Amargasaurus cazaui: differenze tra le versioni

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'''''Amargasaurus''''' (il cui nome significa "lucertola di La Amarga") è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[Dinosauria|dinosauro]] [[Sauropoda|sauropode]] [[Dicraeosauridae|dicraeosauride]] vissuto nel [[Cretaceo inferiore]], circa 129.4–122.46 milioni di anni fa ([[Barremiano]]-[[Aptiano]]), in quella che oggi è la Formazione La Amarga, in [[Argentina]]. Il genere ''Amargasaurus'' venne descritto per la prima volta nel 1991 e contiene una singola [[Specie tipo|specie]], ossia ''A. cazaui''. L'unico esemplare fossile conosciuto è stato scoperto nel 1984 ed è composto da uno scheletro praticamente completo, che include un cranio frammentario, rendendo ''Amargasaurus'' uno dei sauropodi meglio conosciuti della sua epoca. Nonostante le sue dimensioni ragguardevoli, ''Amargasaurus'' era piuttosto piccolo per gli standard dei sauropodi, raggiungendo dai 9 ai 10 metri (da 30 a 33 piedi) di lunghezza. La caratteristica più evidente di questo animale erano le due file parallele di alte spine posizionate lungo il collo e il dorso, più alte di qualsiasi altro sauropode conosciuto. In vita, molto probabilmente, queste spine sporgevano dal corpo come strutture solitarie protette da una guaina di [[cheratina]]. Un'ipotesi alternativa, oggi considerata più improbabile, afferma che le alte spine fungessero da sostegno a due vele di pelle parallele che correvano lungo il collo ed il dorso dell'animale. È stato ipotizzato che la funzione di queste spine potesse comprendere il loro uso come display per intimorire o attrarre esemplari della stessa specie, nel combattimento o nella difesa.


''Amargasaurus'' era un [[erbivoro]] che condivideva il suo ambiente con almeno altri tre generi di sauropodi, che potrebbero aver sfruttato diverse fonti di cibo per ridurre la competizione. ''Amargasaurus'' si nutriva probabilmente di materiale vegetale medio-basso, come dimostra l'orientamento dell'[[orecchio interno]] e l'articolazione delle vertebre del collo, che suggeriscono una posizione abituale del muso a 80 centimetri (31 pollici) dal suolo e un'altezza massima di 2,7 metri (8,9 piedi). All'interno di Sauropoda, ''Amargasaurus'' è classificato come un membro della [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] [[Dicraeosauridae]], famiglia che differisce dagli altri sauropodi per colli più corti e dimensioni ridotte.
L''''amargasauro''' ('''''Amargasaurus cazaui''''') era uno stranissimo [[dinosauro]] erbivoro vissuto verso la fine del [[Cretaceo inferiore]] ([[Barremiano]], circa 115 milioni di anni fa) in [[Sudamerica]].


