Canis lupus filchneri: differenze tra le versioni

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Il mtDNA di 18 lupi in cattività nel Padmaja Naidu Himalayan Zoological Park è stato analizzato nel 2007. I risultati hanno mostrato che hanno condiviso un antenato comune femminile. <ref name=aggarwal2007/>
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Poiché questo studio si basava su esemplari di zoo allevati in cattività discendenti da sole due femmine, questi campioni non sono stati considerati rappresentativi. Inoltre, la popolazione di lupi nella valle del Kashmir è nota per essere recentemente arrivata in quella zona. <ref name=shrotriya2012/><ref name=chetri2016/> Successive ricerche genetiche hanno dimostrato che i campioni di lupo dal Tibet sono geneticamente basali al [[[lupo grigio]]. Il suo ''MT-ND4L'' [[gene]] inizia con coppie di basi GTG, mentre tutti gli altri [[Canidi]] iniziano con ATG.<ref name=zhao2014/> Risultati di sequenziamento del genoma intero hanno dimostrato che il lupo èdivergente.
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Analisi di campioni di scat da due lupi raccolti in alto Dolpo in Nepal abbinato il lupo himalayano. Anche i resti fecali di quattro lupi raccolti nella regione Mustang superiore della Annapurna Conservation Area rientravano nel clade del lupo himalayano ma formavano un aplotipo separato da quelli precedentemente studiati.
Analisi di campioni di scat da due lupi raccolti in alto Dolpo in Nepal abbinato il lupo himalayano. Anche i resti fecali di quattro lupi raccolti nella regione Mustang superiore della Annapurna Conservation Area rientravano nel clade del lupo himalayano ma formavano un aplotipo separato da quelli precedentemente studiati.
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== Filogenesi ==
== Filogenesi ==

Versione delle 16:08, 19 set 2022

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Lupo grigio tibetano[1]
Lupo tibetano in Qiangtang
Stato di conservazione
In pericolo[2]
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseMammalia
OrdineCarnivora
FamigliaCanidae
GenereCanis
SpecieC. lupus
SottospecieC. l. filchneri
Nomenclatura trinomiale
Canis lupus filchneri
Matschie[3], 1907
Sinonimi
Areale

Il lupo grigio tibetano (Canis lupus filchneri) è una sottospecie di lupo grigio indigena della Cina (regioni di Gansu e Qinghai), dell'altopiano tibetano, dell'India settentrionale (regione di Ladakh, distretto di Lahaul e Spiti) e, nel Nepal, dei distretti di Mustang e di Ḍolpā. Viene talvolta identificata col suo nome trinomiale obsoleto C. l. laniger o incorrettamente come C. l. chanco (che invece identifica il lupo della Mongolia).

Tassonomia

Lupo tibetano a Ladakh

I lupi del Tibet furono inizialmente descritti dallo zoologo britannico Brian Houghton Hodgson nel 1847 sotto il nome trinomiale C. l. laniger.[4] Nel 1907 lo zoologo tedesco Paul Matschie descrisse un esemplare tipo di lupo che viveva nelle regioni di Gansu e di Qinghai in Cina e che nominò C. filchneri.[3] Wilhelm Filchner era l'esploratore tedesco che capeggiò la spedizione nel Tibet nel 1903-1905,[5] e il nome di questo lupo fu scelto in suo onore. Nella terza edizione di Mammal Species of the World (MWS3), pubblicata nel 2005, sia C. l. filchneri che C. l. laniger furono considerati sinonimi di C. lupus.[1]

C'è confusione riguardo alla tassonomia del lupo tibetano. Nel 1941, Pocock parlò del lupo tibetano come C. l. laniger, classificandolo come sinonimo di C. l. chanco.[6] MSW3 però lo classificò come sinonimo di C. l. filchneri.[1] Ci sono ancora ricercatori che continuano a seguire Pocock nell'includere il lupo tibetano in C. l. chanco, causando confusione tassonomica. La NCBI/Genbank classifica C. l. chanco[7] come il lupo della Mongolia, separandolo da C. l. laniger[8], ma ci sono anche opere academiche che classificano il lupo della Mongolia come C. l. chanco.[9][10][11][12]

