Megaraptora

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Megaraptora
Murusraptor.PNG
Diagramma delle parti conosciute del cranio e dello scheletro di Murusraptor
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Superordine Dinosauria
Ordine Saurischia
Sottordine Theropoda
Clade † Avetheropoda
Clade Megaraptora
Benson, Carrano & Brusatte, 2010
Nomenclatura binomiale
Megaraptor namunhuaiquii
Novas, 1998
Sottogruppi

Megaraptora (il cui nome significa "raptor giganti") sono un clade estinto di dinosauri teropodi vissuti tra il Cretaceo inferiore-superiore, circa 130-84 milioni di anni fa (Hauteriviano-Campaniano), i cui resti fossili sono stati ritrovati in Sud America, Australia, Asia, e forse anche in Africa.[5][6][7]

I megaraptora sono conosciuti da resti fossili incompleti e non è ancora stato trovato uno scheletro completo. Tuttavia, dai pochi resti conosciuti si sono potute descrivere una serie di caratteristiche uniche. I loro arti anteriori erano grandi e robusti, e l'ulna aveva una forma unica nei membri della famiglia Megaraptoridae, un sottogruppo di megaraptorani che esclude Fukuiraptor. Le prime due dita erano allungate, e presentavano enormi artigli ricurvi, mentre il terzo dito era più piccolo.[6] Il materiale cranico dei megaraptora è molto incompleto, sebbene sia stato descritto un esemplare giovanile di Megaraptor, nel 2014, che conservava parte del muso, dalla forma lunga e snella.[7] Le ossa degli arti posteriori riferite ai megaraptori sono piuttosto sottili e simili a quelle dei coelurosauri, adattate alla corsa.[6] Sebbene i megaraptora fossero teropodi dal corpo massiccio, le loro ossa erano pesantemente pneumatizzate o piene di sacche d'aria. Le vertebre, le costole e l'ileo erano pneumatizzati in misura molto diversa dagli altri teropodi, condizione ritrovata solo in taxa, come Neovenator.[5] Altre caratteristiche includono le vertebre del collo opistocelose e i denti simili a quelli dei compsognathidi.[6]

Il clade fu originariamente nominato nel 2010 come un sottoinsieme della famiglia Neovenatoridae, un gruppo di allosauroidi dalla corporatura leggere, imparentati con i grandi carcharodontosauridi, come Giganotosaurus e Carcharodontosaurus.[5] Tuttavia, un'analisi filogenetica del 2013 di Fernando Novas e dei suoi colleghi non concorda con questo schema di classificazione, sostenendo invece che i megaraptori si siano evoluti alla base di Tyrannosauroidea, una superfamiglia di coelurosauri basali, di cui fa parte anche il famoso Tyrannosaurus.[6] Grazie a nuovi ritrovamenti e ad una migliorata metodologie di Novas, è stata proposta una terza posizione per il gruppo, alla base di Coelurosauria, insieme ad altri teropodi dalla classificazione controversa, come Gualicho, ma non all'interno di Tyrannosauroidea.[8] Indipendentemente dalla loro posizione, è chiaro che i megaraptori hanno sperimentato una gran quantità di evoluzioni convergenti con entrambi gli allosauroidi, di tipo Neovenator, e i coelurosauri basali.[5][6]

I megaraptori erano estremamente diversificati durante il primo periodo del Cretaceo superiore del Sud America, in particolare in Patagonia. Tuttavia, avevano una distribuzione assai diffusa. Fukuiraptor, il membro più basale ("primitivo") del gruppo, visse in Giappone. In Australia sono stati ritrovati numerosi esemplari di megaraptora, indicando che questi animali erano piuttosto comuni sul continente,[9] tanto che il suo più grande predatore, Australovenator, era proprio un megaraptora.[10]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Dimensioni di vari megaraptoridi.
Ricostruzione di Australovenator con preda[11]

