Azhdarchidae: differenze tra le versioni

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* '''Azhdarchidae'''
*[[Aralazhdarcho]]
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*[[Arambourgiania]]
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*[[Azhdarcho]]
** ''[[Aralazhdarcho]]''<ref name="averianov2007">{{cite journal | last1 = Averianov | first1 = A.O. | year = 2007 | title = New records of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae) from the late Cretaceous of Russia, Kazakhstan, and Central Asia | url = | journal = Paleontological Journal | volume = 41 | issue = 2| pages = 189–197 | doi = 10.1134/S0031030107020098 }}</ref>
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*[[Montanazhdarcho]]
** ''[[Cretornis]]''<ref name=osteology2010>Averianov, A.O. (2010). "[http://www.zin.ru/journals/trudyzin/doc/vol_314_3/TZ_314_3_Averyanov.pdf The osteology of ''Azhdarcho lancicollis'' Nessov, 1984 (Pterosauria, Azhdarchidae) from the Late Cretaceous of Uzbekistan]." ''Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences'', '''314'''(3): 246-317.</ref>
*[[Phosphatodraco]]
** ''[[Eurazhdarcho]]''<ref name="Vremir2013">{{Cite journal | last1 = Vremir | first1 = M. T. S. | last2 = Kellner | first2 = A. W. A. | last3 = Naish | first3 = D. | last4 = Dyke | first4 = G. J. | editor1-last = Viriot | editor1-first = Laurent | title = A New Azhdarchid Pterosaur from the Late Cretaceous of the Transylvanian Basin, Romania: Implications for Azhdarchid Diversity and Distribution | doi = 10.1371/journal.pone.0054268 | journal = PLoS ONE | volume = 8 | pages = e54268 | year = 2013 | pmid = | pmc = }}</ref>
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*[[Quetzalcoatlus]]
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** "''[[Ornithocheirus]]''" ''[[Ornithocheirus bunzeli|bunzeli]]''<ref name=osteology2010/>
*[[Eurazhdarcho]]
** ''[[Palaeocursornis]]''
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*[[Doratorhynchus]]
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*[[Bogolubovia]]
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** ''[[Quetzalcoatlus]]''
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*[[Bennettazhia]]
** ''[[Volgadraco]]''<ref name=AAetal08>{{cite journal|doi=10.1134/S0031030108060099|last=Averianov|first=A.O.|author2=Arkhangelsky, M.S.|author3= Pervushov, E.M.|year=2008|title=A New Late Cretaceous Azhdarchid (Pterosauria, Azhdarchidae) from the Volga Region|journal=Paleontological Journal|volume=42|issue=6|pages=634–642}}</ref>
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** ''[[Zhejiangopterus]]''
** '''Possibili generi
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Gli '''Azhdarchidae''' (il cui nome deriva da اژدرها ([[Zahhak|Aždarha]]), una parola [[Lingua persiana|Persiana]] per drago) sono una [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] di [[pterosauri]] [[Pterodactyloidea|pterodactyloidi]] vissuti nel [[Cretaceo superiore]], circa 108-66 milioni di anni fa, sebbene una vertebra isolata, appartenente ad un azhdarchide, sia stata ritrovata in strati risalenti al Cretaceo inferiore (tardo [[Berriasiano]], circa 140 milioni di anni fa).<ref name=cornet>Dyke, G., Benton, M., Posmosanu, E. and Naish, D. (2010). "Early Cretaceous (Berriasian) birds and pterosaurs from the Cornet bauxite mine, Romania." ''Palaeontology'', published online before print 15 September 2010. {{doi|10.1111/j.1475-4983.2010.00997.x}}</ref> Questa famiglia include alcuni dei più grandi animali che abbiano mai solcato i cieli. Originariamente considerata una [[Sottofamiglia (tassonomia)|sottofamiglia]] di [[Pteranodontidae]], Nesov (1984) decise di distinguere questi animali istituendo gli Azhdarchinae, per includere gli pterosauri ''[[Azhdarcho]]'', ''[[Quetzalcoatlus]]'' e "Titanopteryx" (ora conosciuto come ''[[Arambourgiania]]'').
Gli '''Azhdarchidi''' (da [[Ajdarxo]], un drago della [[mitologia]] [[Uzbekistan|Uzbeka]]) (<span style="font-variant: small-caps">Nessov</span>, [[1984]]) sono una famiglia di possenti [[pterosauri]] vissuti nel [[Cretaceo]]. Sono tra i più grandi animali che abbiano solcato i cieli.