Canis chanco era il nome scientifico proposto da John Edward Gray nel 1863, che descriveva una pelle di lupo che era stata colpita in Tartario cinese. [13] Questo esemplare è stato classificato come lupo sottospecie 'Canis lupus chanco' da St. George Jackson Mivart nel 1880. [14] Nei secoli XIX e XX, sono stati descritti diversi esemplari:

  • Canis niger di Philip Sclater nel 1874 era un esemplare di lupo raccolto vicino Hanle in Kashmir. [15]
  • Canis ekloni di Nikolay Przhevalsky.
  • Lupus filchneri di Paul Matschie nel 1907 era una pelle di lupo da Xining nella provincia cinese Qinghai. Era stato raccolto da Wilhelm Filchner durante una spedizione in Cina e Tibet nel 1903-1905. [16]
  • Lupus karanorensis di Matschie nel 1907 era una pelle e un cranio di un lupo che fu colpito in un'oasi vicino Dunhuang in Cina nel 1894. [17]
  • Lupus tschiliensis di Matschie nel 1907 era il cranio di un esemplare di lupo che fu colpito nella regione costiera della provincia cinese Zhili. [18]
  • Canis lupus coreanus' di Yoshio Abe nel 1923 era un esemplare di lupo proveniente dalle vicinanze di Seoul nella Penisola coreana. [19]

Nel 1938, Glover Morrill Allen classificò questi esemplari come sinonimi per C. l. chanco.

Nel 1941, Reginald Pocock confermò questa valutazione dopo aver esaminato pelli di lupo e teschi nella collezione del Museo di Storia Naturale Londra. Nel 2005, W. Christopher Wozencraft elencava anche 'C. l. niger', 'C. l. filchneri', 'C. l. karanorensis', e 'C. l. tschiliensis', come sinonimi di 'C. l. chanco'. [20]

Canis himalayensis è stato proposto da Aggarwal 'et al.' nel 2007 per esemplari di lupo dell'India Himalaya che differivano in DNA mitocondriale da esemplari raccolti in altre parti dell'India. In April 2009, 'Canis himalayensis' è stato proposto come una specie di lupo distinta attraverso il Nomenclature Specialist sul CITES Comitato Animali. La proposta si basava su uno studio che si basava solo su un numero limitato di campioni di musei e zoo che non potevano essere rappresentativi della popolazione selvatica. [21] Il comitato ha raccomandato di non accettare questa proposta, ma ha suggerito che il nome sia inserito nella banca dati delle specie CITES come sinonimo di 'Canis lupus'. La commissione ha dichiarato che la classificazione era solo a scopo di conservazione, e non "riflette l'ultimo stato di conoscenza tassonomica". [22] Ulteriore lavoro sul campo è stato chiamato per.[23] Questo lignaggio genetico mostra una divergenza del 3,9% nel gene mDNA citocromo b rispetto al lupo grigio dell'Holarctic, che può giustificare la classificazione come specie distinta. [24]

Nel 2019, un workshop ospitato dal IUCN/SSC Canid Specialist Group ha notato che la distribuzione del lupo himalayano comprendeva la catena himalayana e l'altopiano tibetano. Il gruppo determinò che il primo nome latino disponibile è Canis chanco Gray, 1863, ma la posizione geografica del olotipo non è chiara. Il gruppo raccomanda che questa stirpe di lupi sia conosciuta come il "lupo himalayano" e classificata come 'Canis lupus chanco' fino a quando non sarà disponibile un'analisi genetica degli olotipi. Nel 2020, ulteriori ricerche sul lupo dell'Himalaya indicano che garantisce il riconoscimento a livello di specie sotto il concetto di specie unificata, il concetto di specie di fitness differenziale e il concetto di specie biologica. È stato identificato come unità evolutiva significativa che giustificava l'assegnazione alla lista rossa IUCN per la sua protezione. [25]

