Catena di trasporto degli elettroni
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La catena di trasporto degli elettroni è un processo cellulare per la produzione di ATP nei mitocondri. È costituita da una serie di complessi proteici e composti lipo-solubili capaci di produrre un potenziale elettrochimico attraverso la membrana mitocondriale mediante la creazione di un gradiente di concentrazione di ioni H+ tra i due lati della membrana.
Questo potenziale è sfruttato per attivare i canali di trasporto presenti sulla membrana stessa e per promuovere la sintesi dell'ATP da parte dell'ATP sintetasi. La catena di trasporto degli elettroni è coinvolta nei processi della fosforilazione e della respirazione.
Negli organismi eucarioti, esseri umani inclusi, la catena di trasporto degli elettroni è situata nella membrana interna dei mitocondri, all'interno dei quali accetta atomi di idrogeno da molecole donatrici, quali i coenzimi NADH, FADH2 e succinati, e si occupa di separare gli elettroni dai protoni liberando questi ultimi all'interno della matrice mitocondriale e trasportando gli elettroni, attraverso i vari complessi, verso l'accettore finale e cioè l'ossigeno (al quale arrivano anche i protoni passando dalla matrice mitocondriale) che andranno a ridurre insieme con i protoni.
I vari trasportatori sono disposti in maniera tale da avere potenziali di riduzione crescenti e per questo motivo gli elettroni venendo trasportati passano da uno stato energetico più alto ad uno stato energetico più basso con conseguente liberazione di energia, la quale verrà utilizzata in parte per la sintesi di ATP, ed in parte verrà dispersa come calore (necessario al mantenimento della temperatura corporea).
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[modifica] Complessi proteici
I complessi normalmente associati alla catena di trasporto degli elettroni mitocondriale sono quattro:
- Complesso I – NADH deidrogenasi, chiamato anche Coenzima Q reduttasi: questo complesso riceve due atomi di idrogeno dal coenzima NADH e li trasferisce interamente al secondo trasportatore della catena di trasporto degli elettroni, cioè il Coenzima Q. L'energia ricavata dal passaggio degli elettroni è utilizzata da questo complesso per trasportare 4 protoni nello spazio intermembrana.
- Complesso II – Succinato deidrogenasi: è parte del ciclo di Krebs
- Complesso III – Citocromo bc1, anche detto Citocromo c reduttasi: riceve elettroni dal Coenzima Q e li cede al citocromo c; in seguito trasporta 4 protoni nello spazio intermembrana
- Complesso IV – Citocromo c ossidasi: è l'ultimo complesso, quello che trasferisce gli elettroni direttamente all' ossigeno (proveniente dai polmoni) trasformandolo insieme agli ioni H+, in H2O. Anche questo trasporta 2 protoni nello spazio intermembrana.
Tutte queste sono complessi lipoproteici che contengono flavina, cluster ferro-zolfo o rame.
I complessi I, III e IV sono "pompe protoniche" ed il gradiente formatosi a cavallo della membrana mitocondriale interna viene utilizzato dall'enzima ATP sintetasi per formare ATP a partire dai suoi substrati (ADP + PI). Il processo di formazione di questo nucleotide viene chiamato Fosforilazione ossidativa.
[modifica] Altre molecole
All'interno della catena di trasporto degli elettroni, oltre ai complessi proteici, ci sono anche molecole più semplici (già citate in precedenza) che sono il Coenzima Q ed il Citocromo c:
- Il Coenzima Q
- Viene anche chiamato Ubichinone, si trova tra il Complesso I ed il Complesso III ed ha la funzione di ricevere atomi di idrogeno e donare elettroni al complesso successivo. Questo infatti è il responsabile della separazione dei protoni (che vengono liberati nella matrice mitocondriale) dagli elettroni.
- Il coenzima FADH2, avendo minore energia del NADH, dona direttamente al Coenzima Q i suoi atomi di idrogeno senza passare per il complesso I.
- L'Ubichinone, proteina liposolubile, si trova in cluster discolti all'interno del doppio strato lipidico della membrana mitocontriale interna.
- Il Citocromo c
- Anche il Citocromo c è una parte essenziale della catena di trasporto degli elettroni. È una proteina periferica di membrana, solubile e debolmente associata alla membrana mitocondriale interna (sul versante che affaccia sullo spazio intermembrana) e trasferisce elettroni tra i complessi III e IV.
- Questo è dotato, come tutti i citocromi, di un gruppo prostetico chiamato gruppo eme e costituito da un anello tetrapirrolico con un atomo di ferro legato covalentemente al centro. Il Citocromo c permette il passaggio degli elettroni tramite l'oscillazione del ferro dalla forma ferrica Fe3+ (ossidata) alla forma ferrosa Fe2+ (ridotta).
[modifica] Inibitori
La catena di trasporto degli elettroni può essere inibita da svariati veleni. Tra essi si annoverano l'ossido di carbonio, i cianuri (entrambi inibitori del complesso IV), l'antimicina (inibitore del complesso III), l'amital e il rotenone (inibitori del complesso I).
[modifica] Disaccoppianti
La catena respiratoria può essere disaccoppiatta dalla fosforilazione ossidativa tramite alcuni agenti come il 2,4-dinitrofenolo, il dicumarolo e la tiroxina. In questo modo il ciclo di Krebs avviene normalmente, quindi si consuma ossigeno e si produce anidride carbonica e acqua, ma l'energia liberata viene dissipata sotto forma di calore. I disaccoppianti sono comunque compatibili con la vita, grazie alle due molecole di ATP prodotte dalla fosforilazione al livello del substrato durante la glicolisi.
[modifica] Voci correlate
[modifica] Collegamenti esterni
- (EN) Animazione della catena di trasporto degli elettroni
- (EN) Modello molecolare interattivo della succinato deidrogenasi
- (EN) Modello molecolare interattivo del coenzima Q - citocromo c riduttasi
- (EN) Modello molecolare interattivo della citocromo c ossidasi
- (EN) Respirazione e fermentazione
- (EN) Kegg: Oxidative phosphorylation-Reference pathway
