Pentaceratops sternbergii: differenze tra le versioni
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'''''Pentaceratopo''''' (il cui nome significa "faccia a cinque corna") è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[dinosauro]] [[Ceratopsidae|ceratopside]] [[Chasmosaurinae|chasmosaurino]] vissuto nel [[Cretaceo superiore]], circa 76-73 milioni di anni fa ([[Campaniano]]), in quella che oggi è la Formazione Kirtland, nel [[New Mexico]], [[Nord America]].<ref name="kirtlandian">[http://www.nmnaturalhistory.org/science/bulletins/35/sci_bulletin35_2.pdf Sullivan and Lucas (2006).]{{dead link|date=December 2017 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Il genere contiene una singola [[Specie (tassonomia)|specie]], ossia ''P. sternbergii'', oltre ad una possibile seconda specie, ''P. aquilonius'', considerata però un ''[[nomen dubium]]''.<ref name=Spiclypeus>{{cite journal |authors=Jordan C. Mallon, Christopher J. Ott, Peter L. Larson, Edward M. Iuliano and David C. Evans |year=2016 |title=''Spiclypeus shipporum'' gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA |journal=PLoS ONE |volume=11 |issue=5 |pages=e0154218 |doi=10.1371/journal.pone.0154218 |pmid=27191389 |bibcode=2016PLoSO..1154218M |pmc=4871577 }}</ref> |
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Il '''pentaceratopo''' ('''''Pentaceratops sternbergii''''' <span style="font-variant: small-caps">[[Henry Fairfield Osborn|Osborn]], [[1923]]</span>) era un [[Dinosauria|dinosauro]] vissuto nel [[Cretacico superiore]] (tra [[Santoniano]] e [[Campaniano]], circa 84,9-70,6 milioni di anni fa), i cui resti [[Fossile|fossili]] sono stati rinvenuti in [[Nordamerica]].<ref name = FW>{{Cita web | url = http://fossilworks.org/cgi-bin/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=55033 |sito= Fossilworks | titolo = Pentaceratops sternbergii | lingua = en | accesso = 11 agosto 2014 }}</ref> |
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I fossili di ''Pentaceratops'' furono scoperti per la prima volta nel 1921. Il genere fu nominato nel 1923 quando venne descritta la [[specie tipo]], ''Pentaceratops sternbergii''. Nel corso degli anni dalla sua scoperta sono stati recuperati circa una dozzina di crani e scheletri parziali, che forniscono una comprensione anatomica abbastanza completa dell'animale. In particolare, un'esemplare particolarmente grande è stato successivamente identificato come un genere a se stante, ''[[Titanoceratops]]'', a causa della sua morfologia più derivata, ad alcune somiglianze con ''[[Triceratops]]'', e per la mancanza di caratteristiche uniche condivise con ''Pentaceratops''.<ref name="Longrich">{{cite journal |last1=Longrich |first1=Nicholas R. |title=Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico |journal=Cretaceous Research |date=1 June 2011 |volume=32 |issue=3 |pages=264–276 |doi=10.1016/j.cretres.2010.12.007 |issn=0195-6671}}</ref><ref name=Bravoceratops>{{Cite journal | last1 = Wick | first1 = S. L. | last2 = Lehman | first2 = T. M. | doi = 10.1007/s00114-013-1063-0 | title = A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny | journal = Naturwissenschaften | volume = 100| issue = 7| pages =667–82| year = 2013 | pmid = 23728202| pmc = |bibcode = 2013NW....100..667W }}</ref> |
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''Pentaceratops'' era un ceratopside di grossa taglia, lungo circa 6 metri (20 piedi), con un peso stimato di circa 5 tonnellate. Il cranio era adornato da un corno nasale corto, due lunghe corna sopraorbitali (posizionate sopra le [[orbite]]), e lunghe corna sugli [[Zigomo|zigomi]] che puntavano all'indietro. Il suo cranio era dotato di grande collare, che si sviluppava più in altezza che in larghezza, ornato da [[osteodermi]] o noduli ossei vagamente triangolari su ciascun angolo del collare. |
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== Descrizione == |
== Descrizione == |
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[[File:Pentaceratops |
[[File:Pentaceratops Size.svg|thumb|left|Dimensioni di ''P. sternbergii'']] |