== Un dorso "biforcuto" ==
== Descrizione ==
[[File:Amargasaurus NT small.jpg|sinistra|miniatura|Ricostruzione di Amargasaurus
[[File:Amargasaurus reconstruction.jpg|left|thumb|Dimensioni e ricostruzione di ''Amargasaurus'', a confronto con un [[uomo]]]]
Nonostante le sue dimensioni, ''Amargasaurus'' era piuttosto piccolo per gli standard dei sauropodi, misurando dai 9 ai 10 metri (da 30 a 33 piedi)<ref name="mazzetta2004">{{Cita pubblicazione|cognome1=Mazzetta |nome1=G.V. |cognome2=P. Christiansen |cognome3=R.A. Farina |anno=2004 |titolo=Giants and bizarres: body size of some southern South American Cretaceous dinosaurs |rivista=Historical Biology |volume=16 |numero=2–4 |pp=71–83 |doi=10.1080/08912960410001715132|citeseerx=10.1.1.694.1650 |s2cid=56028251 }}</ref><ref name="novas2009">{{Cita libro |titolo=The age of dinosaurs in South America |cognome=Novas |nome=F.E. |editore=Indiana University Press |anno=2009 |isbn=978-0-253-35289-7 |locazione=Bloomington |pp=172–174}}</ref><ref name="upchurch2004">{{Cita libro |titolo=The Dinosauria |cognome1=Upchurch |nome1=P. |cognome2=Barrett |nome2=P. M. |cognome3=Dodson |nome3=P. |editore=Berkeley: University of California Press |anno=2004 |editor-last=Weishampel |editor-first=D.B. |edition=2nd |pp=259–322 |capitolo=Sauropoda |editor2-last=Dodson |editor2-first=P. |editor3-last=Osmolska |editor3-first=H.}}</ref> di lunghezza, per un peso di circa 2,6 tonnellate (2,9 tonnellate corte).<ref name="mazzetta2004"/> La sua morfologia era tipica di quella degli altri sauropodi, dotati di un corpo a botte sostenuto da quattro arti colonnari, coda e collo allungati, e una piccola testa. Tuttavia, il collo di ''Amargasaurus'' era più corto rispetto alla maggior parte degli altri sauropodi, un tratto comune all'interno dei [[Dicraeosauridae]].<ref name="senter2007">{{Cita pubblicazione|cognome=Senter |nome=P. |anno=2007 |titolo=Necks for sex: sexual selection as an explanation for sauropod dinosaur neck elongation |rivista=Journal of Zoology |volume=271 |numero=1 |pp=45–53 |doi=10.1111/j.1469-7998.2006.00197.x}}</ref> Misurando 2,4 metri (7,9 piedi) di lunghezza,<ref name="senter2007"/> il collo corrispondeva al 136% della lunghezza della [[colonna vertebrale]] dorsale.<ref name="rauhut2005">{{Cita pubblicazione|cognome1=Rauhut |nome1=O. W. M. |cognome2=Remes |nome2=K. |cognome3=Fechner |nome3=R. |cognome4=Cladera |nome4=G. |cognome5=Puerta |nome5=P. |anno=2005 |titolo=Discovery of a short-necked sauropod dinosaur from the Late Jurassic period of Patagonia |rivista=Nature |volume=435 |numero=7042 |pp=670–672 |bibcode=2005Natur.435..670R |doi=10.1038/nature03623 |pmid=15931221|s2cid=4385136 }}</ref> Tali stime sono paragonabile a quelle di ''[[Dicraeosaurus]]'' (123%) ma maggiore rispetto a ''[[Brachytrachelopan]]'' (75%) dal collo estremamente corto.<ref name="rauhut2005"/> Il collo era costituito da tredici [[vertebre cervicali]] [[Colonna vertebrale|opistocele]] (convesse nella parte anteriore e cave nella parte posteriore), formando [[Enartrosi|articolazioni sferiche]] con le vertebre vicine.<ref name="novas2009"/> Il tronco era formato da nove [[Vertebra dorsale|vertebre dorsali]] e probabilmente da cinque [[Osso sacro|vertebre sacrali]] fuse.<ref name="novas2009"/> Le prime vertebre dorsali erano opistocele, mentre le restanti dorsali erano anfiplatiani (piatti su entrambe le estremità).<ref name="novas2009"/> I robusti [[Vertebra|processi trasversali]] (sporgenze laterali che si collegano alle costole) indicano una gabbia toracica ampia e robusta.<ref name = "salgado1991"/> Le vertebre dorsali di ''Amargasaurus'' e di altri dicraeosauridi erano prive di [[Colonna vertebrale|pleurocele]], i profondi scavi laterali caratteristici di altri sauropodi.<ref name="salgado1991">{{Cita pubblicazione |cognome1=Salgado |nome1=L. |cognome2=Bonaparte |nome2=J. F. |anno=1991 |titolo=Un nuevo sauropodo Dicraeosauridae, ''Amargasaurus cazaui'' gen. et sp. nov., de la Formacion La Amarga, Neocomiano de la Provincia del Neuquén, Argentina |rivista=[[Ameghiniana]] |lingua=es |volume=28 |numero=3–4 |pp=333–346}}</ref>
]]
[[File:Amargasaurus neck vertebrae.jpg|thumb|upright|Vertebre cervicali dell'olotipo, con ricostruzione in sezione dei possibili tessuti molli]]
[[File:Dino amargasaurus.jpg|miniatura|sinistra|Scheletro di amargasaurus]]
La caratteristica più sorprendenti dello scheletro di ''Amargasaurus'' erano le lunghe [[Vertebra|spine neurali]] proiettate verso l'alto sul collo e sulle vertebre dorsali anteriori. Dalla terza vertebra cervicale in poi, queste spine neurali si biforcavano per tutta la loro lunghezza, formando una doppia fila. Erano circolari in sezione trasversale e affusolati verso la punta. Le spine più alte si trovavano nella parte centrale del collo, dove raggiungevano i 60 centimetri (24 pollici) sull'ottava cervicale.<ref name="novas2009"/> Le spine neurali cervicali erano proiettate all'indietro, sporgendo sopra la vertebra adiacente.<ref name="upchurch2004"/> Simili spine neurali allungate sono state descritte nella regione del collo di ''[[Bajadasaurus]]''. Tuttavia, a differenza di quelle di ''Amargasaurus'', queste spine neurali erano piegate in avanti e allargate verso la punta.<ref name="Gallina2019">{{Cita pubblicazione | cognome1 = Gallina | nome1 = P.A. | cognome2 = Apesteguía | nome2 = S. | cognome3 = Canale | nome3 = J.I. | cognome4 = Haluza | nome4 = A. | anno = 2019 | titolo = A new long-spined dinosaur from Patagonia sheds light on sauropod defense system | rivista = Scientific Reports | volume = 9 | numero = 1 | pp = 1392 | doi = 10.1038/s41598-018-37943-3| pmid = 30718633 | pmc = 6362061 | bibcode = 2019NatSR...9.1392G }}</ref> Anche le ultime due vertebre dorsali, l'anca e la prima vertebra caudale di ''Amargasaurus'' presentavano spine neurali allungate; queste tuttavia non erano biforcate ma svasate in un'estremità superiore a forma di pagaia.<ref name="bailey1997">{{Cita pubblicazione |cognome=Bailey |nome=J. B. |anno=1997 |titolo=Neural spine elongation in dinosaurs: sailbacks or buffalo-backs? |rivista=Journal of Paleontology |volume=71 |pp=1124–1146 |jstor=1306608 |number=6|doi=10.1017/S0022336000036076 }}</ref> La regione pelvica era relativamente ampia, a giudicare dai lunghi processi trasversali delle vertebre sacrali che sporgevano lateralmente.<ref name="novas2009"/> Gli arti anteriori erano un po' più corti degli arti posteriori, come osservato in altri sauropodi imparentati. La maggior parte delle ossa della mano e del piede non si sono conservate, ma, come tutti i sauropodi, ''Amargasaurus'' possedeva probabilmente cinque dita su ciascun arto.<ref name = "salgado1991"/>
L'aspetto di questo dinosauro, imparentato con i notissimi [[sauropodi]] ''[[Apatosaurus]]'' e ''[[Diplodocus]]'', era davvero stravagante: si pensi a un ''Apatosaurus'' con collo e coda più corti e una sorta di alta "vela" decorrente dal collo fino alla coda. Questa vela, in realtà, era formata da una serie di altissime spine neurali biforcute. Si presume che queste strutture sorreggessero una vela molto larga, o forse un accumulo di grasso o di carne. È anche possibile, tuttavia, che le spine biforcute reggessero due sottili vele parallele, o ancora che fossero semplicemente coperte da una guaina cornea e assomigliassero a spuntoni. La funzione di queste straordinarie strutture, ovviamente, non è nota. Forse servivano a regolare la temperatura corporea, oppure come riserva di grasso, o ancora come display intraspecifico. In ogni caso, l'amargasauro era senza dubbio un sauropode appariscente. Sembra inoltre che il collo presentasse una curvatura piuttosto spiccata verso il basso, così da conferire all'animale in vita una sorta di profilo ad arco e da lasciare il cranio quasi a livello del terreno.
[[File:Amargasaurus1 Melb Museum email.jpg|thumb|left|Scheletro dell'Amargasaurus]]
[[File:Amargasaurus cazaui Calci.JPG|miniatura|Scheletro di amargasaurus cazaui in vista frontale]]


