consentirebbero l'utilizzo sconsiderato della [[calotta cranica]] di ''Pachycephalosaurus'' in combattimento: in primo luogo, la calotta cranica non era resistente come si credeva, infatti, analisi al microscopio dimostrerebbero una struttura porosa, quindi fragile non adatta a sostenere un impatto frontale. Inoltre, non vi è alcuna prova definitiva di cicatrici o altri danni sui crani fossili di ''Pachycephalosaurus'', anche se recenti scoperte potrebbero contraddire questa affermazione.<ref>http://www.crossref.org/iPage?doi=10.1666%2F0094-8373%282004%29030%3C0253%3ACHOPOM%3E2.0.CO%3B2</ref><ref>https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3340332/</ref> Inoltre, le vertebre cervicali anteriori dorsali mostrano che il collo aveva una traiettoria ad "S" o a "U", piuttosto che in orientamento orizzontale, e quindi inadatto a testate dirette. Infine, la forma arrotondata del cranio potrebbe ridurre la superficie di contattato durante il cozzare delle teste, con conseguente trauma delle ossa.<ref>http://rmg.geoscienceworld.org/content/32/1/19.abstract</ref> Tuttavia, alcune comparazioni tra il cranio di ''[[Stegoceras]]'' e ''[[Prenocephale]]'' con alcuni [[Artiodactyla|Artiodactyli]] che usano la testa per combattere, mostrerebbe un'ottima specializzazione nei primi a cozzare le teste pari ai secondi.<ref>http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0021422</ref>
+In tempi recenti si sono scoperte numerosi aspetti che non consentirebbero l'utilizzo sconsiderato della [[calotta cranica]] di ''Pachycephalosaurus'' in combattimento: in primo luogo, la calotta cranica non era resistente come si credeva, infatti, analisi al microscopio dimostrerebbero una struttura porosa, quindi fragile non adatta a sostenere un impatto frontale. Inoltre, non vi è alcuna prova definitiva di cicatrici o altri danni sui crani fossili di ''Pachycephalosaurus'', anche se recenti scoperte potrebbero contraddire questa affermazione.<ref name=GH04>{{cite journal |last=Goodwin |first=Mark |author2=Horner, John R. |year=2004 |title=Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior |journal=Paleobiology |volume=30 |issue=2 |pages=253–267 |doi=10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2}}</ref><ref name="doi10.1371/journal.pone.0036227">{{Cite journal | last1 = Peterson | first1 = J. E. | last2 = Vittore | first2 = C. P. | editor1-last = Farke | editor1-first = Andrew A | doi = 10.1371/journal.pone.0036227 | title = Cranial Pathologies in a Specimen of Pachycephalosaurus | journal = PLoS ONE | volume = 7 | issue = 4 | pages = e36227 | year = 2012 | pmid =  22558394| pmc =3340332 }}</ref> Inoltre, le vertebre cervicali anteriori dorsali mostrano che il collo aveva una traiettoria ad "S" o a "U", piuttosto che in orientamento orizzontale, e quindi inadatto a testate dirette. Infine, la forma arrotondata del cranio potrebbe ridurre la superficie di contattato durante il cozzare delle teste, con conseguente trauma delle ossa.<ref name=KC97/> Tuttavia, alcune comparazioni tra il cranio di ''[[Stegoceras]]'' e ''[[Prenocephale]]'' con alcuni [[Artiodactyla|Artiodactyli]] che usano la testa per combattere, mostrerebbe un'ottima specializzazione nei primi a cozzare le teste pari ai secondi.<ref>Snively E, Theodor JM (2011) "Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls". ''PLoS ONE'' 6(6): e21422. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3125168/ ] {{doi|10.1371/journal.pone.0021422}}</ref>
-Gli scienziati quindi sono propensi ad attribuirgli due funzioni: forse era un [[Dimorfismo sessuale|segno dimorfico]], magari il cranio dei maschi era più colorato o imponente per attirare le femmine e spaventare i rivali. Oppure veniva usato in combattimenti meno spettacolari di come si credeva, dove i contendenti si limitavano a poggiare le teste l'una contro l'altra e spingendosi con forza fino a sfiancare l'avversario, in modo simile a come fanno i [[cervi]], i [[Facocero|facoceri]] o le [[Iguana marina|iguane marine]]. Un'altra visione dello scontro vedrebbe i ''Pachicephalosaurus'' impegnati a sfoggiare i crani per intimidire i loro avversari, arrivando a colpire ai fianchi con ferocia di questi solo se l'intimidazione fosse fallita, in modo analogo a come fanno oggi le [[giraffe]], durante i loro scontri intraspecifici.<ref>http://rmg.geoscienceworld.org/content/32/1/19.abstract</ref>