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''Pentaceratops'' è un [[Ceratopsidae|ceratopside]] [[Chasmosaurinae|chasmosaurino]] di grandi dimensioni. Tuttavia, le sue dimensioni sono state spesso esagerate, in quanto molti ricercatori americani non si basavano sulle proporzioni note dagli esemplari PMU.R200 e PMU.R286, ma confrontavano gli esemplari noti con le proporzioni di ''[[Triceratops]]'', il che, in alcuni casi, portò anche a stime di 8 metri. Nel 1996, Peter Dodson stimò una lunghezza di circa 5 metri per gli esemplari PMU.R200 e PMU.R286, mentre la lunghezza dell'olotipo venne stimata a 6 metri. Nel 2010, [[Gregory S. Paul]] stimò una lunghezza corporea di 6,4 metri, per un peso di 4,7 tonnellate. Nel 2016, Paul ha stimato nuovamente la sua lunghezza, stavolta a 5,5 metri (18 piedi), per un peso a 2,5 tonnellate (2,75 tonnellate corte).<ref>{{Cite book|last=Paul|first=Gregory S.|title=The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2nd Edition|publisher=Princeton University Press|year=2016|isbn=|location=New Jersey|pages=298}}</ref> Tuttavia, le variazioni della lunghezza corporea corrispondono a problemi nel determinare la lunghezza del [[cranio]]. L'olotipo manca di parte del bordo posteriore; Dodson stimò la lunghezza del cranio dell'esemplare AMNH 1624 a circa 2,3 metri. Lehman, tuttavia, unì gli esemplari AMNH 1624, MNA PL.1747 e UNM FKK-081, e stimò una lunghezza di 2,7 metri. La lunghezza della copia svedese è di 2,16 metri.<ref name="Wiman1930">C. Wiman, 1930, "Über Ceratopsia aus der Oberen Kreide in New Mexico", ''Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis, Series 4'' '''7'''(2): 1-19</ref> |
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Il nome di questo dinosauro, lungo 8 metri e pesante più di 5 tonnellate, deriva dal fatto che il suo cranio era dotato di cinque corni. In realtà le corna erano solo tre (due lunghe sopra le orbite e uno piccolo sul naso), mentre le due proiezioni particolarmente allungate ai lati delle guance erano state in un primo momento scambiate per corna. L'aspetto di questo dinosauro era in ogni caso impressionante: come tutti i suoi simili, i [[ceratopsidi]], il pentaceratopo era dotato di un "collare" osseo che si estendeva dalla nuca fino a coprire il collo e le spalle. Le dimensioni di questo collare, nel suo caso, erano davvero gigantesche: il cranio intero era lungo 3 metri e oltre, facendo del ''Pentaceratops'' il vertebrato terrestre con il cranio più grande. |
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Nel 1993, Lehman elencò una serie di caratteristiche distintive per sostituire la diagnosi obsoleta di Osborn che confrontava il [[taxon]] principalmente con ''Triceratops'', senza includere il ben più simile ''[[Chasmosaurus]]''. Lo squamosale è lungo e stretto e presenta numerosi eposquamosali (osteodermi o noduli ossei dell'osso squamosale), da otto a dodici. Le finestre parietali sono di medie dimensioni e fortemente allungate. Gli angoli posteriori del collare sono tra i più grandi tra i ceratopsidi e sono separati da una grande tacca a forma di U sulla linea mediana, una caratteristica non riconosciuta fino al 1981 quando è stato descritto l'esemplare UKVP 16100.<ref>Rowe, T., Colbert, E.H. and Nations, J.D., 1981, "The occurrence of ''Pentaceratops'' with a description of its frill", In: Lucas, S.G., Rigby, J.K. and Kues, B.S. (eds.) ''Advances in San Juan Basin Paleontology'', University of New Mexico Press, Alburquerque p. 29-48</ref> All'interno della tacca i primi epiparietali puntano in avanti. Il grosso giugale e lo squamosale non si toccano, una possibile [[autapomorfia]].<ref name="Longrich" /> Nel 2011, Nicholas Longrich ha elencato delle nuove caratteristiche uniche per distinguere ''Pentaceratops'' da ''[[Titanoceratops]]''. Molte di queste differenze riguardavano la forma e la disposizione degli osteodermi del collare, già molto variabili tra gli individui di ceratopsidi in relazione alle dimensioni o all'ontogenesi, per questo molti ricercatori continuano a considerare ''Titanoceratops'' come un grosso esemplare di ''Pentaceratops''. La differenza principale, secondo Longrich, è che il bordo dello collare non è a forma di M in ''Titanoceratops''.<ref name="Longrich" /> |
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=== Cranio === |
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[[File:Pentaceratops sternbergii.jpg|thumb|300px|Diagramma dello scheletro di ''P. sternbergii'']] |