In ''Amargasaurus'' si conosce solo la parte posteriore del cranio. Probabilmente, il cranio intero presentava un muso lungo e largo, simile a un cavallo, dotato di denti a forma di matita, come si vede nei sauropodi correlati per i quali sono noti crani più completi.<ref name="wilson2005">{{Cita libro |titolo=The sauropods: Evolution and paleobiology |cognome=Wilson |nome=J. |editore=University of California Press |anno=2005 |isbn=978-0-520-24623-2 |editor-last=Rogers |editor-first=K. C. |pp=15–49 |capitolo=Overview of sauropod phylogeny and evolution |editor2-last=Wilson |editor2-first=J.}}</ref> Come in altri dicraeosauridi, la narice esterna (apertura della narice) era situata nella metà posteriore del cranio, diagonalmente sopra l'[[orbita]], che era proporzionalmente grande.<ref name = "salgado1991"/><ref name="salgado1992">{{Cita pubblicazione|cognome1=Salgado |nome1=L. |cognome2=Calvo |nome2=J. O. |anno=1992 |titolo=Cranial osteology of ''Amargasaurus cazaui'' Salgado and Bonaparte (Sauropoda, Dicraeosauridae) from the Neocomian of Patagonia |rivista=[[Ameghiniana]] |volume=29 |numero=4 |pp=337–346}}</ref> Come nella maggior parte degli altri dinosauri, il cranio presentava tre aperture aggiuntive (fenestre). La fenestra infratemporale, situata al di sotto dell'orbita, era lunga e stretta.<ref name="salgado1992"/> Dietro l'orbita vi era la fenestra sopratemporale, che nei dicraeosauridi era straordinariamente piccola e può essere osservata quando il cranio è visto di lato. Questo contrasta con altri [[Diapsida|rettili diapsidi]], dove queste aperture erano proiettate verso l'alto, essendo quindi visibili solo in vista dall'alto.<ref name="novas2009"/> La fenestra antorbitale sarebbe stata situata davanti all'apertura all'orbita, sebbene questa regione non si sia conservata. Una caratteristica insolita erano le piccole aperture viste sul retro del cranio, le cosiddette aperture parietali o [[Fontanella (anatomia)|fontanelle]]. In altri [[Tetrapoda|tetrapodi]], queste aperture di solito si vedono solo nei giovani e si chiudono man mano che l'individuo diventa adulto.<ref name="salgado1999">{{Cita pubblicazione|cognome=Salgado |nome=L. |anno=1999 |titolo=The macroevolution of the Diplodocimorpha (Dinosauria; Sauropoda): A developmental model |rivista=[[Ameghiniana]] |volume=36 |numero=2 |pp=203–216}}</ref><ref name="salgado2005">{{Cita libro|titolo=Thunder-Lizards: The sauropodomorph dinosaurs |cognome1=Salgado |nome1=L. |cognome2=Coria |nome2=R.A. |editor-first=Tidwell, V.| editor-last=Carpenter, K. |data=2005 |isbn=978-0-253-34542-4 |pp=430–453 |capitolo=Sauropods of Patagonia: Systematic update and notes on global sauropod evolution}}</ref> Caratteristiche del teschio condivise con ''Dicraeosaurus'' ma assenti nella maggior parte degli altri sauropodi includevano le [[Osso frontale|ossa frontali]] fuse e i processi basipterygoidi notevolmente allungati, estensioni ossee che collegano la [[scatola cranica]] con il [[palato]].<ref name="salgado1992"/>
== Parentele ==