+Gli scienziati quindi sono propensi ad attribuirgli due funzioni: forse era un [[Dimorfismo sessuale|segno dimorfico]], magari il cranio dei maschi era più colorato o imponente per attirare le femmine e spaventare i rivali. Oppure veniva usato in combattimenti meno spettacolari di come si credeva, dove i contendenti si limitavano a poggiare le teste l'una contro l'altra e spingendosi con forza fino a sfiancare l'avversario, in modo simile a come fanno i [[cervi]], i [[Facocero|facoceri]] o le [[Iguana marina|iguane marine]]. Un'altra visione dello scontro vedrebbe i ''Pachicephalosaurus'' impegnati a sfoggiare i crani per intimidire i loro avversari, arrivando a colpire ai fianchi con ferocia di questi solo se l'intimidazione fosse fallita, in modo analogo a come fanno oggi le [[giraffe]], durante i loro scontri intraspecifici.<ref name=KC97/>
 === Crescita ===
 [[File:Pachycephalosaurus ontogeny.png|thumb|Possibile [[ontogenesi]] di ''Pachycephalosaurus'', da notare la riduzione delle spine durante la crescita e il gonfiamento della cupola cranica]]
-Secondo alcuni esperti, i [[Pachycephalosauria|pachycephalosauridi]] ''[[Dracorex]]'' e ''[[Stygimoloch]]'', entrambi dotati di una cupola cranica poco sviluppata ma in possesso di numerose spine appuntite, non sarebbero altro che forme giovanili o femminili di ''Pachycephalosaurus''. Questa ipotesi è stata lanciata per la prima volta nel [[2007]], in una riunione annuale della Society of Vertebrate Paleontology.<ref>http://science.sciencemag.org/content/318/5854/1236.full</ref> Uno dei suoi più accreditati sostenitori, il famoso paleontologo [[Jack Horner]], della [[Montana State University]], ha presentato le prove, di un'analisi condotta sull'unico cranio esistente di ''Dracorex'' stabilendo che si trattava di una forma giovanile di ''Stygimoloch''. Inoltre, ha presentato i dati che indicano che sia ''Stygimoloch'' sia ''Dracorex'' sono delle forme giovanili di ''Pachycephalosaurus''. Horner pubblicò i suoi risultati nel 2009, avvalorando la sua ipotesi affermando che la cupola ossea era un elemento molto plastico in grado di crescere durante la vita dell'animale, e che se di ''Pachycephalosaurus'' si conoscono solo fossili di esemplari adulti gli unici fossili di ''Dracorex'' e ''Stygimoloch'' appartengono ad esemplari giovani. Queste osservazioni, unite al fatto che i tre animali vissero nella stessa epoca e negli stessi luoghi, porta alla conclusione che ''Dracorex'' e ''Stygimoloch'' sono davvero esemplari giovani e quindi [[sinonimi]] di ''Pachycephalosaurus'', che durante la crescita hanno perso le spine presenti intorno alla testa e a cui è cresciuta la cupola cranica.<ref>http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0007626</ref> Nel [[2016]], l'ulteriore scoperta di crani frammentari di giovani ''Pachycephalosaurus'', provenienti dalla [[Formazione Hell Creek]], sono stati presentati come ulteriore prova per tale ipotesi. Come affermato da David Evans e Mark Goodwin ''et al'', tali fossili sono pressoché identici a quelli di tutti e tre gli animali. Questo ed altri studi su diversi teschi più maturi, hanno evidenziato che le spine e le manopole ossee presenti nel cranio si sviluppavano precocemente nei giovani per poi diminuire di volume durante lo sviluppo in favore dell'allargamento e all'inspessimento della cupola cranica che compariva in età adulta.<ref>http://phenomena.nationalgeographic.com/2016/03/30/paleontologists-uncover-the-tiniest-bonehead/?utm_source=Facebook&utm_medium=Social&utm_content=link_fb20160330ph-bonehead&utm_campaign=Content&sf23387959=1</ref> In uno studio del [[2010]] condotto da Nick Longrich ''et al.'', tutti i pachycephalosauridi dal cranio piatto e privi di cupola erano in realtà degli esemplari giovani, come nel caso di ''[[Goyocephale]]'' e ''[[Homalocephale]]'' entrambi dotati di cranio piatto e considerati forme giovanili del ben noto dalla calotta rotonda ''[[Prenocephale]]''.<ref>http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667109001402</ref>