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Il muso di ''Pentaceratops'', come quello di altri chasmosaurini più basali, è piuttosto basso e moderatamente stretto, e presenta un becco sdentato uncinato. La grande [[narice]] è quindi la forma di un'ovale appiattito. L'[[osso nasale]] presenta un corno nasale lateralmente stretto, che varia di dimensioni da individuo ad individuo (in alcuni esemplari è piuttosto piccolo, in altri è alto come il cranio stesso). Le corna sopraorbitali hanno una base larga lateralmente che si estende molto dietro l'orbita. Le corna stesse sono molto lunghe in modo che le loro punte, estese da un corpo principale, si estendano sopra il becco. Nell'[[olotipo]], il nucleo osseo delle corna è lungo circa 56 centimetri, sebbene in vita le corna, ricoperte di [[cheratina]], dovevano essere molto più lunghe. Come tutti i ceratopidi, ''Pentaceratops'' aveva un cranio secondario sopra il normale contenente una [[Fontanella (anatomia)|fontanella]]; quest'ultimo in questo caso è a forma di buco.<ref name="Longrich" /> |
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Il collare di ''Pentaceratopo'' è relativamente molto più grande di quello di ''Triceratops'' ed, escludendo il dubbio esemplare OMNH 10165, ha una lunghezza variabile da 1,2 a 1,5 metri. Visto dall'alto, il collare ha la forma di un rettangolo; la parte anteriore è leggermente più ampia. In vista laterale, il collare è piatto, ma presenta un angolo considerevole rispetto al cranio. I lati esterni sono formati dall'osso squamoso allungata, il cui bordo è occupato da nove episquamosali ([[Osteoderma|ostedermi]] dell'osso squamosale). La maggior parte è piuttosto piccola, spuntata e sporgente lateralmente. Quello sull'angolo anteriore è più grande e sporge in diagonale. Di gran lunga il più grande è quello nell'angolo posteriore che sporge diagonalmente all'indietro. Questo osteoderma si collega a due grandi epiparietali (osteodermi dell'[[osso parietale]]) sul bordo posteriore con cui forma una specie di tridente. Entrambi i parietali presentano una grande apertura, detta finestra parietale, a forma di U e con una profondità di oltre trenta centimetri. La tacca presente sulla cima della linea mediana del collare è stata evidenziata solo a seguito della sua scoperta nel 1977, grazie all'esemplare UKVP 16100, costituito dal bordo posteriore del collare; le illustrazioni antecedenti a questa scoperta non mostrano questa caratteristica. Pertanto, su entrambi i lati del collare, si forma un grande punto sul quale il terzo epiparietale sporge direttamente all'indietro. Il secondo epiparietale più grande è inclinato verso l'interno in modo che la tacca sembra essere contenuta da una pinza. I primi epiparietalia sono molto più piccoli e si piegano in avanti proprio dal bordo quasi sulle finestre parietali.<ref name="Longrich" /> |
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Visto dall'alto, diventa chiaro il motivo per cui Osborn menzionò le cinque corna dell'animale nel nominarlo. Lo [[zigomo]] non sporge molto verso il basso, ma si estende fortemente verso l'esterno curvando poi all'indietro oltre il livello del bordo laterale dello scudo. L'estremità è estremamente spessa: 144 millimetri nell'olotipo. Ciò potrebbe indicare che questo elemento fosse attivamente utilizzato fisicamente forse anche come arma e non solo come decorazione. Di fronte allo zigomo, la fila dei denti dell'osso mascellare è piuttosto lunga. La mandibola, che termina in un becco sdentato, è molto potente; l'articolazione nella parte posteriore è molto ampia per potersi articolare con il nodo del quadratum del cranio.<ref name="Longrich" /> |
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=== Scheletro === |
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[[File:Pentaceratops BW.jpg|thumb|left|Ricostruzione di ''P. sternbergii'']] |