Filogeografia

In Himalaya e Altopiano tibetano sono stati confrontati nel 2004. I risultati indicano che cinque aplotipi correlati hanno formato un clade che è basale per tutti gli altri lupi. Questo clade comprendeva un campione da Ladakh, nove da Spiti Valley in Himachal Pradesh, quattro da Nepal, e due da Tibet. Il clade del lupo himalayano si è discostato dagli altri canidi 800.000 anni fa. Sette lupi da Kashmir non sono caduti in questo clade. [26] Il mtDNA di 18 lupi in cattività nel Padmaja Naidu Himalayan Zoological Park è stato analizzato nel 2007. I risultati hanno mostrato che hanno condiviso un antenato comune femminile. [27] Poiché questo studio si basava su esemplari di zoo allevati in cattività discendenti da sole due femmine, questi campioni non sono stati considerati rappresentativi. Inoltre, la popolazione di lupi nella valle del Kashmir è nota per essere recentemente arrivata in quella zona. [23][28] Successive ricerche genetiche hanno dimostrato che i campioni di lupo dal Tibet sono geneticamente basali al lupo grigio [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] . Il suo MT-ND4L gene inizia con coppie di basi GTG, mentre tutti gli altri Canidi iniziano con ATG. [37] Risultati di sequenziamento del genoma intero hanno dimostrato che il lupo èdivergente. [38]

Analisi di campioni di scat da due lupi raccolti in alto Dolpo in Nepal abbinato il lupo himalayano. Anche i resti fecali di quattro lupi raccolti nella regione Mustang superiore della Annapurna Conservation Area rientravano nel clade del lupo himalayano ma formavano un aplotipo separato da quelli precedentemente studiati. [39]

Filogenesi

Gruppo di lupi tibetani in cattività

Tra il 2010 e il 2016 alcuni studi sul genoma mitocondriale di cani, lupi grigi e coyote dimostrarono che il lupo del Tibet rappresenta una linea filogeneticamente indipendente di lupi grigi, separata dalla stirpe di lupi che diedero origine al cane, ma più derivata di quelli del lupo indiano e del lupo dell'Himalaya. Gli stessi studi dimostrarono inoltre che il lupo tibetano subì un collo di bottiglia nel passato, probabilmente dovuto alla glaciazione durante l'ultimo massimo glaciale. Sequenze di DNA mitocondriale del lupo tibetano rinvenute in lupi presente nell'Himalaya e nella Mongolia indicando che essi avessero un'antenata materna comune e un areale preistoricamente più vasto.[10] [40][41][42][43]

Lupo dell'Himalaya

Lupo dell'Himalaya[28] fotografato presso Distretto del Mustang, Nepal

Il lupo dell'Himalaya è un clade proposto per il lupo tibetano e che avrebbe un DNA mitocondriale ancestrale rispetto agli altri lupi, incluso quello tibetano.[26][27] Questa interpretazione è però controversa.[23]

Evoluzione

Un gruppo di lupi himalayani.

Fino a tempi recenti si credeva che tutti i lupi e i cani facessero parte dello stesso clade lupo-cane, il che significa che tutti i cani domestici discendono dai lupi. Quando venne studiato il lignaggio himalayano, si scoprì che quei lupi non mostravano alcuna affinità genetica con i lupi grigi o i cani. Questo indica che il lupo himalayano non ha giocato alcun ruolo nell'addomesticamento dei cani. Ai tempi della separazione del lupo himalayano, 800.000 anni fa, l'habitat del Nepal dei giorni nostri stava attraversando un periodo di turbolenze geologiche e climatiche. La regione himalayana, dimora anche del lupo indiano e del lupo grigio, è la sola area geografica dell'intero pianeta dove coesistono tre specie distinte di lupi, il che supporta la teoria che ritiene che l'evoluzione del lupo moderno sia avvenuta nella regione indiana.

Habitat

L'habitat del lupo himalayano (noto anche come lupo tibetano) è confinato ad aree ristrette dell'India e del Kashmir, ma si spinge anche fino alla Cina ed alla Mongolia. Si ritiene che quando questa specie si evolse, rimase circondata da ghiacciai e da altre barriere fisiche che non le permisero di espandersi e di perpetuarsi altrove. Gran parte del suo habitat viene condivisa con un'altra specie scoperta recentemente, il lupo indiano. Non sappiamo come abbiano fatto queste due specie a non incrociarsi tra loro nelle zone dove coabitano. Questo fatto ha permesso alle due specie di rimanere distinte geneticamente da tutti gli altri lupi e cani che si trovano sul pianeta.

Kalpa, nell'Himachal Pradesh, è una delle ultime roccaforti del lupo himalayano.