Si conosce gran parte dello scheletro di questo animale, a eccezione di parte della coda. L'animale intero era piuttosto piccolo in confronto alla media dei sauropodi, e non doveva superare i nove metri di lunghezza. I resti, scoperti nei primi anni '80 in [[Argentina]], sono stati descritti solo nel [[1991]] da [[Salgado]] e [[Josè F. Bonaparte|Bonaparte]]. I suoi parenti più stretti vanno ricercati nella famiglia dei [[dicreosauridi]], che comprende ''[[Dicraeosaurus]]'' del [[Giurassico]] [[africa]]no e l'altrettanto bizzarro ''[[Brachytrachelopan]]'' del Giurassico argentino, dotato di un collo molto corto.
== Classificazione ==
''Amargasaurus'' è classificato come un membro della [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] [[Dicraeosauridae]], una famiglia classificata clade all'interno dei [[Diplodocoidea]]. Attualmente, questo clade è composto da nove specie appartenenti a otto generi. Questi includono ''[[Lingwulong]]'' del [[Giurassico medio]]-[[Giurassico inferiore|inferiore]] della [[Cina]], e quattro specie dal [[Giurassico superiore]]: ''[[Brachytrachelopan]]'' dall'[[Argentina]]; ''[[Suuwassea]]'' dalla [[Formazione Morrison]] degli [[Stati Uniti]]; e due specie di ''[[Dicraeosaurus]]'' dai letti del Tendaguru della [[Tanzania]]. ''Amargasaurus'' è stato il primo dicraeosauride scoperto in rocce risalenti al Cretaceo,<ref name="novas2009"/> sebbene altri dicraeosauridi del Cretaceo inferiore siano stati descritti più recentemente, tra cui ''[[Pilmatueia]]'', ''[[Amargatitanis macni|Amargatitanis]]'' e ''[[Bajadasaurus]]'', tutti originari dell'Argentina.<ref name=Xu2018>{{Cita pubblicazione|autore1=Xing Xu |autore2=Paul Upchurch |autore3=Philip D. Mannion |autore4=Paul M. Barrett |autore5=Omar R. Regalado-Fernandez |autore6=Jinyou Mo |autore7=Jinfu Ma |autore8=Hongan Liu |anno=2018 |titolo=A new Middle Jurassic diplodocoid suggests an earlier dispersal and diversification of sauropod dinosaurs |rivista=Nature Communications |volume=9 |numero=1 |pp=Article number 2700 |doi=10.1038/s41467-018-05128-1 |pmid=30042444 |pmc=6057878 |bibcode=2018NatCo...9.2700X }}</ref><ref name="whitlok2011">{{Cita pubblicazione |cognome=Whitlock |nome=J. A. |anno=2011 |titolo=A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda) |rivista=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=161 |numero=4 |pp=872–915 |doi=10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x |issn=1096-3642|doi-access=free }}</ref><ref name="tschopp2015">{{Cita pubblicazione|cognome1=Tschopp |nome1=E. |cognome2=Mateus |nome2=O. |cognome3=Benson |nome3=R.B.J. |data=2015 |titolo=A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda) |rivista=PeerJ |volume=3 |pp=e857 |doi=10.7717/peerj.857 |pmc=4393826 |pmid=25870766}}</ref><ref name="Gallina2019"/> Un'esemplare ancora non descritto proveniente dal [[Brasile]] indicherebbe che questo gruppo sia sopravvissuto almeno fino alla fine del [[Cretaceo inferiore]].<ref name="novas2009"/> La maggior parte delle analisi cladistiche trova ''Dicraeosaurus'' e ''Brachytrachelopan'' più strettamente imparentati tra di loro che con ''Amargasaurus''.<ref name="rauhut2005"/><ref name="taylor2005">{{Cita pubblicazione |cognome1=Taylor |nome1=M. P. |cognome2=Naish |nome2=D. |s2cid=17873254 |anno=2005 |titolo=The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda) |rivista=PaleoBios |volume=25 |numero=2 |pp=1–7}}</ref><ref name="sereno2007">{{Cita pubblicazione |cognome1=Sereno |nome1=P. C. |cognome2=Wilson |nome2=J. A. |cognome3=Witmer |nome3=L. M. |cognome4=Whitlock |nome4=J. A. |cognome5=Maga |nome5=A. |cognome6=Oumarou |nome6=Ide |cognome7=Timothy |nome7=A. R. |anno=2007 |titolo=Structural extremes in a Cretaceous dinosaur |rivista=PLOS ONE |volume=2 |numero=11 |pp=e1230 |bibcode=2007PLoSO...2.1230S |doi=10.1371/journal.pone.0001230 |pmc=2077925 |pmid=18030355}}</ref> ''Suuwassea'' è generalmente considerato come il membro più basale della famiglia.<ref name="whitlok2011"/><ref name="Gallina2019"/><ref name=Xu2018/> Un'analisi del 2015 di Tschopp e colleghi è giunta al risultato preliminare che due generi poco conosciuti della Formazione Morrison, ''[[Dyslocosaurus]]'' e ''[[Dystrophaeus]]'', potrebbero essere membri aggiuntivi di Dicraeosauridae.<ref name="tschopp2015" />