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La [[colonna vertebrale]] di ''Pentaceratops'' è composta da nove [[vertebre cervicali]], dodici vertebre dorsali, dieci vertebre sacrali e un numero sconosciuto di vertebre caudali. Il collo è robusto e presenta [[Vertebra|spine neurali]] leggermente più alte rispetto a ''[[Chasmosaurus]]''. Le vertebre dorsali presentano spine neurali insolitamente lunghe e inclinate all'indietro, fino alle vertebre sacrali, creando una sorta di gobba sul dorso dell'animale. Secondo Paul, questa gobba era l'aggancio per un sistema di tendini che correva dalla gobba fino ad un punto d'attacco più alto del normale sul grande collare dell'animale. Se questa interpretazione fosse corretta, il collo dell'animale sarebbe stato estremamente spesso anche nel punto più sottile, alto circa ottanta centimetri. Sull'ultima vertebra, la gobba della colonna vertebrale è leggermente più bassa e la fila si fonde gradualmente nel piatto neurale sulle vertebre sacrali. Nell'esemplare svedese, l'ultima vertebra si era fusa insieme al [[Osso sacro|sacro]], segno che era l'esemplare era un'animale abbastanza vecchio. La base della coda sporge più all'indietro, e la coda di per sé è piuttosto corta. Il numero di vertebre caudali è di almeno ventotto ed è probabilmente inferiore a quaranta. Il [[torace]] è corto ma alto e largo.<ref name="Paul2010">Paul, G.S., 2010, ''The Princeton Field Guide to Dinosaurs'', Princeton University Press p. 272</ref> |
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La [[scapola]] è piuttosto corta. L'[[Omero (anatomia)|omero]] presenta una cresta deltopettorale che non sporge molto, ma che si estende abbastanza verso il basso in un punto sospeso. L'omero dell'esemplare svedese ha una lunghezza di 64,6 centimetri. L'avambraccio è piuttosto lungo e robusto. Nell'esemplare PM7 R.286 l'[[ulna]] è lunga 577 millimetri, mentre il [[Radio (anatomia)|radio]] è di 434 millimetri. |
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Nel [[Bacino (anatomia)|bacino]], il bordo laterale della lama anteriore molto corta dell'ileo si arriccia leggermente verso il basso. Anche il processo di ''Praepubicus'' è breve con un'estremità rivolta verso l'alto e allargata, ma che sporge più lontano dell'ileo. Il bacino è molto lungo ed ha una forma notevole curvata, prima piegandosi all'indietro e poi fortemente in avanti. La coscia è moderatamente robusta, dritta in vista laterale, ma fortemente laterale in vista frontale. Quest'ultimo potrebbe essere una differenza valida da ''Titanoceratops'' dove la [[coscia]] è molto diritta dall'esterno all'interno. Il quarto trocantere sul retro della coscia è fortemente abbassato, secondo l'orientamento della base della coda a cui era collegato da un muscolo. La parte inferiore della gamba è moderatamente lunga e le sue superfici articolari inferiori sono rivolte verso l'interno. Nell'esemplare svedese più piccolo, la lunghezza della coscia è di ottantotto centimetri, mentre la lunghezza del [[perone]] è di 655 millimetri. |
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== Classificazione == |
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Originariamente, Osborn assegnò ''Pentaceratops'' a [[Ceratopsidae]]. All'interno di questo gruppo ''Pentaceratops'' appartiene alla [[sottofamiglia]] [[Chasmosaurinae]], e sembra essere strettamente correlato a ''[[Utahceratops]]''. Il loro clade era forse più derivato del precedente genere ''Chasmosaurus'' ma più basale di ''[[Anchiceratops]]''. Quest'ultimo rappresentava una linea evolutiva di cui anche ''Triceratops'' faceva parte, che visse qualche milione di anni dopo, proprio alla fine del periodo Cretaceo. |
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Il [[cladogramma]] della filogenesi di ''Pentaceratops'' secondo uno studio di Scott Sampson ''et al.'' (2010) ha scoperto che il genere era strettamente correlato a ''Utahceratops'', di età e distribuzione simili.<ref name="Sampson">{{Cite journal|author=Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, and Alan L. Titus |year=2010 |title=New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism |journal=PLoS ONE |volume=5 |issue=9 |pages=e12292 |doi=10.1371/journal.pone.0012292 |pmid=20877459 |pmc=2929175 |editor1-last=Stepanova|editor1-first=Anna|bibcode=2010PLoSO...512292S }}</ref> Il cladogramma seguente segue l'analisi di Longrich (2014), che nominò una nuova specie di ''Pentaceratops'' e includeva quasi tutte le specie di chasmosaurine.<ref name="longrich15">{{Cite journal | doi = 10.1016/j.cretres.2014.06.011| title = The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography| journal = Cretaceous Research| volume = 51| pages = 292–308| year = 2014| last1 = Longrich | first1 = N. R. }}</ref> |