+Secondo alcuni esperti, i [[Pachycephalosauria|pachycephalosauridi]] ''[[Dracorex]]'' e ''[[Stygimoloch]]'', entrambi dotati di una cupola cranica poco sviluppata ma in possesso di numerose spine appuntite, non sarebbero altro che forme giovanili o femminili di ''Pachycephalosaurus''. Questa ipotesi è stata lanciata per la prima volta nel [[2007]], in una riunione annuale della Society of Vertebrate Paleontology.<ref>Erik Stokstad,"SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?", ''Science'' Vol. 18, 23 Nov. 2007, p. 1236; http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236</ref> Uno dei suoi più accreditati sostenitori, il famoso paleontologo [[Jack Horner]], della [[Montana State University]], ha presentato le prove, di un'analisi condotta sull'unico cranio esistente di ''Dracorex'' stabilendo che si trattava di una forma giovanile di ''Stygimoloch''. Inoltre, ha presentato i dati che indicano che sia ''Stygimoloch'' sia ''Dracorex'' sono delle forme giovanili di ''Pachycephalosaurus''. Horner pubblicò i suoi risultati nel 2009, avvalorando la sua ipotesi affermando che la cupola ossea era un elemento molto plastico in grado di crescere durante la vita dell'animale, e che se di ''Pachycephalosaurus'' si conoscono solo fossili di esemplari adulti gli unici fossili di ''Dracorex'' e ''Stygimoloch'' appartengono ad esemplari giovani. Queste osservazioni, unite al fatto che i tre animali vissero nella stessa epoca e negli stessi luoghi, porta alla conclusione che ''Dracorex'' e ''Stygimoloch'' sono davvero esemplari giovani e quindi [[sinonimi]] di ''Pachycephalosaurus'', che durante la crescita hanno perso le spine presenti intorno alla testa e a cui è cresciuta la cupola cranica.<ref name=horneretal2009>Horner J.R. and Goodwin, M.B. (2009). "Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur ''Pachycephalosaurus''." ''PLoS ONE'', '''4'''(10): e7626. [http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0007626 Online full text]</ref> Nel [[2016]], l'ulteriore scoperta di crani frammentari di giovani ''Pachycephalosaurus'', provenienti dalla [[Formazione Hell Creek]], sono stati presentati come ulteriore prova per tale ipotesi. Come affermato da David Evans e Mark Goodwin ''et al'', tali fossili sono pressoché identici a quelli di tutti e tre gli animali. Questo ed altri studi su diversi teschi più maturi, hanno evidenziato che le spine e le manopole ossee presenti nel cranio si sviluppavano precocemente nei giovani per poi diminuire di volume durante lo sviluppo in favore dell'allargamento e all'inspessimento della cupola cranica che compariva in età adulta.<ref>http://phenomena.nationalgeographic.com/2016/03/30/paleontologists-uncover-the-tiniest-bonehead/?utm_source=Facebook&utm_medium=Social&utm_content=link_fb20160330ph-bonehead&utm_campaign=Content&sf23387959=1</ref> In uno studio del [[2010]] condotto da Nick Longrich ''et al.'', tutti i pachycephalosauridi dal cranio piatto e privi di cupola erano in realtà degli esemplari giovani, come nel caso di ''[[Goyocephale]]'' e ''[[Homalocephale]]'' entrambi dotati di cranio piatto e considerati forme giovanili del ben noto dalla calotta rotonda ''[[Prenocephale]]''.<ref name=longrichetal2010>Longrich, N.R., Sankey, J. and Tanke, D. (2010). "''Texacephale langstoni'', a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA." ''Cretaceous Research'', . {{doi|10.1016/j.cretres.2009.12.002}}</ref>
 === Dieta ===
-Gli scienziati non sanno ancora che cosa questi dinosauri mangiassero davvero. Avendo molti piccoli denti nella parte posteriore della bocca, erano in grado di masticare le dure fibre vegetali dell'epoca con gran facilità. Si presume, quindi, che il ''Pachycephalosaurus'' avesse una dieta quasi totalmente erbivora, composta da foglie, semi, frutta e integrata con piccoli animali come gli insetti. I denti seghettati erano estremamente funzionali per la triturazione delle piante.