I Megaraptora erano teropodi di taglia medio-grande, che andavano dai 4,2 metri (14 piedi) di lunghezza di Fukuiraptor, ai 9 metri (30 piedi) di Aerosteon, fino ai 12 metri (42 piedi) di Bahariasaurus (sempre che si tratti di un membro del clade).[3] La maggior parte dei megaraptorani è conosciuta da resti fossili molto frammentari, sebbene alcune caratteristiche possano essere identificate in più membri del clade. Almeno alcuni megaraptori, come Murusraptor e Aerosteon, possedevano ossa ampiamente pneumatiche (in particolare l'ileo e le costole), che probabilmente ospitavano seni collegati ai polmoni, in una struttura simile a quella degli uccelli moderni.[12] Le sottili ossa degli arti posteriori e i lungi metatarsi presenti in diverse specie indicano che i membri di questo gruppo avevano, probabilmente, abitudini cursorie.[5] La maggior parte dei megaraptori fanno parte della famiglia Megaraptoridae, nominata da Fernando Novas e dai suoi colleghi nel 2013. Questa famiglia è unita da diversi adattamenti dell'ulna e degli artigli che non sono presenti nel megaraptori basali, come Fukuiraptor.[6]

Cranio e denti[modifica | modifica wikitesto]

Non sono noti esemplari fossili di megaraptori dal cranio completo, sebbene diversi taxa presentino un cranio parziale o frammenti. Aerosteon, Orkoraptor e Murusraptor conservano diverse ossa della parte posteriore del cranio,[12] mentre la mandibola è conosciuta solo da Australovenator,[10] mentre un esemplare giovanile di Megaraptor descritto nel 2014 conservava gran parte del muso e frammenti parietali. I denti sono stati ritrovati in molti generi. Collettivamente, i megaraptori possono essere ricostruiti con un cranio lungo e leggero, dotato di tanti denti relativamente piccoli.[7]

Basandosi su Megaraptor, l'osso premascellare sulla punta del muso è piccolo, con un lungo ramo d'osso simile a un bastoncino che si estende sopra le narici esterne (fori nasali). Le stesse narici erano molto grandi ed allungate, simili a quelle dei primi tyrannosauroidi, come Dilong e Proceratosaurus. Il muso mostrava anche alcune somiglianze con i carcharodontosauridi, in particolare il bordo superiore dritto della mascella e le ossa nasali rettangolari. Le ossa parietali nella parte superiore del cranio, dietro gli occhi, avevano una cresta sagittale fortemente sviluppata, come nei tyrannosauroidi.[7] La parte posteriore del cranio è piuttosto semplice, priva di creste o sporgenze pronunciate, sebbene in alcuni generi le ossa lacrimali e postorbitali presentassero bordi rugosi. Aerosteon e Murusraptor possedevano un osso quadrato pneumatico, come in alcuni allosauroidi (Sinraptor, Mapusaurus) e tyrannosauroidi.[12] La mandibola, nota solo in Australovenator, è lunga e sottile, il cui primo dente è il più piccolo degli altri (come nei tyrannosauroidi). La mandibola nel suo insieme possiede un singolo forame meckeliano, come nei carcharodontosauri, tyrannosauridi e ornithomimidi.[6] Tuttavia, la parte posteriore della mandibola (come visto in Murusraptor) era significativamente più leggera di quella dei tyrannosauroidi. Il materiale fossile della scatola cranica conservato mostra somiglianze sia con i carcharodontosauri che con i tyrannosauroidi.[12]

I denti premascellari di Megaraptor erano variabilmente simili a quelli dei tyrannosauroidi, essendo piccoli, incisiformi (a forma di scalpello) e a forma di D nella sezione trasversale.[7] Tuttavia, i denti premascellari di Murusraptor erano simili a zanne, come nei teropodi non-tyrannosauroidi. I denti mascellari dei megaraptori mostrano una gran varietà tra i generi, anche se in genere erano piccoli rispetto al muso con ornamenti di smalto minimi. Alcuni megaraptori, come Orkoraptor, Australovenator e Megaraptor, avevano denti a forma di 8 in sezione trasversale e completamente non-serrati dalla parte anteriore (in modo simile a dromaeosauridi e compsognathidi),[7] mentre Murusraptor presentava delle dentellature anteriori solo sulla punta dei denti.[12] Fukuiraptor aveva denti molto compressi lateralmente e simili a lame (simili a quelle dei carcharodontosauri) con entrambe le dentellature anteriori e posteriori.[12]