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[[File:Pentaceratops aquilonius paratype.PNG|thumb|[[Paratipo]] di ''P. aquilonius'' (CMN 9813), interpretato come un epiparietale di ''P. aquilonius'' (a sinistra) o di ''[[Spiclypeus]]'']] |
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{{clade| style=font-size:85%;line-height:85% |
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|2=''T. prorsus'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} |
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Longrich ha dichiarato che l'olotipo e l'esemplare di riferimento di ''P. aquilonius'' rientrano nella diagnosi di ''Pentaceratops'' e sono stati recuperati molto vicino alla specie tipo nella sua filogenesi. Ha osservato che il posizionamento di ''Utahceratops'' non rende il genere [[Parafilia (filogenesi)|parafiletico]], in quanto non è necessario che i generi siano [[Monofilia|monofiletici]]. Il chasmosaurino di Williams Fork non ancora descritto differisce dalle specie di ''Pentaceratops'' e ''Utahceratops'' e potrebbe richiedere un nuovo nome specifico o generico.<ref name="longrich15"/> |
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Il cranio era dotato di ampie "finestre" che forse, quando l'animale era in vita, servivano da zone d'inserzione per i potenti muscoli di masticazione, potenziati dall'enorme becco. Queste zone, altresì, potevano essere ricoperte da vivaci colori, utilizzati per spaventare i predatori o come parte del riconoscimento intraspecifico. Forse, nel periodo degli amori, i maschi in lotta mostravano l'enorme struttura colorata per conquistare le femmine. Il collare, in ogni caso, nonostante l'aspetto minaccioso era quasi inutilizzabile come strumento di difesa, date le zone ricoperte di carne. Erano le temibili corna, comunque, a provvedere alla difesa dell'animale. Come tutti i [[ceratopsini]] (ad esempio ''[[Triceratops]]'' e ''[[Torosaurus]]''), anche il Pentaceratops era dotato di due lunghe corna sopraorbitali che potevano scoraggiare qualsiasi predatore, anche i più grossi [[tirannosauridi]]. |
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== Paleobiologia == |
== Paleobiologia == |
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Versione delle 23:59, 18 mag 2020
| Pentaceratops | |
|---|---|
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| Stato di conservazione | |
Fossile | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Superordine | Dinosauria |
| Ordine | † Ornithischia |
| Famiglia | † Ceratopsidae |
| Sottofamiglia | † Chasmosaurinae |
| Genere | † Pentaceratops Osborn, 1923 |
| Nomenclatura binomiale | |
| † Pentaceratops sternbergii Osborn, 1923 | |
| Specie | |
| |
Pentaceratopo (il cui nome significa "faccia a cinque corna") è un genere estinto di dinosauro ceratopside chasmosaurino vissuto nel Cretaceo superiore, circa 76-73 milioni di anni fa (Campaniano), in quella che oggi è la Formazione Kirtland, nel New Mexico, Nord America.[1] Il genere contiene una singola specie, ossia P. sternbergii, oltre ad una possibile seconda specie, P. aquilonius, considerata però un nomen dubium.[2]
I fossili di Pentaceratops furono scoperti per la prima volta nel 1921. Il genere fu nominato nel 1923 quando venne descritta la specie tipo, Pentaceratops sternbergii. Nel corso degli anni dalla sua scoperta sono stati recuperati circa una dozzina di crani e scheletri parziali, che forniscono una comprensione anatomica abbastanza completa dell'animale. In particolare, un'esemplare particolarmente grande è stato successivamente identificato come un genere a se stante, Titanoceratops, a causa della sua morfologia più derivata, ad alcune somiglianze con Triceratops, e per la mancanza di caratteristiche uniche condivise con Pentaceratops.[3][4]
Pentaceratops era un ceratopside di grossa taglia, lungo circa 6 metri (20 piedi), con un peso stimato di circa 5 tonnellate. Il cranio era adornato da un corno nasale corto, due lunghe corna sopraorbitali (posizionate sopra le orbite), e lunghe corna sugli zigomi che puntavano all'indietro. Il suo cranio era dotato di grande collare, che si sviluppava più in altezza che in larghezza, ornato da osteodermi o noduli ossei vagamente triangolari su ciascun angolo del collare.