Conservazione

Lupi nel parco zoologico himalayano di Padmaja Naidu, Darjeeling Il lupo in Bhutan, India, Nepal e Pakistan è elencato su CITES Appendice I. [44] In India, il lupo è protetto secondo la tabella I del 'Wildlife Protection Act, 1972', che vieta la caccia; uno zoo ha bisogno di un permesso da parte del governo per acquisire un lupo. È elencato come in via di estinzione in Jammu e KashmirHimachal Pradesh e Uttarakhand, dove gran parte della popolazione di lupi vive al di fuori della rete delle aree protette.[23] La mancanza di informazioni sulla sua ecologia di base in questo paesaggio è un ostacolo per lo sviluppo di un piano di conservazione. In Nepal, è protetto secondo l'Schedule I del 'National Parks and Wildlife Conservation Act, 2029 (1973) che vieta la caccia. [45] In Cina, il lupo è elencato come vulnerabile nella 'Lista rossa dei vertebrati cinesi', e la caccia è vietata.[46] [47]

In cattività

Nel 2007, 18 lupi himalayani sono stati allevati in due zoo indiani. Sono stati catturati in natura e sono stati tenuti al Padmaja Naidu Himalayan Zoological Park in West Bengal, e nel Kufri Zoo in Himachal Pradesh.[48]