Gli azhdarchidi furono tra gli ultimi membri di [[pterosauria]] ad evolversi estinguendosi insieme ai dinosauri, oltre ad essere uno dei gruppi con il più vasto areale di distribuzione in tutto il mondo. Nonostante furono gli ultimi pterosauri ad apparire alla fine del Cretaceo questi animali convissero in varie epoche e in vari luoghi con altre famiglie di pterosauri indicano una grande ricchezza nella fauna degli pterosauri, condividendo il territorio con [[pteranodontidi]], [[nyctosauridi]], [[Tapejaridae|tapejaridi]] e diverse forme indeterminate.<ref>{{cite journal|url=http://www.mnhn.fr/museum/front/medias/publication/48099_g2012n4a10.pdf |title=Systematic reinterpretation of ''Piksi barbarulna'' Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird |doi=10.5252/g2012n4a10|journal=Geodiversitas |volume=34|author1=Agnolin, Federico L. |author2=Varricchio, David |lastauthoramp=yes |issue=4|pages=883–894|year= 2012 }}</ref> Alcuni [[taxa]], originariamente conosciuti come azharchidi, come ''[[Navajodactylus]]'', ''[[Bakonydraco]]'' e ''[[Montanazhdarcho]]'' sono stati riclassificati in altre famiglie.<ref name="ReferenceA">Carroll, N. REASSIGNMENT OF MONTANAZHDARCHO MINOR AS A NON-AZHDARCHID MEMBER OF THE AZHDARCHOIDEA, SVP 2015</ref><ref name=LoneStarPterosaurs>{{Cite journal | last1 = Andres | first1 = B. | last2 = Myers | first2 = T. S. | doi = 10.1017/S1755691013000303 | title = Lone Star Pterosaurs | journal = Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh | pages = 1 | year = 2013 | pmid = | pmc = }}</ref><ref>{{Cite book| title = Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy|author=Wilton, Mark P. |isbn=0691150613|year=2013|publisher=Princeton University Press }}</ref>