Descrizione
Pentaceratops è un ceratopside chasmosaurino di grandi dimensioni. Tuttavia, le sue dimensioni sono state spesso esagerate, in quanto molti ricercatori americani non si basavano sulle proporzioni note dagli esemplari PMU.R200 e PMU.R286, ma confrontavano gli esemplari noti con le proporzioni di Triceratops, il che, in alcuni casi, portò anche a stime di 8 metri. Nel 1996, Peter Dodson stimò una lunghezza di circa 5 metri per gli esemplari PMU.R200 e PMU.R286, mentre la lunghezza dell'olotipo venne stimata a 6 metri. Nel 2010, Gregory S. Paul stimò una lunghezza corporea di 6,4 metri, per un peso di 4,7 tonnellate. Nel 2016, Paul ha stimato nuovamente la sua lunghezza, stavolta a 5,5 metri (18 piedi), per un peso a 2,5 tonnellate (2,75 tonnellate corte).[5] Tuttavia, le variazioni della lunghezza corporea corrispondono a problemi nel determinare la lunghezza del cranio. L'olotipo manca di parte del bordo posteriore; Dodson stimò la lunghezza del cranio dell'esemplare AMNH 1624 a circa 2,3 metri. Lehman, tuttavia, unì gli esemplari AMNH 1624, MNA PL.1747 e UNM FKK-081, e stimò una lunghezza di 2,7 metri. La lunghezza della copia svedese è di 2,16 metri.[6]
Nel 1993, Lehman elencò una serie di caratteristiche distintive per sostituire la diagnosi obsoleta di Osborn che confrontava il taxon principalmente con Triceratops, senza includere il ben più simile Chasmosaurus. Lo squamosale è lungo e stretto e presenta numerosi eposquamosali (osteodermi o noduli ossei dell'osso squamosale), da otto a dodici. Le finestre parietali sono di medie dimensioni e fortemente allungate. Gli angoli posteriori del collare sono tra i più grandi tra i ceratopsidi e sono separati da una grande tacca a forma di U sulla linea mediana, una caratteristica non riconosciuta fino al 1981 quando è stato descritto l'esemplare UKVP 16100.[7] All'interno della tacca i primi epiparietali puntano in avanti. Il grosso giugale e lo squamosale non si toccano, una possibile autapomorfia.[3] Nel 2011, Nicholas Longrich ha elencato delle nuove caratteristiche uniche per distinguere Pentaceratops da Titanoceratops. Molte di queste differenze riguardavano la forma e la disposizione degli osteodermi del collare, già molto variabili tra gli individui di ceratopsidi in relazione alle dimensioni o all'ontogenesi, per questo molti ricercatori continuano a considerare Titanoceratops come un grosso esemplare di Pentaceratops. La differenza principale, secondo Longrich, è che il bordo dello collare non è a forma di M in Titanoceratops.[3]
Cranio
Il muso di Pentaceratops, come quello di altri chasmosaurini più basali, è piuttosto basso e moderatamente stretto, e presenta un becco sdentato uncinato. La grande narice è quindi la forma di un'ovale appiattito. L'osso nasale presenta un corno nasale lateralmente stretto, che varia di dimensioni da individuo ad individuo (in alcuni esemplari è piuttosto piccolo, in altri è alto come il cranio stesso). Le corna sopraorbitali hanno una base larga lateralmente che si estende molto dietro l'orbita. Le corna stesse sono molto lunghe in modo che le loro punte, estese da un corpo principale, si estendano sopra il becco. Nell'olotipo, il nucleo osseo delle corna è lungo circa 56 centimetri, sebbene in vita le corna, ricoperte di cheratina, dovevano essere molto più lunghe. Come tutti i ceratopidi, Pentaceratops aveva un cranio secondario sopra il normale contenente una fontanella; quest'ultimo in questo caso è a forma di buco.[3]
Il collare di Pentaceratopo è relativamente molto più grande di quello di Triceratops ed, escludendo il dubbio esemplare OMNH 10165, ha una lunghezza variabile da 1,2 a 1,5 metri. Visto dall'alto, il collare ha la forma di un rettangolo; la parte anteriore è leggermente più ampia. In vista laterale, il collare è piatto, ma presenta un angolo considerevole rispetto al cranio. I lati esterni sono formati dall'osso squamoso allungata, il cui bordo è occupato da nove episquamosali (ostedermi dell'osso squamosale). La maggior parte è piuttosto piccola, spuntata e sporgente lateralmente. Quello sull'angolo anteriore è più grande e sporge in diagonale. Di gran lunga il più grande è quello nell'angolo posteriore che sporge diagonalmente all'indietro. Questo osteoderma si collega a due grandi epiparietali (osteodermi dell'osso parietale) sul bordo posteriore con cui forma una specie di tridente. Entrambi i parietali presentano una grande apertura, detta finestra parietale, a forma di U e con una profondità di oltre trenta centimetri. La tacca presente sulla cima della linea mediana del collare è stata evidenziata solo a seguito della sua scoperta nel 1977, grazie all'esemplare UKVP 16100, costituito dal bordo posteriore del collare; le illustrazioni antecedenti a questa scoperta non mostrano questa caratteristica. Pertanto, su entrambi i lati del collare, si forma un grande punto sul quale il terzo epiparietale sporge direttamente all'indietro. Il secondo epiparietale più grande è inclinato verso l'interno in modo che la tacca sembra essere contenuta da una pinza. I primi epiparietalia sono molto più piccoli e si piegano in avanti proprio dal bordo quasi sulle finestre parietali.[3]