Insieme ai [[Diplodocidae]] e ai [[Rebbachisauridae]], i Dicraeosauridae sono alloggiati all'interno dei [[Diplodocoidea]]. Tutti i membri di Diplodocoidea sono caratterizzati da un muso a forma di scatola e da denti stretti limitati alla parte anteriore del muso. Sia i Dicraeosauridae che i Diplodocidae sono caratterizzati da spine neurali biforcate nelle vertebra cervicali e dorsali. Nei Dicraeosauridae, le spine neurali biforcate erano fortemente allungate, una tendenza che raggiunse il suo estremo in ''Amargasaurus''.<ref name="wilson2005"/>
[[File:Dino amargasaurus.jpg|thumb|upright|Scheletro di ''Amargasaurus'' in vista frontale, al Museo di [[Victoria (Australia)|Victoria]], [[Australia]]]]
Il seguente [[cladogramma]] segue gli studi di Gallina e colleghi (2019), e mostra le presunte relazioni tra i membri di Dicraeosauridae:<ref name="Gallina2019"/>

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== Paleobiologia ==
L'aspetto di questo dinosauro, imparentato con i notissimi [[sauropodi]] ''[[Apatosaurus]]'' e ''[[Diplodocus]]'', era davvero stravagante: si pensi a un ''Apatosaurus'' con collo e coda più corti e una sorta di alta "vela" decorrente dal collo fino alla coda. Questa vela, in realtà, era formata da una serie di altissime spine neurali biforcute. Si presume che queste strutture sorreggessero una vela molto larga, o forse un accumulo di grasso o di carne. È anche possibile, tuttavia, che le spine biforcute reggessero due sottili vele parallele, o ancora che fossero semplicemente coperte da una guaina cornea e assomigliassero a spuntoni. La funzione di queste straordinarie strutture, ovviamente, non è nota. Forse servivano a regolare la temperatura corporea, oppure come riserva di grasso, o ancora come display intraspecifico. In ogni caso, l'amargasauro era senza dubbio un sauropode appariscente.

Sembra inoltre che il collo presentasse una curvatura piuttosto spiccata verso il basso, così da conferire all'animale in vita una sorta di profilo ad arco e da lasciare il cranio quasi a livello del terreno.


== Nella cultura di massa ==
== Nella cultura di massa ==
{{vedi anche|Dinosauri nella cultura di massa#Amargasaurus}}
{{vedi anche|Dinosauri nella cultura di massa#Amargasaurus}}

== Note ==
<references/>


== Altri progetti ==
== Altri progetti ==

Versione delle 23:42, 30 giu 2021

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Amargasaurus

Scheletro di Amargasaurus, esposto al Melbourne Museum, Australia
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Superordine Dinosauria
Ordine Saurischia
Sottordine † Sauropodomorpha
Infraordine † Sauropoda
Superfamiglia † Diplodocoidea
Famiglia † Dicraeosauridae
Genere Amargasaurus
Salgado & Bonaparte, 1991
Nomenclatura binomiale
† Amargasaurus cazaui
Salgado & Bonaparte, 1991

Amargasaurus (il cui nome significa "lucertola di La Amarga") è un genere estinto di dinosauro sauropode dicraeosauride vissuto nel Cretaceo inferiore, circa 129.4–122.46 milioni di anni fa (Barremiano-Aptiano), in quella che oggi è la Formazione La Amarga, in Argentina. Il genere Amargasaurus venne descritto per la prima volta nel 1991 e contiene una singola specie, ossia A. cazaui. L'unico esemplare fossile conosciuto è stato scoperto nel 1984 ed è composto da uno scheletro praticamente completo, che include un cranio frammentario, rendendo Amargasaurus uno dei sauropodi meglio conosciuti della sua epoca. Nonostante le sue dimensioni ragguardevoli, Amargasaurus era piuttosto piccolo per gli standard dei sauropodi, raggiungendo dai 9 ai 10 metri (da 30 a 33 piedi) di lunghezza. La caratteristica più evidente di questo animale erano le due file parallele di alte spine posizionate lungo il collo e il dorso, più alte di qualsiasi altro sauropode conosciuto. In vita, molto probabilmente, queste spine sporgevano dal corpo come strutture solitarie protette da una guaina di cheratina. Un'ipotesi alternativa, oggi considerata più improbabile, afferma che le alte spine fungessero da sostegno a due vele di pelle parallele che correvano lungo il collo ed il dorso dell'animale. È stato ipotizzato che la funzione di queste spine potesse comprendere il loro uso come display per intimorire o attrarre esemplari della stessa specie, nel combattimento o nella difesa.