== Descrizione ==
== Descrizione ==
[[File:Phosphatodraco.jpg|thumb|left|Ricostruzione grafica di ''[[Phosphatodraco]]'']]
Originariamente descritti come una sotto-famiglia degli [[Pteranodontidae|Pteranodontidi]], i [[paleontologo|paleontologi]] trovarono inizialmente resti del genere ''[[Quetzalcoatlus]]'' e "''Titanopteryx''" (= ''[[Arambourgiania]]''). Scoprendo altre specie, si capì che questi rettili volanti avevano lunghi colli, ali molto ampie e teste abbastanza grosse. Allo stato dell'arte, solo pochi resti ritrovati sono completi, cioè quelli del ''[[Zhejiangopterus]]'' e del gigantesco ''[[Quetzalcoatlus]]''.
Gli Azhdarchidi differiscono dalla maggior parte degli altri [[pterosauri]] per le loro lunghe gambe e i loro colli estremamente lunghi ma rigidi, formati da vertebre allungate e di forma rotonda in sezione trasversale. La maggior parte delle specie di azhdarchidi sono ancora noti soprattutto da ossa del collo. I pochi azhdarchidi noti per materiali più completi includono ''[[Zhejiangopterus]]'' e ''[[Quetzalcoatlus]]''. Gli azhdarchidi si distinguono anche per il loro cranio molto allungato e stretto e dotato di un lungo becco appuntito simile a quello di moderni [[cicogne]] e [[Marabù africano|marabù]]. In passato si pensava che questi animali, come la maggior parte degli pterosauri, fossero ittivori e vivessero sulle coste, pescando sorvolando la superficie del mare e utilizzando il lungo becco per arpionare le prede come i moderni [[Rynchops|becchi a forbice]],<ref name="nesov1984">{{cite journal | last1 = Nesov | first1 = L. A. | year = 1984 | title = Upper Cretaceous pterosaurs and birds from Central Asia. | url = http://www.azhdarcho.com/Art/Paleoart/azhdarch3.htm| journal = Paleontologicheskii Zhurnal | volume = 1984 | issue = 1| pages = 47–57 }}</ref><ref name="kellner&langston1996">{{cite journal | last1 = Kellner | first1 = A. W. A. | last2 = Langston | first2 = W. | year = 1996 | title = Cranial remains of ''Quetzalcoatlus'' (Pterosauria, Azhdarchidae) from Late Cretaceous sediments of Big Bend National Park, Texas | url = | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 16 | issue = 2| pages = 222–231 | doi = 10.1080/02724634.1996.10011310 }}</ref> ma recenti ricerche ha messo in dubbio questa idea, dimostrando che gli azhdarchidi mancavano gli adattamenti necessari a questo stile di vita, affermando che questi animali vivevano nell'entroterra e cacciavano a terra arpionando con il loro lungo becco piccoli animali e forse anche cuccioli di dinosauro, in modo molto simile alle moderne [[cicogne]] e [[Bucorvus leadbeateri|buceri di terra]].<ref name="chatterjee&templin2003">{{cite journal | last1 = Chatterjee | first1 = S. | last2 = Templin | first2 = R. J. | year = 2004 | title = Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs | url = | journal = Geological Society of America Special Publication | volume = 376 | issue = | pages = 1–64 | doi=10.1130/0-8137-2376-0.1}}</ref><ref name="osietal2005">{{cite journal | last1 = Ősi | first1 = A. | last2 = Weishampel | first2 = D.B. | last3 = Jianu | first3 = C.M. | year = 2005 | title = First evidence of azhdarchid pterosaurs from the Late Cretaceous of Hungary | url = | journal = Acta Palaeontologica Polonica | volume = 50 | issue = 4| pages = 777–787 }}</ref><ref name="humphriesetal2007">{{cite journal | last1 = Humphries | first1 = S. | last2 = Bonser | first2 = R.H.C. | last3 = Witton | first3 = M.P. | last4 = Martill | first4 = D.M. | year = 2007 | title = Did pterosaurs feed by skimming? Physical modelling and anatomical evaluation of an unusual feeding method | url = http://biology.plosjournals.org/archive/1545-7885/5/8/pdf/10.1371_journal.pbio.0050204-L.pdf | format = PDF | journal = PLoS Biology | volume = 5 | issue = 8| page = e204 | doi = 10.1371/journal.pbio.0050204 }}</ref><ref name="Witton et al 2008">{{cite journal|last=Witton|first=Mark P.|author2=Naish, Darren|author3= McClain, Craig R.|title=A Reappraisal of Azhdarchid Pterosaur Functional Morphology and Paleoecology|journal=PLoS ONE|date=28 May 2008|volume=3|issue=5|pages=e2271|doi=10.1371/journal.pone.0002271|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0002271|pmid=18509539|pmc=2386974}}</ref><ref>{{cite book|url=http://books.google.no/books?id=NVLkATBBtZ0C&pg=PA116&dq=foraged+on+the+ground+in+a+stork-+or+ground+hornbill-like+manner&hl=no&sa=X&ei=0w9TVPG1O8fsO82bgbgB&ved=0CB4Q6AEwAA#v=onepage&q=foraged%20on%20the%20ground%20in%20a%20stork-%20or%20ground%20hornbill-like%20manner&f=false|title=Pterosaurs|publisher=}}</ref>


== Saprofagi o cacciatori? ==
== Classificazione ==
Gli Azhdarchidi furono inizialmente classificati come parenti stretti dello ''[[Pteranodon]]'' per via della somiglianza dei loro becchi lunghi e sdentati. Altri invece suggerirono che questi animali fossero più strettamente imparentati con i dentati [[Ctenochasmatidae|Ctenochasmatidi]] (che includono pterosauri filtratori come ''[[Ctenochasma]]'' e ''[[Pterodaustro]]''). Attualmente è ampiamente accettato che gli azhdarchidi siano strettamente imparentati ai [[Tapejaridae|Tapejaridi]], come ''[[Tapejara]]'' e ''[[Tupandactylus]]''.
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Date le loro dimensioni insolite in uno [[pterosauro]], gli Azhdarchidi furono oggetti di studio per capire quale fosse la loro [[dieta]]. Arrivarono infine alla nota ipotesi che questi [[Aves|volatili]] erano dei [[Saprofago|saprofaghi]]; inizialmente questa ipotesi fu molto accettata dagli ambienti scientifici. Più recentemente si ipotizzò che, grazie alla forma del [[becco]], questi animali avrebbero potuto essere dei [[predatori]]. Secondo questa ipotesi essi avrebbero potuto agguantare piccole prede col loro becco o con le loro zampe, molto similmente alle odierne [[Aquila|aquile]]; in una variante (ora completamente abbandonata) di questa teoria avrebbero potuto attaccare animali volanti (pterosauri come uccelli) in volo.