Note

  1. ^ a b c AA.VV., Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, vol. 2, pp. 575-577, 14000751.
  2. ^ Wildlife Protection Act 1972 (PDF), su legislative.gov.in.
  3. ^ a b lupus filchneri Matschie. Wiss Ergebn Exped. Filchner mach China u. Tibet, 10 1, p153. Si-ning to the east from Kukunor (Siningfu, Kansu, China)
  4. ^ a b Description of the wild ass and wolf of Tibet. Hodgson BH. (1847) Calcutta Journal of Natural History 7: 469–477
  5. ^ Wissenschaftliche Ergebnisse Der Expedition Filchner Nach China Und Tibet Band.4 (1903-1905). di Filchner, Wilhelm. Pubblicato nel 1913
  6. ^ R. I. (1941). Canis lupus chanco pagine 86–90 in: Fauna of British India: Mammals Volume 2. Taylor and Francis, London
  7. ^ Canis lupus chanco, su ncbi.nlm.nih.gov.
  8. ^ Canis lupus laniger, su ncbi.nlm.nih.gov.
  9. ^ L Chen, HH Zhang, JZ Ma, The mitochondrial genome of the Mongolian wolf Canis lupus chanco and a phylogenetic analysis of Canis. Acta Ecologica Sinica, 2010
  10. ^ a b Honghai Zhang e Lei Chen, The complete mitochondrial genome of dhole Cuon alpinus: Phylogenetic analysis and dating evolutionary divergence within canidae, in Molecular Biology Reports, vol. 38, n. 3, 2010, p. 1651, DOI:10.1007/s11033-010-0276-y, PMID 20859694.
  11. ^ Murray Wrobel (a cura di), Elsevier's Dictionary of Mammals, Elsevier, 2006, pp. 840-857.
  12. ^ Heptner, V.G. and Naumov, N.P. (1998). Mammals of the Soviet Union Vol.II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears), Science Publishers, Inc. USA., pp. 164-270, ISBN 1-886106-81-9
  13. ^ Errore nelle note: Errore nell'uso del marcatore <ref>: non è stato indicato alcun testo per il marcatore gray1863
  14. ^ Errore nelle note: Errore nell'uso del marcatore <ref>: non è stato indicato alcun testo per il marcatore mivart1890
  15. ^ On the Black Wolf of Thibet, in Proceedings of the Zoological Society of London, November, 1874, pp. 654-655.
  16. ^ https://archive.org/details/bub_gb_0RswAAAAYAAJ/page/n181/mode/2up.
  17. ^ https://archive.org/details/bub_gb_0RswAAAAYAAJ/page/n181/mode/2up.
  18. ^ https://archive.org/details/bub_gb_0RswAAAAYAAJ/page/n181/mode/2up.
  19. ^ Abe, Y., Nukutei ni tsuite, in Dobutsugaku Zasshi (Rivista zoologica), vol. 35, 1923, pp. 320-326.
  20. ^ {{{title}}}, su departments.bucknell.edu.
  21. ^ currentscience.ac.incs, https://www.currentscience.ac.incs/Volumes/103/08/0885.pdf.
  22. ^ {{{title}}}, su checklist.cites.org.
  23. ^ a b c d S. Shrotriya, S. Lyngdoh e B. Habib, Wolves in Trans-Himalayas: 165 years of taxonomic confusion (PDF), in Current Science, vol. 103, n. 8, 2012. URL consultato il 27 giugno 2014.
  24. ^ Errore nelle note: Errore nell'uso del marcatore <ref>: non è stato indicato alcun testo per il marcatore werhahn2018
  25. ^ {{{title}}}, su onlinelibrary.wiley.com.
  26. ^ a b D. K. Sharma, J. E. Maldonado, Y. V. Jhala e R. C. Fleischer, Ancient wolf lineages in India, in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 271, Supplement 3, 2004, pp. S1–S4, DOI:10.1098/rsbl.2003.0071, PMC 1809981, PMID 15101402.
  27. ^ a b R. K. Aggarwal, T. Kivisild, J. Ramadevi e L. Singh, Mitochondrial DNA coding region sequences support the phylogenetic distinction of two Indian wolf species, in Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, vol. 45, n. 2, 2007, pp. 163-172, DOI:10.1111/j.1439-0469.2006.00400.x. Note: this is the final, peer-reviewed version of Aggarwal (2003)
  28. ^ a b Madhu Chetri, Yadvendradev Jhala, Shant Raj Jnawali, Naresh Subedi, Maheshwar Dhakal e Bibek Yumnam, Ancient Himalayan wolf (Canis lupus chanco) lineage in Upper Mustang of the Annapurna Conservation Area, Nepal, in ZooKeys, vol. 582, 21 aprile 2016, pp. 143-156, DOI:10.3897/zookeys.582.5966, PMC 4857050, PMID 27199590.
  29. ^ books.google.it, https://books.google.it/books?id=-BLEGylIIasC&pg=PA57&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false.
  30. ^ ncbi.nlm.nih.gov, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2873414/.
  31. ^ ncbi.nlm.nih.gov, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2873414/.
  32. ^ ncbi.nlm.nih.gov, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3027653/.
  33. ^ cell.com, https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(15)00787-3?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982215007873%3Fshowall%3Dtrue.
  34. ^ frontiersin.org, https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2016.00134/full.
  35. ^ ncbi.nlm.nih.gov, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5493914/.
  36. ^ sciencedirect.com, https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S235198941830180X?via%3Dihub.
  37. ^ tandfonline.com, https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.3109/19401736.2013.865181?journalCode=imdn21.
  38. ^ ncbi.nlm.nih.gov, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4728369/.
  39. ^ zookeys.pensoft.net, https://zookeys.pensoft.net/articles.php?id=5966&display_type=element&element_type=2&element_id=11&element_name=.
  40. ^ Yinxia Li, Qifa Li, Xingbo Zhao, Zhuang Xie e Yinxue Xu, Complete sequence of the Tibetan Mastiff mitochondrial genome and its phylogenetic relationship with other Canids (Canis, Canidae), in Animal, vol. 5, n. 1, 2010, pp. 18-25, DOI:10.1017/S1751731110001370, PMID 22440697.
  41. ^ Thalmann, O., Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs, in Science, vol. 342, n. 6160, AAAS, 2013, pp. 871-874, DOI:10.1126/science.1243650, PMID 24233726.
  42. ^ Chao Zhao, Honghai Zhang, Jin Zhang, Lei Chen, Weilai Sha, Xiufeng Yang e Guangshuai Liu, The complete mitochondrial genome sequence of the Tibetan wolf (Canis lupus laniger), in Mitochondrial DNA, vol. 27, n. 1, 2014, pp. 7-8, DOI:10.3109/19401736.2013.865181, PMID 24438245.
  43. ^ Erik Ersmark, Cornelya F. C. Klütsch, Yvonne L. Chan, Mikkel-Holger S. Sinding, Steven R. Fain, Natalia A. Illarionova, Mattias Oskarsson, Mathias Uhlén, Ya-Ping Zhang, Love Dalén e Peter Savolainen, From the Past to the Present: Wolf Phylogeography and Demographic History Based on the Mitochondrial Control Region, in Frontiers in Ecology and Evolution, vol. 4, 2016, DOI:10.3389/fevo.2016.00134.
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  45. ^ Ministry of Forests, [http:/www.aec-fncci.org/wp-content/uploads/2014/12/National-Parks-and-Wildlife-servation-Act-2029-1973.pdf National Parks and Wildlife Conservation Act 2029 (1973)] (PDF), Kathmandu, Nepal, Government of Nepal, 1973.
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