Amargasaurus era un erbivoro che condivideva il suo ambiente con almeno altri tre generi di sauropodi, che potrebbero aver sfruttato diverse fonti di cibo per ridurre la competizione. Amargasaurus si nutriva probabilmente di materiale vegetale medio-basso, come dimostra l'orientamento dell'orecchio interno e l'articolazione delle vertebre del collo, che suggeriscono una posizione abituale del muso a 80 centimetri (31 pollici) dal suolo e un'altezza massima di 2,7 metri (8,9 piedi). All'interno di Sauropoda, Amargasaurus è classificato come un membro della famiglia Dicraeosauridae, famiglia che differisce dagli altri sauropodi per colli più corti e dimensioni ridotte.

Descrizione

Dimensioni e ricostruzione di Amargasaurus, a confronto con un uomo

Nonostante le sue dimensioni, Amargasaurus era piuttosto piccolo per gli standard dei sauropodi, misurando dai 9 ai 10 metri (da 30 a 33 piedi)[1][2][3] di lunghezza, per un peso di circa 2,6 tonnellate (2,9 tonnellate corte).[1] La sua morfologia era tipica di quella degli altri sauropodi, dotati di un corpo a botte sostenuto da quattro arti colonnari, coda e collo allungati, e una piccola testa. Tuttavia, il collo di Amargasaurus era più corto rispetto alla maggior parte degli altri sauropodi, un tratto comune all'interno dei Dicraeosauridae.[4] Misurando 2,4 metri (7,9 piedi) di lunghezza,[4] il collo corrispondeva al 136% della lunghezza della colonna vertebrale dorsale.[5] Tali stime sono paragonabile a quelle di Dicraeosaurus (123%) ma maggiore rispetto a Brachytrachelopan (75%) dal collo estremamente corto.[5] Il collo era costituito da tredici vertebre cervicali opistocele (convesse nella parte anteriore e cave nella parte posteriore), formando articolazioni sferiche con le vertebre vicine.[2] Il tronco era formato da nove vertebre dorsali e probabilmente da cinque vertebre sacrali fuse.[2] Le prime vertebre dorsali erano opistocele, mentre le restanti dorsali erano anfiplatiani (piatti su entrambe le estremità).[2] I robusti processi trasversali (sporgenze laterali che si collegano alle costole) indicano una gabbia toracica ampia e robusta.[6] Le vertebre dorsali di Amargasaurus e di altri dicraeosauridi erano prive di pleurocele, i profondi scavi laterali caratteristici di altri sauropodi.[6]

Vertebre cervicali dell'olotipo, con ricostruzione in sezione dei possibili tessuti molli

La caratteristica più sorprendenti dello scheletro di Amargasaurus erano le lunghe spine neurali proiettate verso l'alto sul collo e sulle vertebre dorsali anteriori. Dalla terza vertebra cervicale in poi, queste spine neurali si biforcavano per tutta la loro lunghezza, formando una doppia fila. Erano circolari in sezione trasversale e affusolati verso la punta. Le spine più alte si trovavano nella parte centrale del collo, dove raggiungevano i 60 centimetri (24 pollici) sull'ottava cervicale.[2] Le spine neurali cervicali erano proiettate all'indietro, sporgendo sopra la vertebra adiacente.[3] Simili spine neurali allungate sono state descritte nella regione del collo di Bajadasaurus. Tuttavia, a differenza di quelle di Amargasaurus, queste spine neurali erano piegate in avanti e allargate verso la punta.[7] Anche le ultime due vertebre dorsali, l'anca e la prima vertebra caudale di Amargasaurus presentavano spine neurali allungate; queste tuttavia non erano biforcate ma svasate in un'estremità superiore a forma di pagaia.[8] La regione pelvica era relativamente ampia, a giudicare dai lunghi processi trasversali delle vertebre sacrali che sporgevano lateralmente.[2] Gli arti anteriori erano un po' più corti degli arti posteriori, come osservato in altri sauropodi imparentati. La maggior parte delle ossa della mano e del piede non si sono conservate, ma, come tutti i sauropodi, Amargasaurus possedeva probabilmente cinque dita su ciascun arto.[6]