Di seguito è riportato un [[cladogramma]] che mostra la collocazione filogenetica di Azhdarchidi all'interno di [[Azhdarchoidea|Neoazhdarchia]], dagli studi di Andres e Myers ([[2013]]).<ref name=LoneStarPterosaurs>{{Cita pubblicazione|cognome1= Andres |nome1= B. |cognome2= Myers |nome2= T. S. | doi = 10.1017/S1755691013000303 |titolo= Lone Star Pterosaurs |rivista= Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh |pp= 1 |anno= 2013 }}</ref>
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Più recenti ricerche, effettuate dai celebri paleontologi inglesi Mark P. Witton e Darren Naish, sembrano invece suggerire un differente tipo di adattamento. Secondo questo studio (che parte dall'analisi delle ossa, in particolar modo del collo, della schiena, delle zampe e del "becco",oltre che da una serie di orme rinvenute in Corea) gli Azhdarchidi sarebbero stati paragonabili per nicchia ecologica ad alcuni gruiformi attuali. Ovvero avrebbero camminato per le praterie (o meglio per le distese di felci ed equistei, oltre agli altri spazi relativamente aperti), agguantando con il becco ogni animaletto di piccola taglia (vertebrati come grossi invertebrati) che fosse transitato nei loro pressi, occasionalmente avrebbero anche contribuito a smembrare una carcassa, ma la loro struttura ossea era poco adatta a tale compito. Questa teoria si basa su alcune considerazioni: gli Azhdarchidi sono stati rinvenuti prevalentemente in terreni continentali (quindi non possono essere ittivori preferenziali), hanno zampe (sia anteriori sia soprattutto posteriori, molto più lunghe del normale) più adatte alla locomozione di ogni altro clade di Pterosauri, il sistema collo-schiena è poco flessibile ma molto adatto a scattare rapidamente, in modo che il becco (che camminando si troverebbe ad una certa distanza da terra) sarebbe piombato su un piccolo animale.

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Inoltre il cretaceo superiore conobbe una certa abbondanza di anfibi di grossa taglia (rospi giganti come il Beelzebufo Ampigna di 5 kg), conobbe l'esplosione evolutiva dei serpenti, oltre che un revival di ragni di taglia grandissima se paragonata a quella attuale, cioè prede adatte a questo tipo di caccia. Darren Naish e Dave Hone suppongono che una delle possibili prede fossero i cuccioli di dinosauro, essendo ovipari i dinosauri, a differenza dei mammiferi, producevano una quantità notevole di cuccioli (o meglio pulcini) ad ogni covata, ipoteticamente ogni femmina di titanosauro poteva deporre decine se non centinaia di uova, di cui una buona percentuale si sarebbe schiusa. Questo creava una grande abbondanza di prede di taglia piccola e medio piccola (che però crescevano di dimensione ogni mese), ed una sorta di nicchia adatta a animali di questo tipo.
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
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== Paleobiologia ==
[[File:Life restoration of a group of giant azhdarchids, Quetzalcoatlus northropi, foraging on a Cretaceous fern prairie.png|thumb|left|Ricostruzione di una possibile modalità di alimentazione di un gruppo di ''[[Quetzalcoatlus]]'' al suolo ai danni di alcuni giovani [[sauropodi]]]]
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Date le loro dimensioni insolite per uno [[pterosauro]], gli Azhdarchidi furono oggetti di studio per capire quale fosse la loro [[dieta]]. Arrivarono infine alla nota ipotesi che questi giganti alati erano dei [[Saprofago|saprofaghi]]; inizialmente questa ipotesi fu molto accettata dagli ambienti scientifici. Più recentemente si ipotizzò che, grazie alla forma del [[becco]], questi animali avrebbero potuto essere dei [[predatori]]. Secondo questa ipotesi essi avrebbero potuto agguantare piccole prede col loro lungo becco appuntito; in una variante (ora completamente abbandonata) di questa teoria avrebbero potuto attaccare animali volanti, [[pterosauri]] e [[uccelli]], in volo.