Vertebre e costole[modifica | modifica wikitesto]

Le vertebre cervicali opisthocoelouse di Aerosteon

Le vertebre cervicali dei megaraptori sono uniche tra teropodi essendo fortemente opisthocoelouse,[6] ossia che erano convesse dal davanti e concave dietro. Le vertebre opisthocoelouse sono presenti anche in Allosaurus[13] e nei sauropodi e consentono un'elevata flessibilità senza sacrificare la difesa contro le forze di taglio.[14] Le cervicali erano anche simili a quelle dei carcharodontosauriani, con spine neurali corte, processi trasversali situati intorno alla lunghezza media sul centro, ed un paio di grandi fosse laterali conosciute come pleurocelidi. Queste fosse erano presenti nella maggior parte delle vertebre dei megaraptora e si collegavano ad un complesso sistema di piccole sacche d'aria all'interno delle vertebre. Questa rete interna delle vertebre dei megaraptora (e quella di alcuni altri teropodi) è stata descritta come "camellate".[5][6]

Le vertebre caudali prossimali (vertebre alla base della coda) presentano una cresta longitudinale che correva lungo la loro superficie inferiore, in modo simile a quello visto in Neovenator, ma in modo differente dai tyrannosauroidi.[5] Le vertebre avevano anche un paio di creste laterali che si estendevano verso il basso dai processi trasversali verso il centro. Queste creste, note come lamine centrodiapofisarie, definivano una grande depressione (fossa infradiapofisaria) sotto i processi trasversi. Sebbene queste creste fossero presenti anche nelle vertebre dorsali (posteriori) e fossero state ritrovate anche in altri teropodi, i megaraptori erano praticamente unici nel fatto che le loro lamine centrodiapofisarie erano ben sviluppate alla base della coda, a volte anche più delle vertebre dorsali. Solo gli spinosauridi condividono questa caratteristica.[12] Il forte sviluppo di queste creste potrebbe indicare che la coda di questi animali fosse spessa e muscolosa.[7]

Le costole dorsali erano spesse e curve ma cave e forate da un foro vicino alla loro connessione con le vertebre. Le gastralie (costole del ventre) erano strutture a forma di paletta, larghe e spesse, con il lato sinistro e destro fusi nella linea mediana del torace. Queste caratteristiche indicavano che i megaraptori erano teropodi dal corpo grosso, simili alla condizione dei tyrannosauridi.[7]

Arti anteriori[modifica | modifica wikitesto]

Ossa della mano di Megaraptor

Una delle caratteristiche distintive di questi animali sono gli arti anteriori e gli artigli che li contraddistinguono. L'omero è sigmoideo (a forma di S), simile a quello degli allosauroidi e dei coelurosauri basali. La maggior parte dei megaraptori possedeva un omero grande e robusto simile a quello di Allosaurus, sebbene il basale Fukuiraptor mostrasse un omero molto più sottile.[5] La parte distale dell'omero (vicino al gomito) ha un sistema ben sviluppato di condili e solchi simile a quello dei coelurosauri, in particolare a quello dei dromaeosauridi.[15]

L'ulna dei megaraptoridi è caratteristica in molti aspetti. Il processo dell'olecrano è ben sviluppato, sebbene sia sottile, simile a una lama, e si estende come una cresta longitudinalmente lungo l'asta dell'ulna. Inoltre, i megaraptoridi hanno acquisito un'altra lunga struttura a forma di cresta sull'ulna chiamata tuberosità laterale, perpendicolare alla lama dell'olecrano. Di conseguenza, l'ulna dei megaraptoridi è a forma di T in sezione trasversale, presenta una tuberosità laterale proiettata verso l'esterno, e il processo di olecrano proiettato all'indietro. Questi adattamenti sono assenti nei megaraptora più basali, come Fukuiraptor. Il radio non presenta differenze sostanziali rispetto ad altri teropodi.[6][15]