Visto dall'alto, diventa chiaro il motivo per cui Osborn menzionò le cinque corna dell'animale nel nominarlo. Lo zigomo non sporge molto verso il basso, ma si estende fortemente verso l'esterno curvando poi all'indietro oltre il livello del bordo laterale dello scudo. L'estremità è estremamente spessa: 144 millimetri nell'olotipo. Ciò potrebbe indicare che questo elemento fosse attivamente utilizzato fisicamente forse anche come arma e non solo come decorazione. Di fronte allo zigomo, la fila dei denti dell'osso mascellare è piuttosto lunga. La mandibola, che termina in un becco sdentato, è molto potente; l'articolazione nella parte posteriore è molto ampia per potersi articolare con il nodo del quadratum del cranio.[3]
Scheletro
La colonna vertebrale di Pentaceratops è composta da nove vertebre cervicali, dodici vertebre dorsali, dieci vertebre sacrali e un numero sconosciuto di vertebre caudali. Il collo è robusto e presenta spine neurali leggermente più alte rispetto a Chasmosaurus. Le vertebre dorsali presentano spine neurali insolitamente lunghe e inclinate all'indietro, fino alle vertebre sacrali, creando una sorta di gobba sul dorso dell'animale. Secondo Paul, questa gobba era l'aggancio per un sistema di tendini che correva dalla gobba fino ad un punto d'attacco più alto del normale sul grande collare dell'animale. Se questa interpretazione fosse corretta, il collo dell'animale sarebbe stato estremamente spesso anche nel punto più sottile, alto circa ottanta centimetri. Sull'ultima vertebra, la gobba della colonna vertebrale è leggermente più bassa e la fila si fonde gradualmente nel piatto neurale sulle vertebre sacrali. Nell'esemplare svedese, l'ultima vertebra si era fusa insieme al sacro, segno che era l'esemplare era un'animale abbastanza vecchio. La base della coda sporge più all'indietro, e la coda di per sé è piuttosto corta. Il numero di vertebre caudali è di almeno ventotto ed è probabilmente inferiore a quaranta. Il torace è corto ma alto e largo.[8]
La scapola è piuttosto corta. L'omero presenta una cresta deltopettorale che non sporge molto, ma che si estende abbastanza verso il basso in un punto sospeso. L'omero dell'esemplare svedese ha una lunghezza di 64,6 centimetri. L'avambraccio è piuttosto lungo e robusto. Nell'esemplare PM7 R.286 l'ulna è lunga 577 millimetri, mentre il radio è di 434 millimetri.
Nel bacino, il bordo laterale della lama anteriore molto corta dell'ileo si arriccia leggermente verso il basso. Anche il processo di Praepubicus è breve con un'estremità rivolta verso l'alto e allargata, ma che sporge più lontano dell'ileo. Il bacino è molto lungo ed ha una forma notevole curvata, prima piegandosi all'indietro e poi fortemente in avanti. La coscia è moderatamente robusta, dritta in vista laterale, ma fortemente laterale in vista frontale. Quest'ultimo potrebbe essere una differenza valida da Titanoceratops dove la coscia è molto diritta dall'esterno all'interno. Il quarto trocantere sul retro della coscia è fortemente abbassato, secondo l'orientamento della base della coda a cui era collegato da un muscolo. La parte inferiore della gamba è moderatamente lunga e le sue superfici articolari inferiori sono rivolte verso l'interno. Nell'esemplare svedese più piccolo, la lunghezza della coscia è di ottantotto centimetri, mentre la lunghezza del perone è di 655 millimetri.
Classificazione
Originariamente, Osborn assegnò Pentaceratops a Ceratopsidae. All'interno di questo gruppo Pentaceratops appartiene alla sottofamiglia Chasmosaurinae, e sembra essere strettamente correlato a Utahceratops. Il loro clade era forse più derivato del precedente genere Chasmosaurus ma più basale di Anchiceratops. Quest'ultimo rappresentava una linea evolutiva di cui anche Triceratops faceva parte, che visse qualche milione di anni dopo, proprio alla fine del periodo Cretaceo.