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Più recenti ricerche, effettuate dai celebri paleontologi inglesi Mark P. Witton e Darren Naish, sembrano invece suggerire un differente tipo di adattamento. Secondo questo studio (che parte dall'analisi delle ossa, in particolar modo del collo, della schiena, delle zampe e del "becco", oltre che da una serie di orme rinvenute in [[Corea]]) gli Azhdarchidi sarebbero stati paragonabili per nicchia ecologica alle moderne [[cicogne]] e [[Marabù africano|marabù]]. Ovvero avrebbero camminato per le praterie (o meglio per le distese di [[felci]] ed equistei, oltre agli altri spazi relativamente aperti), agguantando con il becco ogni animaletto di piccola taglia, come [[lucertole]], grossi [[anfibi]] e probabilmente anche piccoli [[dinosauri]], che fosse transitavano nei loro pressi, occasionalmente avrebbero anche contribuito a smembrare una carcassa, ma la loro struttura ossea era poco adatta a tale compito. Questa teoria si basa su alcune considerazioni: gli Azhdarchidi sono stati rinvenuti prevalentemente in terreni continentali (quindi non possono essere ittivori preferenziali), hanno zampe (sia anteriori sia soprattutto posteriori, molto più lunghe del normale) più adatte alla locomozione di ogni altro ''[[clade]]'' di [[Pterosauri]], il sistema collo-schiena è poco flessibile ma molto adatto a scattare rapidamente, in modo che il becco (che camminando si troverebbe ad una certa distanza da terra) sarebbe piombato su un piccolo animale, in modo preciso e letale.
[[File:Azhdarchfeedingwittonnaish2008.png|thumb|Ricostruzione di una postura di nutrimento a terra, in un'Azhdarchide con gli arti saggiatalmente allineati]]
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Inoltre, il [[Cretaceo superiore]] conobbe una certa abbondanza di anfibi di grossa taglia (ne è la prova il [[Rospo|rospo gigante]] ''[[Beelzebufo]]'', di 5 kg), conobbe l'esplosione evolutiva dei serpenti, oltre che un revival di dinosauri di piccola taglia, cioè prede adatte a questo tipo di caccia. Darren Naish e Dave Hone suppongono che una delle possibili prede fossero i cuccioli di dinosauro. Essendo [[ovipari]] i dinosauri, a differenza dei mammiferi, producevano una quantità notevole di cuccioli (o meglio pulcini) ad ogni covata, ipoteticamente ogni femmina di [[Sauropoda|sauropode]] [[titanosauro]], per esempio, poteva deporre decine se non centinaia di uova, di cui una buona percentuale si sarebbe schiusa. Questo creava una grande abbondanza di prede di taglia piccola e medio piccola (che però crescevano di dimensione ogni mese), ed una sorta di nicchia adatta a animali di questo tipo.
In questa ricostruzione non si riesce a comprendere però come gli Azhdarchidi sarebbero riusciti a uccidere le loro prede, perché il becco, tutto sommato, non era sufficientemente robusto per lacerare o infilzare, probabilmente, come molti uccelli attuali, le ingoiavano vive.
In questa ricostruzione non si riesce a comprendere però come gli Azhdarchidi sarebbero riusciti a uccidere le loro prede, perché il becco, tutto sommato, non era sufficientemente robusto per lacerare o infilzare, probabilmente, come molti uccelli attuali, le ingoiavano vive.

Un'altra caratteristica notevole degli Azhdarchidi era la capacità di decollare rapidamente, utilizzando tutte e quattro gli arti per darsi una veloce spinta, si tratta di una qualità particolarmente utile per un animale che si sarebbe potuto aggirare in una pianura abitata anche da dromeosauridi, tirannosauridi o anche solo grossi erbivori molesti.
Un'altra caratteristica notevole degli Azhdarchidi era la capacità di decollare rapidamente, utilizzando tutte e quattro gli arti per darsi una veloce spinta, si tratta di una qualità particolarmente utile per un animale che si sarebbe potuto aggirare in una pianura abitata anche da [[Dromaeosauridae|dromeosauridi]], [[Tyrannosauridae|tyrannosauridi]] o anche solo grossi erbivori molesti.
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Le ali degli Azhdarchidi sono più corte in proporzione rispetto a quelle degli [[pteranodontidi]] e degli altri cladi di pterosauridi che generalmente vengono considerati ittivori o insettivori, questo non impediva delle buone capacità di volo, ma rende improbabile che fossero superiori agli altri pterosauridi (era stato ipotizzato che li predassero in volo, teoria che però è stata completamente abbandonata) e lascia supporre che non occupassero le medesime nicchie.