I megaraptori avevano anche mani molto caratteristiche.[5][6] Le prime due dita erano grandi e sottili, mentre il terzo dito era molto piccolo. Queste differenze relative nella lunghezza delle dita sono in qualche modo simili al caso dei tyrannosauroidi e di altri coelurosauri basali, ma la morfologia megaraptoriana dell'avambraccio e dell'allargamento del dito è opposta alla tendenza alla diminuzione dell'avambraccio che caratterizza i tyrannosauroidi più avanzati. Megaraptor mantenne un rudimentale quarto metacarpo, l'osso della mano che si sarebbe collegato al quarto dito nei primi dinosauri. Questa è una caratteristica primitiva persa dalla maggior parte degli altri tetanuri. Le prime due dita delle mani avevano degli unguali (osso dell'artiglio) estremamente grandi; in Megaraptor il primo artiglio era più grande di tutta l'ulna. A differenza dei grandi unguali di molti altri teropodi (i megalosauroidi, per esempio), gli artigli dei megaraptori erano sottili e di forma ovale in sezione trasversale. Questi artigli presentano anche scanalature posizionate in modo asimmetrico sulle loro facce piatte e una cresta affilata sul loro margine inferiore nelle forme più evolute. Il carpo dei megaraptori incorporava un carpo semilunato (a forma di mezzaluna) simile a quello dei maniraptori.[15][16]

Arti posteriori[modifica | modifica wikitesto]

Tibia destra e sinistra di Australovenator da diverse angolazioni. Notare la strutta sulla superficie frontale della punta distale (immagine C e O).

Il femore dei megaraptori è conosciuto solo in Australovenator e Fukuiraptor, ma è simile a quello dei coelurosauri sotto molti aspetti. Ad esempio, il grande trocantere è ben sviluppato e sfalsato dal diaframma femorale da una profonda concavità. Le dimensioni del grande trocantere ha l'effetto aggiunto di rendere rettangolare la parte del femore vicino all'anca, in vista dorsale. Nei teropodi non-coelurosauri, il grande trocantere è piccolo, rendendo il femore a forma di lacrima in vista dorsale. La testa del femore è leggermente rialzata come nei carcharodontosauri (in particolare nei carcharodontosauridi) e alcuni coelurosauri. Nei megaraptori, la porzione del femore vicino al ginocchio è asimmetrica quando vista dal davanti a causa del condilo laterale che si proietta ulteriormente distalmente rispetto al condilo mediale.[6]

La tibia era simile a quella dei coelurosauri. Era un osso lungo e sottile. La parte anteriore del condilo laterale dei ganci della tibia verso il basso, era simile alla condizione di Neovenator, Tanycolagreus, e alcuni tyrannosauroidi. I malleoli mediali e laterali sono espansi e proiettano lontano l'uno dall'altro, come nei tyrannosauroidi più evoluti e nei carcharodontosauri. La superficie anteriore della punta distale della tibia (vicino alla caviglia) aveva la forma di una faccetta appiattita per la ricezione dell'astragalo, condizione simile a quella dei coelurosauri. Il bordo interno di questa faccetta era definito da una cresta, una caratteristica unica dei megaraptoridi. Il lato superiore della faccetta mancava di un contrafforte sopraastragalico ben definito, a differenza degli allosauroidi. Il processo ascendente dell'astragalo, che si estende sulla faccetta, viene espanso in una grande lastra ossea trapezoidale, simile ai coelurosauri ma differente dal piccolo processo di ascensione triangolare degli allosauroidi.[6] Fukuiraptor, Australovenator ed Aerosteon hanno un distinto polo rivolto in avanti sul bordo esterno dell'astragalo, e Fukuiraptor e Australovenator hanno un polo aggiuntivo che proietta all'indietro.[5]