+Gli scienziati non sanno ancora che cosa questi dinosauri mangiassero davvero. Avendo molti piccoli denti nella parte posteriore della bocca, erano in grado di masticare le dure fibre vegetali dell'epoca con gran facilità. Si presume, quindi, che il ''Pachycephalosaurus'' avesse una dieta quasi totalmente erbivora, composta da foglie, semi, frutta e integrata con piccoli animali come gli insetti. I denti seghettati erano estremamente funzionali per la triturazione delle piante.<ref name=MCW04>{{cite book |last=Maryańska |first=Teresa |author2=Chapman, Ralph E. |author3= Weishampel, David B.  |editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.)|title=The Dinosauria |edition=2nd |year=2004 |publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=0-520-24209-2 |chapter=Pachycephalosauria |pages=464–477}}</ref>
 === Paleopatologia ===
 [[File:Pachycephalosaurus.png|thumb|left|Ricostruzione della testa di ''P. wyomingensis'', con una lesione cranica]]
-Nel [[2012]], uno studio condotto sull'ossatura cranica di ''P. wyomingensis'' ha dimostrato la presenza di traumi ossei e lesioni craniche, probabilmente inferte nell'animale a causa di un comportamento agonistico. Tali segni sono stati ritrovati anche su altri [[Pachycephalosauria|pachycephalosauridi]], ed inizialmente sono stati spiegati come causati da [[tafonomia]], ma che ora potrebbero essere correlati al comportamento di questi animali.<ref>http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0036227</ref> Peterson ''et al.'' (2013) hanno studiato le patologie craniche tra i pachycephalosauridi e ha scoperto che il 22% di tutte le cupole esaminati presentavano delle lesioni coerenti con l'[[osteomielite]], un'infezione dell'osso derivante da un trauma o più traumi al tessuto sovrastante il cranio che porta a una infezione del tessuto osseo. Questo alto tasso di patologia presta maggiore sostegno all'ipotesi che i pachycephalosauridi usassero le loro cupole nei combattimenti intraspecifici.