⚫
Le [[ali]] degli Azhdarchidi sono più corte in proporzione rispetto a quelle degli [[pteranodontidi]] e degli altri cladi di pterosauridi che generalmente vengono considerati ittivori o insettivori, questo non impediva delle buone capacità di volo, ma rende improbabile che fossero superiori in velocità agli altri pterosauridi (era stato ipotizzato che li predassero in volo, teoria che però è stata completamente abbandonata) e lascia supporre che non occupassero le medesime nicchie.

== Note ==
{{reflist|30em}}


== Altri progetti ==
== Altri progetti ==

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Azhdarchidae

Scheletro montato di Quetzalcoatlus, il genere più grande della famiglia degli Azhdarchidae
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
Ordine† Pterosauria
Sottordine† Pterodactyloidea
Clade† Neoazhdarchia
Famiglia† Azhdarchidae
Nesov, 1984
Serie tipo
† Azhdarcho lancicollis
Nessov, 1984
Sinonimi

"Titanopterygiidae"
Padian, 1984 (preoccupied)

Generi[1]

Gli Azhdarchidae (il cui nome deriva da اژدرها (Aždarha), una parola Persiana per drago) sono una famiglia di pterosauri pterodactyloidi vissuti nel Cretaceo superiore, circa 108-66 milioni di anni fa, sebbene una vertebra isolata, appartenente ad un azhdarchide, sia stata ritrovata in strati risalenti al Cretaceo inferiore (tardo Berriasiano, circa 140 milioni di anni fa).[7] Questa famiglia include alcuni dei più grandi animali che abbiano mai solcato i cieli. Originariamente considerata una sottofamiglia di Pteranodontidae, Nesov (1984) decise di distinguere questi animali istituendo gli Azhdarchinae, per includere gli pterosauri Azhdarcho, Quetzalcoatlus e "Titanopteryx" (ora conosciuto come Arambourgiania).

Gli azhdarchidi furono tra gli ultimi membri di pterosauria ad evolversi estinguendosi insieme ai dinosauri, oltre ad essere uno dei gruppi con il più vasto areale di distribuzione in tutto il mondo. Nonostante furono gli ultimi pterosauri ad apparire alla fine del Cretaceo questi animali convissero in varie epoche e in vari luoghi con altre famiglie di pterosauri indicano una grande ricchezza nella fauna degli pterosauri, condividendo il territorio con pteranodontidi, nyctosauridi, tapejaridi e diverse forme indeterminate.[8] Alcuni taxa, originariamente conosciuti come azharchidi, come Navajodactylus, Bakonydraco e Montanazhdarcho sono stati riclassificati in altre famiglie.[9][10][11]

Descrizione

Ricostruzione grafica di Phosphatodraco

Gli Azhdarchidi differiscono dalla maggior parte degli altri pterosauri per le loro lunghe gambe e i loro colli estremamente lunghi ma rigidi, formati da vertebre allungate e di forma rotonda in sezione trasversale. La maggior parte delle specie di azhdarchidi sono ancora noti soprattutto da ossa del collo. I pochi azhdarchidi noti per materiali più completi includono Zhejiangopterus e Quetzalcoatlus. Gli azhdarchidi si distinguono anche per il loro cranio molto allungato e stretto e dotato di un lungo becco appuntito simile a quello di moderni cicogne e marabù. In passato si pensava che questi animali, come la maggior parte degli pterosauri, fossero ittivori e vivessero sulle coste, pescando sorvolando la superficie del mare e utilizzando il lungo becco per arpionare le prede come i moderni becchi a forbice,[12][13] ma recenti ricerche ha messo in dubbio questa idea, dimostrando che gli azhdarchidi mancavano gli adattamenti necessari a questo stile di vita, affermando che questi animali vivevano nell'entroterra e cacciavano a terra arpionando con il loro lungo becco piccoli animali e forse anche cuccioli di dinosauro, in modo molto simile alle moderne cicogne e buceri di terra.[14][15][16][17][18]

Classificazione

Gli Azhdarchidi furono inizialmente classificati come parenti stretti dello Pteranodon per via della somiglianza dei loro becchi lunghi e sdentati. Altri invece suggerirono che questi animali fossero più strettamente imparentati con i dentati Ctenochasmatidi (che includono pterosauri filtratori come Ctenochasma e Pterodaustro). Attualmente è ampiamente accettato che gli azhdarchidi siano strettamente imparentati ai Tapejaridi, come Tapejara e Tupandactylus.