Il perone è lungo e fortemente assottigliato al ginocchio, come nei coelurosauri. Si collega ad una piccola sfaccettatura sul bordo esterno dell'astragalo (come nei coelurosauri) piuttosto che su una grande sfaccettatura sul bordo superiore (come negli allosauroidi). Vicino al ginocchio e rivolto verso la tibia, il perone presenta un ampio solco o depressione noto come fossa prossimale. Il metatarso III, l'osso del piede collegato al dito medio, era molto lungo e snello in tutti i megaraptori, come nei coelurosauri. L'articolazione del dito medio è alta e a forma di carrucola, con una profonda depressione a forma di mezzaluna visibile dal basso.[6]

Anca[modifica | modifica wikitesto]

L'ileo di Aerosteon. La pneumatizzazione è visibile sulla lama principale in vista mediale (B) e sul peduncolo pubico in vista laterale (A).

L'ileo dei megaraptora era un osso pesantemente pneumatizzato, pieno di sacche d'aria e attraversato da fossette. L'unico altro grande teropode noto per possedere un ileo così pneumatizzato è Neovenator.[5] In alcuni megaraptori, la lama preacetabolare presenta una tacca lungo il bordo anteriore, come nei tyrannosauroidi. Una concavità più evidente è presente un po' più in basso, tra la lama preacetabolare e il peduncolo pubico. Questa concavità, nota come fossa cuppedicus (o preacetabolare), era bordata da una sporgenza prominente sulla faccia interna dell'ileo. Questo tratto è stato riscontrato anche in vari coelurosauri, Chilantaisaurus e probabilmente Neovenator. La lama post-acetabolare, d'altra parte, manca di una grande concavità. Nei tetanuri non-coelurosauri, questa parte dell'ileo presenta una grande depressione conosciuta come fossa brevis, che è visibile dalla faccia esterna dell'ileo. Tuttavia, i coelurosauri ed i megaraptori hanno una fossa brevis molto più piccola che occupa solo una parte del margine posteriore dell'ileo, ed è perlopiù nascosta dall'esterno.[6]

L'ischio (piastra inferiore posteriore dell'anca) è noto solo da Murusraptor. È leggermente espanso, simile a quello dei carcharodontosauridi.[12] Il pube (placca anteriore dell'anca) ha un'espansione simile ad una falce molto più pronunciata sulla punta, che supera il 60% della lunghezza dell'albero principale dell'osso. Questo adattamento, noto come stivale pubico, è stato ritrovato anche nei carcharodontosauri e nei tyrannosauridi. Il pube è anche espanso vicino al suo contatto con l'ileo. L'osso pubico sinistro e destro non sono completamente fusi l'uno con l'altro, ma sono separati lungo la linea mediana da un foro di forma ovale.[6]

Classificazione[modifica | modifica wikitesto]

Prime ipotesi[modifica | modifica wikitesto]

Scheletro di Megaraptor, con il cranio ricostruito sulla base dei carcharodontosauri, oggi considerato inaccurato

I generi che compongono Megaraptora sono stati collocati in diversi gruppi di teropodi prima della formazione del clade nel 2010. Megaraptor e Fukuiraptor furono inizialmente considerati indipendentemente come dromaeosauridi giganti quando furono scoperti per la prima volta negli anni '90 a causa del grande artiglio degli arti anteriori che venne erroneamente identificato come il famoso artiglio a falce, presente sui piedi dei dromeosauridi. Tuttavia, l'errore fu rettificato dopo un'osservazione più ravvicinata dell'olotipo (nel caso di Fukuiraptor) e della scoperta di nuovi esemplari (nel caso di Megaraptor). Verso la metà e la fine degli anni 2000, questi animali vennero considerati dei tetanuri basali, di solito membri di Allosauroidea. Nel 2008, Smith et al. (2008) descrissero un'ulna simile a quella di Megaraptor dall'Australia, provando che Megaraptor fosse uno spinosauroide. Lo stesso anno, venne descritto Orkoraptor, descritto come un insolito coelurosauro gigante che mostrava alcune somiglianze con i più piccoli compsognathidi. Aerosteon era considerato un parente di Allosaurus nella sua prima descrizione meno di un anno dopo, mentre Australovenator era considerato il sister taxon di Carcharodontosauridae.