In Amargasaurus si conosce solo la parte posteriore del cranio. Probabilmente, il cranio intero presentava un muso lungo e largo, simile a un cavallo, dotato di denti a forma di matita, come si vede nei sauropodi correlati per i quali sono noti crani più completi.[9] Come in altri dicraeosauridi, la narice esterna (apertura della narice) era situata nella metà posteriore del cranio, diagonalmente sopra l'orbita, che era proporzionalmente grande.[6][10] Come nella maggior parte degli altri dinosauri, il cranio presentava tre aperture aggiuntive (fenestre). La fenestra infratemporale, situata al di sotto dell'orbita, era lunga e stretta.[10] Dietro l'orbita vi era la fenestra sopratemporale, che nei dicraeosauridi era straordinariamente piccola e può essere osservata quando il cranio è visto di lato. Questo contrasta con altri rettili diapsidi, dove queste aperture erano proiettate verso l'alto, essendo quindi visibili solo in vista dall'alto.[2] La fenestra antorbitale sarebbe stata situata davanti all'apertura all'orbita, sebbene questa regione non si sia conservata. Una caratteristica insolita erano le piccole aperture viste sul retro del cranio, le cosiddette aperture parietali o fontanelle. In altri tetrapodi, queste aperture di solito si vedono solo nei giovani e si chiudono man mano che l'individuo diventa adulto.[11][12] Caratteristiche del teschio condivise con Dicraeosaurus ma assenti nella maggior parte degli altri sauropodi includevano le ossa frontali fuse e i processi basipterygoidi notevolmente allungati, estensioni ossee che collegano la scatola cranica con il palato.[10]

Classificazione

Amargasaurus è classificato come un membro della famiglia Dicraeosauridae, una famiglia classificata clade all'interno dei Diplodocoidea. Attualmente, questo clade è composto da nove specie appartenenti a otto generi. Questi includono Lingwulong del Giurassico medio-inferiore della Cina, e quattro specie dal Giurassico superiore: Brachytrachelopan dall'Argentina; Suuwassea dalla Formazione Morrison degli Stati Uniti; e due specie di Dicraeosaurus dai letti del Tendaguru della Tanzania. Amargasaurus è stato il primo dicraeosauride scoperto in rocce risalenti al Cretaceo,[2] sebbene altri dicraeosauridi del Cretaceo inferiore siano stati descritti più recentemente, tra cui Pilmatueia, Amargatitanis e Bajadasaurus, tutti originari dell'Argentina.[13][14][15][7] Un'esemplare ancora non descritto proveniente dal Brasile indicherebbe che questo gruppo sia sopravvissuto almeno fino alla fine del Cretaceo inferiore.[2] La maggior parte delle analisi cladistiche trova Dicraeosaurus e Brachytrachelopan più strettamente imparentati tra di loro che con Amargasaurus.[5][16][17] Suuwassea è generalmente considerato come il membro più basale della famiglia.[14][7][13] Un'analisi del 2015 di Tschopp e colleghi è giunta al risultato preliminare che due generi poco conosciuti della Formazione Morrison, Dyslocosaurus e Dystrophaeus, potrebbero essere membri aggiuntivi di Dicraeosauridae.[15]

Insieme ai Diplodocidae e ai Rebbachisauridae, i Dicraeosauridae sono alloggiati all'interno dei Diplodocoidea. Tutti i membri di Diplodocoidea sono caratterizzati da un muso a forma di scatola e da denti stretti limitati alla parte anteriore del muso. Sia i Dicraeosauridae che i Diplodocidae sono caratterizzati da spine neurali biforcate nelle vertebra cervicali e dorsali. Nei Dicraeosauridae, le spine neurali biforcate erano fortemente allungate, una tendenza che raggiunse il suo estremo in Amargasaurus.[9]

Scheletro di Amargasaurus in vista frontale, al Museo di Victoria, Australia

Il seguente cladogramma segue gli studi di Gallina e colleghi (2019), e mostra le presunte relazioni tra i membri di Dicraeosauridae:[7]


Diplodocoidea

Rebbachisauridae

Flagellicaudata

Diplodocidae

Dicraeosauridae

Suuwassea

Lingwulong

Bajadasaurus

Pilmatueia

Amargasaurus

Dicraeosaurus

Brachytrachelopan

Paleobiologia

L'aspetto di questo dinosauro, imparentato con i notissimi sauropodi Apatosaurus e Diplodocus, era davvero stravagante: si pensi a un Apatosaurus con collo e coda più corti e una sorta di alta "vela" decorrente dal collo fino alla coda. Questa vela, in realtà, era formata da una serie di altissime spine neurali biforcute. Si presume che queste strutture sorreggessero una vela molto larga, o forse un accumulo di grasso o di carne. È anche possibile, tuttavia, che le spine biforcute reggessero due sottili vele parallele, o ancora che fossero semplicemente coperte da una guaina cornea e assomigliassero a spuntoni. La funzione di queste straordinarie strutture, ovviamente, non è nota. Forse servivano a regolare la temperatura corporea, oppure come riserva di grasso, o ancora come display intraspecifico. In ogni caso, l'amargasauro era senza dubbio un sauropode appariscente.

Sembra inoltre che il collo presentasse una curvatura piuttosto spiccata verso il basso, così da conferire all'animale in vita una sorta di profilo ad arco e da lasciare il cranio quasi a livello del terreno.