Di seguito è riportato un cladogramma che mostra la collocazione filogenetica di Azhdarchidi all'interno di Neoazhdarchia, dagli studi di Andres e Myers (2013).[10]


Dsungaripteroidea
 

Germanodactylus cristatus

 
Tapejaroidea
 

Dsungaripteridae

 
Neoazhdarchia
 

Tupuxuara

 
Azhdarchoidea
 

Azhdarchidae

 
Tapejaromorpha
 

Shenzhoupterus chaoyangensis

 
Tapejaridae
 

Sinopterus dongi

 
Tapejarinae
 

Tupandactylus imperator

 
 

Tapejara wellnhoferi

 
 
 

Caupedactylus deliradamus

 
 

"Tapejara" navigans

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiologia

Ricostruzione di una possibile modalità di alimentazione di un gruppo di Quetzalcoatlus al suolo ai danni di alcuni giovani sauropodi

Date le loro dimensioni insolite per uno pterosauro, gli Azhdarchidi furono oggetti di studio per capire quale fosse la loro dieta. Arrivarono infine alla nota ipotesi che questi giganti alati erano dei saprofaghi; inizialmente questa ipotesi fu molto accettata dagli ambienti scientifici. Più recentemente si ipotizzò che, grazie alla forma del becco, questi animali avrebbero potuto essere dei predatori. Secondo questa ipotesi essi avrebbero potuto agguantare piccole prede col loro lungo becco appuntito; in una variante (ora completamente abbandonata) di questa teoria avrebbero potuto attaccare animali volanti, pterosauri e uccelli, in volo.

Più recenti ricerche, effettuate dai celebri paleontologi inglesi Mark P. Witton e Darren Naish, sembrano invece suggerire un differente tipo di adattamento. Secondo questo studio (che parte dall'analisi delle ossa, in particolar modo del collo, della schiena, delle zampe e del "becco", oltre che da una serie di orme rinvenute in Corea) gli Azhdarchidi sarebbero stati paragonabili per nicchia ecologica alle moderne cicogne e marabù. Ovvero avrebbero camminato per le praterie (o meglio per le distese di felci ed equistei, oltre agli altri spazi relativamente aperti), agguantando con il becco ogni animaletto di piccola taglia, come lucertole, grossi anfibi e probabilmente anche piccoli dinosauri, che fosse transitavano nei loro pressi, occasionalmente avrebbero anche contribuito a smembrare una carcassa, ma la loro struttura ossea era poco adatta a tale compito. Questa teoria si basa su alcune considerazioni: gli Azhdarchidi sono stati rinvenuti prevalentemente in terreni continentali (quindi non possono essere ittivori preferenziali), hanno zampe (sia anteriori sia soprattutto posteriori, molto più lunghe del normale) più adatte alla locomozione di ogni altro clade di Pterosauri, il sistema collo-schiena è poco flessibile ma molto adatto a scattare rapidamente, in modo che il becco (che camminando si troverebbe ad una certa distanza da terra) sarebbe piombato su un piccolo animale, in modo preciso e letale.

Ricostruzione di una postura di nutrimento a terra, in un'Azhdarchide con gli arti saggiatalmente allineati

Inoltre, il Cretaceo superiore conobbe una certa abbondanza di anfibi di grossa taglia (ne è la prova il rospo gigante Beelzebufo, di 5 kg), conobbe l'esplosione evolutiva dei serpenti, oltre che un revival di dinosauri di piccola taglia, cioè prede adatte a questo tipo di caccia. Darren Naish e Dave Hone suppongono che una delle possibili prede fossero i cuccioli di dinosauro. Essendo ovipari i dinosauri, a differenza dei mammiferi, producevano una quantità notevole di cuccioli (o meglio pulcini) ad ogni covata, ipoteticamente ogni femmina di sauropode titanosauro, per esempio, poteva deporre decine se non centinaia di uova, di cui una buona percentuale si sarebbe schiusa. Questo creava una grande abbondanza di prede di taglia piccola e medio piccola (che però crescevano di dimensione ogni mese), ed una sorta di nicchia adatta a animali di questo tipo. In questa ricostruzione non si riesce a comprendere però come gli Azhdarchidi sarebbero riusciti a uccidere le loro prede, perché il becco, tutto sommato, non era sufficientemente robusto per lacerare o infilzare, probabilmente, come molti uccelli attuali, le ingoiavano vive.

