Teoria dell'endosimbionte

La teoria dell'endosimbionte, anche chiamata teoria endosimbiontica o teoria endosimbiotica, riguarda le origini dei mitocondri e dei plastidi (es. cloroplasti), organuli delle cellule eucariotiche. Secondo questa teoria, questi organuli si originarono come organismi procarioti esterni, introdottisi nella cellula come endosimbionti. I mitocondri si sarebbero sviluppati da proteobacteria (in particolare, Rickettsiales o affini) e i cloroplasti da cyanobacteria.

Storia

La teoria endosimbiontica fu articolata per la prima volta dal botanico russo Konstantin Mereschkowski nel 1905. Mereschkowski era già a conoscenza del lavoro svolto dal botanico tedesco Andreas Schimper, che, avendo osservato nel 1883 come la divisione dei cloroplasti nelle piante verdi ricordasse quella dei cyanobacteria, aveva proposto (in una nota a piè di pagina) che le piante verdi derivino dall’unione simbiotica di due organismi. Nel 1909 lo zoologo Umberto Pierantoni formula la teoria della simbiosi fisiologica ereditaria. Successivamente, Ivan Wallin estese l’idea di un’origine endosimbiontica anche ai mitocondri, nel 1920. Tutte queste teorie furono inizialmente tralasciate o confutate. Analisi più dettagliate di cianobatteri e cloroplasti, effettuate grazie al microscopio elettronico, e la scoperta che i plastidi e i mitocondri contengono un proprio DNA (che fu riconosciuto come il materiale ereditario degli organismi) portarono a una rivalutazione della teoria negli anni Sessanta L’ipotesi endosimbiontica fu esposta e diffusa da Lynn Margulis. Nel suo lavoro del 1981 Symbiosis in Cell Evolution (La simbiosi nell’evoluzione cellulare), sostenne che le cellule eucariotiche si sono originate come comunità di entità interagenti tra loro, tra cui anche spirochete endosimbiontica che si svilupparono in flagelli e ciglia eucariotici. Questa ultima idea non è comunemente accettata, in quanto i flagelli non posseggono DNA e non mostrano somiglianze ultrastrutturali con i procarioti. Secondo Margulis e Sagan, "Life did not take over the globe by combat, but by networking" (“La vita non conquistò la Terra attraverso la lotta, ma attraverso la cooperazione”) e la nozione darwininana di evoluzione condotta dalla selezione naturale è incompleta. Comunque, altri ribatterono che l’endosimbiosi costituisce schiavitù piuttosto che mutualismo. Anche la possibilità che i perossisomi possano avere un'origine endosimbiontica è stata considerata, sebbene manchino di DNA. Christian de Deuve propose che potrebbero essere stati i primi endosimbionti, che permisero alle cellule di sostenere l’aumento di ossigeno molecolare libero nell’atmosfera terrestre. Comunque, oggi sembra che si siano potuti formare de novo, contraddicendo l’idea della loro origine endosimbiontica.

Prove

Prove del fatto che mitocondri e plastidi si originarono da antiche endosimbiosi di batteri sono le seguenti:

• Sia i mitocondri che i plastidi contengono DNA diverso da quello del nucleo cellulare e simile a quello dei bacteria (per la forma circolare e le dimensioni).

• Sono circondati da due o più membrane, la più interna delle quali mostra una composizione differente da quella delle altre membrane della cellula. La sua composizione è simile a quella di una membrana cellulare procariotica.

• Nuovi mitocondri e plastidi si formano solamente attraverso un processo simile alla scissione binaria. In alcune alghe, come la Euglena, i plastidi possono essere distrutti da alcuni agenti chimici o dalla prolungata assenza di luce senza tuttavia danneggiare la cellula. In un caso del genere, i plastidi non si rigenerano.

• La maggior parte della struttura interna e la biochimica dei plastidi, come la presenza di clorofilla, è molto simile a quella dei cianobatteri. L’idea filogenetica, basata sui genomi di batteri, plastidi ed eucarioti, suggerisce che i plastidi siano strettamente imparentati con i cyanobacteria.

• L’analisi della sequenza del DNA e la teoria filogenetica suggeriscono che il DNA nucleare probabilmente contiene geni che vennero dai plastidi.

• Alcune proteine codificate nei nuclei sono trasportate agli organelli e sia i mitocondri che i plastidi hanno genomi piccoli se paragonati a quelli dei batteri. Ciò concorda con l’idea di un incremento della dipendenza sull’ospite eucariote dopo la formazione di un’endosimbiosi. La maggior parte dei geni degli organelli sono andati perduti o si sono spostati nel nucleo. La maggior parte dei geni necessari per le funzioni mitocondriali e plastidiche si trovano nel nucleo. Molti hanno avuto origine dalla endosimbiosi batterica.

• I plastidi sono presenti in gruppi molto diversi di Protisti, alcuni dei quali strettamente legati a forme in cui i plastidi non sono presenti. Questo suggerisce che se i cloroplasti si sono originati de novo, lo fecero molteplici volte, nel qual caso la loro rispettiva somiglianza è difficile da spiegare. Molti di questi protisti contengono plastidi secondari che sono stati acquisiti da altri eucarioti contenenti plastidi, non direttamente da cianobatteri.

• Tra gli eucarioti che hanno acquisito i loro plastidi direttamente dai cyanobacteria (conosciuti come Primoplantae), le glaucophyte algae hanno cloroplasti fortemente somiglianti a cianobatteri.

• I ribosomi di questi organelli sono come quelli trovati nei batteri (negli anni settanta).

• Le proteine originate dagli organelli usano, come quelle dei batteri, N-formilmetionina come amminoacido iniziale.

Endosimbiosi secondaria

L’endosimbiosi primaria coinvolge l’ingresso di un batterio in un altro organismo vivente. La endosimbiosi secondaria avviene quando lo stesso prodotto dell’endosimbiosi primaria viene inglobato e trattenuto da un altro vivente eucariote. L’endosimbiosi secondaria è avvenuta molte volte e ha dato luogo a gruppi estremamente diversi di alghe e altri eucarioti. Alcuni organismi possono procurarsi un vantaggio opportunistico da un processo simile, in cui inglobano un'alga e utilizzano i prodotti della sua fotosintesi, ma una volta che l’organismo-preda muore, o viene perso, l’ospite torna a uno stato vivente libero. Endosimbionti secondari obbligati diventano dipendenti dai loro organelli e sono incapaci di vivere in loro assenza. Una possibile endosimbiosi secondaria in atto è stata osservata da Okamoto e Inouye (2005). Il protista eterotrofico Hatena si comporta come un predatore finché non ingerisce una alga verde, che perde i suoi flagelli e il citoscheletro, mentre Hatena, adesso un ospite, tramuta il suo nutrimento in fotosintetico, acquista la capacità di muoversi verso la luce e perde il suo apparato alimentare.

Problemi

Né i mitocondri né i plastidi possono sopravvivere in ossigeno o fuori dalla cellula, avendo perso molti geni necessari per la sopravvivenza. Questa obiezione è facilmente contestabile, semplicemente considerando il lungo intervallo di tempo in cui i mitocondri e i plastidi hanno co-abitato con i loro ospiti; i geni e i sistemi che non erano più necessari sono stati semplicemente eliminati, o in molti casi trasferiti nel genoma ospite (infatti questi trasferimenti costituiscono un importante mezzo per la cellula ospite di regolare l’attività plastidica o mitocondriale).

Note

Portale Biologia: accedi alle voci di Wikipedia che trattano di Biologia