Nella cultura di massa

Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Amargasaurus.

Note

  1. ^ a b G.V. Mazzetta, P. Christiansen e R.A. Farina, Giants and bizarres: body size of some southern South American Cretaceous dinosaurs, in Historical Biology, vol. 16, 2–4, 2004, pp. 71–83, DOI:10.1080/08912960410001715132.
  2. ^ a b c d e f g h i F.E. Novas, The age of dinosaurs in South America, Indiana University Press, 2009, pp. 172–174, ISBN 978-0-253-35289-7.
  3. ^ a b P. Upchurch, P. M. Barrett e P. Dodson, Sauropoda, in The Dinosauria, Berkeley: University of California Press, 2004, pp. 259–322.
  4. ^ a b P. Senter, Necks for sex: sexual selection as an explanation for sauropod dinosaur neck elongation, in Journal of Zoology, vol. 271, n. 1, 2007, pp. 45–53, DOI:10.1111/j.1469-7998.2006.00197.x.
  5. ^ a b c O. W. M. Rauhut, K. Remes, R. Fechner, G. Cladera e P. Puerta, Discovery of a short-necked sauropod dinosaur from the Late Jurassic period of Patagonia, in Nature, vol. 435, n. 7042, 2005, pp. 670–672, Bibcode:2005Natur.435..670R, DOI:10.1038/nature03623, PMID 15931221.
  6. ^ a b c d (ES) L. Salgado e J. F. Bonaparte, Un nuevo sauropodo Dicraeosauridae, Amargasaurus cazaui gen. et sp. nov., de la Formacion La Amarga, Neocomiano de la Provincia del Neuquén, Argentina, in Ameghiniana, vol. 28, 3–4, 1991, pp. 333–346.
  7. ^ a b c d P.A. Gallina, S. Apesteguía, J.I. Canale e A. Haluza, A new long-spined dinosaur from Patagonia sheds light on sauropod defense system, in Scientific Reports, vol. 9, n. 1, 2019, pp. 1392, Bibcode:2019NatSR...9.1392G, DOI:10.1038/s41598-018-37943-3, PMC 6362061, PMID 30718633.
  8. ^ J. B. Bailey, Neural spine elongation in dinosaurs: sailbacks or buffalo-backs?, in Journal of Paleontology, vol. 71, 1997, pp. 1124–1146, DOI:10.1017/S0022336000036076, JSTOR 1306608.
  9. ^ a b J. Wilson, Overview of sauropod phylogeny and evolution, in The sauropods: Evolution and paleobiology, University of California Press, 2005, pp. 15–49, ISBN 978-0-520-24623-2.
  10. ^ a b c L. Salgado e J. O. Calvo, Cranial osteology of Amargasaurus cazaui Salgado and Bonaparte (Sauropoda, Dicraeosauridae) from the Neocomian of Patagonia, in Ameghiniana, vol. 29, n. 4, 1992, pp. 337–346.
  11. ^ L. Salgado, The macroevolution of the Diplodocimorpha (Dinosauria; Sauropoda): A developmental model, in Ameghiniana, vol. 36, n. 2, 1999, pp. 203–216.
  12. ^ L. Salgado e R.A. Coria, Sauropods of Patagonia: Systematic update and notes on global sauropod evolution, in Thunder-Lizards: The sauropodomorph dinosaurs, 2005, pp. 430–453, ISBN 978-0-253-34542-4.
  13. ^ a b Xing Xu, Paul Upchurch, Philip D. Mannion, Paul M. Barrett, Omar R. Regalado-Fernandez, Jinyou Mo, Jinfu Ma e Hongan Liu, A new Middle Jurassic diplodocoid suggests an earlier dispersal and diversification of sauropod dinosaurs, in Nature Communications, vol. 9, n. 1, 2018, pp. Article number 2700, Bibcode:2018NatCo...9.2700X, DOI:10.1038/s41467-018-05128-1, PMC 6057878, PMID 30042444.
  14. ^ a b J. A. Whitlock, A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda), in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 161, n. 4, 2011, pp. 872–915, DOI:10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x, ISSN 1096-3642 (WC · ACNP).
  15. ^ a b E. Tschopp, O. Mateus e R.B.J. Benson, A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda), in PeerJ, vol. 3, 2015, pp. e857, DOI:10.7717/peerj.857, PMC 4393826, PMID 25870766.
  16. ^ M. P. Taylor e D. Naish, The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda), in PaleoBios, vol. 25, n. 2, 2005, pp. 1–7.
  17. ^ P. C. Sereno, J. A. Wilson, L. M. Witmer, J. A. Whitlock, A. Maga, Ide Oumarou e A. R. Timothy, Structural extremes in a Cretaceous dinosaur, in PLOS ONE, vol. 2, n. 11, 2007, pp. e1230, Bibcode:2007PLoSO...2.1230S, DOI:10.1371/journal.pone.0001230, PMC 2077925, PMID 18030355.

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