Un'altra caratteristica notevole degli Azhdarchidi era la capacità di decollare rapidamente, utilizzando tutte e quattro gli arti per darsi una veloce spinta, si tratta di una qualità particolarmente utile per un animale che si sarebbe potuto aggirare in una pianura abitata anche da dromeosauridi, tyrannosauridi o anche solo grossi erbivori molesti.

Le ali degli Azhdarchidi sono più corte in proporzione rispetto a quelle degli pteranodontidi e degli altri cladi di pterosauridi che generalmente vengono considerati ittivori o insettivori, questo non impediva delle buone capacità di volo, ma rende improbabile che fossero superiori in velocità agli altri pterosauridi (era stato ipotizzato che li predassero in volo, teoria che però è stata completamente abbandonata) e lascia supporre che non occupassero le medesime nicchie.

Note

  1. ^ David M. Unwin, The Pterosaurs: From Deep Time, New York, Pi Press, 2006, p. 273, ISBN 0-13-146308-X.
  2. ^ A New Pterosaur (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous of Morocco, in PLoS ONE, vol. 5, n. 5, 2010, DOI:10.1371/journal.pone.0010875.
  3. ^ New records of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae) from the late Cretaceous of Russia, Kazakhstan, and Central Asia, in Paleontological Journal, vol. 41, n. 2, 2007, pp. 189–197, DOI:10.1134/S0031030107020098.
  4. ^ a b Averianov, A.O. (2010). "The osteology of Azhdarcho lancicollis Nessov, 1984 (Pterosauria, Azhdarchidae) from the Late Cretaceous of Uzbekistan." Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, 314(3): 246-317.
  5. ^ A New Azhdarchid Pterosaur from the Late Cretaceous of the Transylvanian Basin, Romania: Implications for Azhdarchid Diversity and Distribution, in PLoS ONE, vol. 8, 2013, pp. e54268, DOI:10.1371/journal.pone.0054268.
  6. ^ A.O. Averianov, A New Late Cretaceous Azhdarchid (Pterosauria, Azhdarchidae) from the Volga Region, in Paleontological Journal, vol. 42, n. 6, 2008, pp. 634–642, DOI:10.1134/S0031030108060099.
  7. ^ Dyke, G., Benton, M., Posmosanu, E. and Naish, D. (2010). "Early Cretaceous (Berriasian) birds and pterosaurs from the Cornet bauxite mine, Romania." Palaeontology, published online before print 15 September 2010. DOI: 10.1111/j.1475-4983.2010.00997.x
  8. ^ Systematic reinterpretation of Piksi barbarulna Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird (PDF), in Geodiversitas, vol. 34, n. 4, 2012, pp. 883–894, DOI:10.5252/g2012n4a10.
  9. ^ Carroll, N. REASSIGNMENT OF MONTANAZHDARCHO MINOR AS A NON-AZHDARCHID MEMBER OF THE AZHDARCHOIDEA, SVP 2015
  10. ^ a b Lone Star Pterosaurs, in Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 2013, p. 1, DOI:10.1017/S1755691013000303. Errore nelle note: Tag <ref> non valido; il nome "LoneStarPterosaurs" è stato definito più volte con contenuti diversi
  11. ^ Wilton, Mark P., Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy, Princeton University Press, 2013, ISBN 0691150613.
  12. ^ Upper Cretaceous pterosaurs and birds from Central Asia., in Paleontologicheskii Zhurnal, vol. 1984, n. 1, 1984, pp. 47–57.
  13. ^ Cranial remains of Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) from Late Cretaceous sediments of Big Bend National Park, Texas, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 16, n. 2, 1996, pp. 222–231, DOI:10.1080/02724634.1996.10011310.
  14. ^ Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs, in Geological Society of America Special Publication, vol. 376, 2004, pp. 1–64, DOI:10.1130/0-8137-2376-0.1.
  15. ^ First evidence of azhdarchid pterosaurs from the Late Cretaceous of Hungary, in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 50, n. 4, 2005, pp. 777–787.
  16. ^ Did pterosaurs feed by skimming? Physical modelling and anatomical evaluation of an unusual feeding method (PDF), in PLoS Biology, vol. 5, n. 8, 2007, DOI:10.1371/journal.pbio.0050204.
  17. ^ Mark P. Witton, A Reappraisal of Azhdarchid Pterosaur Functional Morphology and Paleoecology, in PLoS ONE, vol. 3, n. 5, 28 May 2008, pp. e2271, DOI:10.1371/journal.pone.0002271.
  18. ^ Pterosaurs.

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