Il cladogramma della filogenesi di Pentaceratops secondo uno studio di Scott Sampson et al. (2010) ha scoperto che il genere era strettamente correlato a Utahceratops, di età e distribuzione simili.[9] Il cladogramma seguente segue l'analisi di Longrich (2014), che nominò una nuova specie di Pentaceratops e includeva quasi tutte le specie di chasmosaurine.[10]
| Chasmosaurinae |
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Longrich ha dichiarato che l'olotipo e l'esemplare di riferimento di P. aquilonius rientrano nella diagnosi di Pentaceratops e sono stati recuperati molto vicino alla specie tipo nella sua filogenesi. Ha osservato che il posizionamento di Utahceratops non rende il genere parafiletico, in quanto non è necessario che i generi siano monofiletici. Il chasmosaurino di Williams Fork non ancora descritto differisce dalle specie di Pentaceratops e Utahceratops e potrebbe richiedere un nuovo nome specifico o generico.[10]
Paleobiologia
Il grande becco del pentaceratope era molto stretto, e ciò suggerisce una dieta piuttosto selettiva, che comunque doveva includere felci, cicadacee e conifere, che venivano triturate dal potente apparato masticatore. L'affilato becco, probabilmente, serviva per tranciare le foglie e gli aghi delle conifere, mentre le batterie di denti sminuzzavano le piante più dure.
Distribuzione
I primi resti di questo impressionante erbivoro quadrupede furono scoperti da Charles H. Sternberg nel bacino di San Juan, nel Nuovo Messico, e descritti da Henry Fairfield Osborn nel 1923. Pochi anni dopo, nel 1930, Carl Wiman descrisse una nuova specie, P. fenestratus (in riferimento alle larghe aperture nel collare), ma subito apparve chiaro che questa specie era identica alla prima scoperta. Ulteriori ritrovamenti di questo dinosauro sono stati fatti in Arizona. I resti del pentaceratopo sono stati rinvenuti esclusivamente negli Stati Uniti meridionali, e un suo possibile antenato (o comunque un parente stretto), denominato Agujaceratops, è stato rinvenuto in Texas. Per questi motivi, sembra che Pentaceratops e i generi affini rappresentino una linea di dinosauri cornuti esclusiva della parte meridionale del Nordamerica, con elevate specializzazioni del collare, separatasi dal ramo principale dei ceratopsini ed evolutasi indipendentemente conservando alcune caratteristiche primitive fino alla fine del Maastrichtiano.
Note
- ^ Sullivan and Lucas (2006).[collegamento interrotto]
- ^ Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA, in PLoS ONE, vol. 11, n. 5, 2016, pp. e0154218, DOI:10.1371/journal.pone.0154218.
- ^ a b c d e f Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico, in Cretaceous Research, vol. 32, n. 3, 1º June 2011, pp. 264–276, DOI:10.1016/j.cretres.2010.12.007.
- ^ A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny, in Naturwissenschaften, vol. 100, n. 7, 2013, pp. 667–82, DOI:10.1007/s00114-013-1063-0.
- ^ Gregory S. Paul, The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2nd Edition, New Jersey, Princeton University Press, 2016, p. 298.
- ^ C. Wiman, 1930, "Über Ceratopsia aus der Oberen Kreide in New Mexico", Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis, Series 4 7(2): 1-19
- ^ Rowe, T., Colbert, E.H. and Nations, J.D., 1981, "The occurrence of Pentaceratops with a description of its frill", In: Lucas, S.G., Rigby, J.K. and Kues, B.S. (eds.) Advances in San Juan Basin Paleontology, University of New Mexico Press, Alburquerque p. 29-48
- ^ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 272
- ^ Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, and Alan L. Titus, New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism, in PLoS ONE, vol. 5, n. 9, 2010, pp. e12292, DOI:10.1371/journal.pone.0012292.
- ^ a b The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography, in Cretaceous Research, vol. 51, 2014, pp. 292–308, DOI:10.1016/j.cretres.2014.06.011.
Bibliografia
- Dodson, P., The Horned Dinosaurs, Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 1996, ISBN 0-691-05900-4.
- Liddell & Scott, Greek-English Lexicon, Abridged Edition, Oxford University Press, Oxford, UK, 1980, ISBN 0-19-910207-4.
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Collegamenti esterni
- (EN) Pentaceratops, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
- (EN) Pentaceratops sternbergii, su Fossilworks.org.