+Nel [[2012]], uno studio condotto sull'ossatura cranica di ''P. wyomingensis'' ha dimostrato la presenza di traumi ossei e lesioni craniche, probabilmente inferte nell'animale a causa di un comportamento agonistico. Tali segni sono stati ritrovati anche su altri [[Pachycephalosauria|pachycephalosauridi]], ed inizialmente sono stati spiegati come causati da [[tafonomia]], ma che ora potrebbero essere correlati al comportamento di questi animali.<ref name="doi10.1371/journal.pone.0036227"/> Peterson ''et al.'' (2013) hanno studiato le patologie craniche tra i pachycephalosauridi e ha scoperto che il 22% di tutte le cupole esaminati presentavano delle lesioni coerenti con l'[[osteomielite]], un'infezione dell'osso derivante da un trauma o più traumi al tessuto sovrastante il cranio che porta a una infezione del tessuto osseo. Questo alto tasso di patologia presta maggiore sostegno all'ipotesi che i pachycephalosauridi usassero le loro cupole nei combattimenti intraspecifici.<ref name=Peterson13>Peterson JE, Dischler C, Longrich NR (2013) Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae). PLoS ONE 8(7): e68620. doi:10.1371/journal.pone.0068620</ref><ref name=Peterson13/>
 [[File:Pachycephalosaurus cranial lesion.png|thumb|Cupola cranica di ''Pachycephalosaurus'', esemplare BMRP 2001/04/01, in evidenza le lesioni craniche dovuto al comportamento agonistico di questi animali]]
-L'esemplare BMR P2001.4.5 di ''Pachycephalosaurus wyomingensis'', presenta ben 23 lesioni nell'osso frontale mentre un altro esemplare, DMNS 469, è stato osservato avere 5 lesioni. La frequenza dei traumi era comparabile tra i vari generi della famiglia di pachycephalosauria, nonostante il fatto che questi generi variano in dimensioni e forma cranica, e vissero durante diverse ere geologiche. Tali lesioni sono però assenti nelle forme dalla testa piatta accreditando la teoria che si tratti di esemplari giovani o femmine, in quanto il comportamento agonistico è tipico dei maschi adulti in amore.<ref>http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0036227</ref>
+L'esemplare BMR P2001.4.5 di ''Pachycephalosaurus wyomingensis'', presenta ben 23 lesioni nell'osso frontale mentre un altro esemplare, DMNS 469, è stato osservato avere 5 lesioni. La frequenza dei traumi era comparabile tra i vari generi della famiglia di pachycephalosauria, nonostante il fatto che questi generi variano in dimensioni e forma cranica, e vissero durante diverse ere geologiche. Tali lesioni sono però assenti nelle forme dalla testa piatta accreditando la teoria che si tratti di esemplari giovani o femmine, in quanto il comportamento agonistico è tipico dei maschi adulti in amore.<ref>Longrich NR, Sankey J, Tanke D (2010) Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretaceous Research 31(2): 274–284.</ref>
-L'esame istologico delle ossa craniche in [[pachycephalosauria]], ha dimostrato che le ossa del cranio di questi animali erano formate da una singolare forma di osso fibrolamellare, contenente [[fibroblasti]] che svolgono un ruolo fondamentale nella guarigione delle ferite, e sono in grado di depositare rapidamente materiale osseo durante il rimodellamento di quest'ultimo.<ref>http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0036227</ref> Peterson ''et al.'' (2013) ha concluso che nel loro insieme, la frequenza di distribuzione di lesione e la struttura ossea di cupole fronto-parietali, presta forte supporto all'ipotesi che i pachycephalosauridi utilizzassero le loro strutture craniche uniche nei combattimenti intraspecifici.<ref>http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0036227</ref>
+L'esame istologico delle ossa craniche in [[pachycephalosauria]], ha dimostrato che le ossa del cranio di questi animali erano formate da una singolare forma di osso fibrolamellare, contenente [[fibroblasti]] che svolgono un ruolo fondamentale nella guarigione delle ferite, e sono in grado di depositare rapidamente materiale osseo durante il rimodellamento di quest'ultimo.<ref>eid REH (1997) Histology of bones and teeth. In: Currie, PJ and Padian, K, editors. Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, CA. 329–339.</ref><ref>Horner JR, Goodwin MB (2009) Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus . PLoS ONE 4(10): e7626. Available: http://www.plosone.org/article/inf o%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone. 0007626. Accessed 2012 Dec 4.</ref>   Peterson ''et al.'' (2013) ha concluso che nel loro insieme, la frequenza di distribuzione di lesione e la struttura ossea di cupole fronto-parietali, presta forte supporto all'ipotesi che i pachycephalosauridi utilizzassero le loro strutture craniche uniche nei combattimenti intraspecifici.<ref name=Peterson13/>
 == Paleoecologia ==
 [[File:Hell Creek dinosaurs and pterosaurs by durbed.jpg|thumb|La fauna della [[Formazione Hell Creek]], con ''Pachycephalosaurus'' nel mezzo]]
-I primi [[fossili]] di ''Pachycephalosaurus'' furono scoperti nella Formazione Lance e nella [[Formazione Hell Creek]], negli [[Stati Uniti]].<ref>http://www.robertmsullivanphd.com/uploads/130_Sullivan__2006__-Pachycephalosauridae.pdf</ref> Se non rappresentassero le sue forme giovanili, il ''Pachycephalosaurus'' condivideva il suo habitat con altri tre [[Pachycephalosauria|pachycehalosaurini]] ''[[Sphaerotholus]]'', ''[[Dracorex]]'' e ''[[Stygimoloch]]'', tuttavia si è accertato che almeno ''Sphaerotholus'' fosse una specie a se stante, mentre per le altre due il dibattito è ancora aperto.<ref>https://www.childrensmuseum.org/dinosphere/draco_rex/dracorex_hogwartsia.pdf</ref> Il ''Pachycephalosaurus'' condivideva il suo habitat anche con altri dinosauri di diverso genere come gli [[Ornithopoda|ornithopodi]] ''[[Thescelosaurus]]'', ''[[Edmontosaurus]]'' e forse anche una specie di ''[[Parasaurolophus]]'', i [[ceratopsidi]] ''[[Triceratops]]'', ''[[Torosaurus]]'', ''[[Nedoceratops]]'', ''[[Tatankaceratops]]'' e ''[[Leptoceratops]]'', gli [[Ankylosauridae|ankylosauridi]] ''[[Ankylosaurus]]'' e ''[[Denversaurus]]'' e i [[teropodi]] ''[[Acheroraptor]]'', ''[[Dakotaraptor]]'', ''[[Ornithomimus]]'', ''[[Anzu]]'', ''[[Troodon]]'' e ''[[Tyrannosaurus]]''.
+I primi [[fossili]] di ''Pachycephalosaurus'' furono scoperti nella Formazione Lance e nella [[Formazione Hell Creek]], negli [[Stati Uniti]].<ref name=RMS06/> Se non rappresentassero le sue forme giovanili, il ''Pachycephalosaurus'' condivideva il suo habitat con altri tre [[Pachycephalosauria|pachycehalosaurini]] ''[[Sphaerotholus]]'', ''[[Dracorex]]'' e ''[[Stygimoloch]]'', tuttavia si è accertato che almeno ''Sphaerotholus'' fosse una specie a se stante, mentre per le altre due il dibattito è ancora aperto.<ref name=RTBetal06>{{Cite journal| last =Bakker| first =Robert T.| first2 =Sullivan| last2 =Robert M.; Porter, Victor; Larson, Peter; and Saulsbury, Steven J.| authorlink =| coauthors =| editor-last =Lucas,| editor-first =S. G. and Sullivan, R.M.| title =''Dracorex hogwartsia'', n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota| journal =Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin| volume =35| issue =| pages =331–346| publisher =| location =| year =2006| url =http://www.childrensmuseum.org/dinosphere/draco_rex/dracorex_hogwartsia.pdf| doi =| id =| accessdate =2007-11-12}}</ref> Il ''Pachycephalosaurus'' condivideva il suo habitat anche con altri dinosauri di diverso genere come gli [[Ornithopoda|ornithopodi]] ''[[Thescelosaurus]]'', ''[[Edmontosaurus]]'' e forse anche una specie di ''[[Parasaurolophus]]'', i [[ceratopsidi]] ''[[Triceratops]]'', ''[[Torosaurus]]'', ''[[Nedoceratops]]'', ''[[Tatankaceratops]]'' e ''[[Leptoceratops]]'', gli [[Ankylosauridae|ankylosauridi]] ''[[Ankylosaurus]]'' e ''[[Denversaurus]]'' e i [[teropodi]] ''[[Acheroraptor]]'', ''[[Dakotaraptor]]'', ''[[Ornithomimus]]'', ''[[Anzu]]'', ''[[Troodon]]'' e ''[[Tyrannosaurus]]''.<ref name="Weishampeletal2004">Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". In: D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.) ''The Dinosauria'' (2nd edition). 517–606. ISBN 0-520-24209-2.</ref>
 == Note ==
-{{References}}
+{{Reflist|2}}
 == Altri progetti ==

Pachycephalosaurus wyomingensis: differenze tra le versioni

Versione delle 17:53, 24 mag 2016

Indice

Descrizione

Classificazione

Storia della scoperta