Posizionamento all'interno di Neovenatoridae[modifica | modifica wikitesto]

L'afflusso di nuovi dati alla fine degli anni 2000 portò a molte rianalisi di filogenesi basale sui tetanuri, con implicazioni interessanti per i megaraptora. Uno studio condotto da Roger Benson, Matt Carrano e Steve Brusatte nel 2010 ha scoperto che Allosauroidea (o Carnosauria, come veniva talvolta chiamata) includeva una suddivisione importante conosciuta come Carcharodontosauria, che era stata suddivisa a sua volta in Carcharodontosauridae e una famiglia di nuova nomina: Neovenatoridae. I neovenatoridi, come formulati da questi autori, contenevano Neovenator, Chilantaisaurus e un clade di nuovo nome: Megaraptora. Megaraptora conteneva Megaraptor, Fukuiraptor, Orkoraptor, Aerosteon e Australovenator. Questi generi erano stati accostati agli altri neovenatoridi sulla base di diverse caratteristiche anatomiche diffuse in tutto lo scheletro, in particolare la grande pneumatizzazione delle ossa. L'ileo pneumatico di Aerosteon era particolarmente notevole, poiché Neovenator era l'unico altro taxon che presentasse quel tratto all'epoca. I neovenatoridi erano concepiti come gli ultimi allosauroidi, in grado di resistere bene durante il Cretaceo superiore a causa del loro profilo basso e dei loro adattamenti simili ai coelurosauri.[5] Studi successivi hanno supportato questa ipotesi, come Carrano, Benson e Sampson (2012) sull'ampio studio delle relazioni dei tetanurae.[17] Nel 2013, Zanno & Makovicky (2013) descrissero il nuovo teropode Siats, che collocarono all'interno di Megaraptora. Fukuiraptor e Australovenator sono stati costantemente classificati come parenti stretti l'uno dell'altro, così come Aerosteon e Megaraptor; Orkoraptor era un taxon "jolly" difficile da classificare con certezza.

Il cladogramma qui sotto illustra la revisione più recente dell'ipotesi di Benson, Carrano e Brusatte (2010) secondo cui i megaraptori siano allosauroidi all'interno della famiglia Neovenatoridae.[5] Il cladogramma segue le analisi di Coria & Currie (2016), che ha aggiunto Murusraptor allo studio e ha utilizzato la famiglia Megaraptoridae, originariamente nominata da Novas et al. (2013).[12][18]


Allosauria

Allosauridae Allosaurus Revised.jpg

Carcharodontosauria

Carcharodontosauridae Carcharodontosaurus.png

Neovenatoridae

Neovenator Neovenator.png

Siats Siats reconstruction.png

Chilantaisaurus Chilantaisaurus.jpg

Megaraptora

Fukuiraptor

Australovenator Australovenator.jpg

Megaraptoridae

Megaraptor

Murusraptor Murusraptor NT small.jpg

Aerosteon

Orkoraptor Orkoraptor drawing.jpg

Posizionamento all'interno di Tyrannosauroidea[modifica | modifica wikitesto]

Tuttavia, si formò un'ipotesi alternativa, pubblicata per la prima volta come abstract Ameghiniana da Fernando Novas et al. (2012).[19] Novas e i suoi colleghi sostenevano che le caratteristiche utilizzate per collegare Neovenator a Megaraptora erano più diffuse di quanto implicasse la carta del 2010, e che le convergenze proposte dai coelurosauri avrebbero potuto significare una connessione legittima tra Megaraptora e Coelurosauria. Inoltre, hanno notato che Benson, Carrano e Brusatte hanno campionato solo tre coelurosauri nella loro analisi. Gli argomenti di Novas e altri sono stati formulati e pubblicati in una recensione del 2013 sui teropodi della Patagonia, che hanno rimosso Megaraptora da Carcharodontosauria, collocando invece il gruppo all'interno di Coelurosauria. Più specificamente, i Megaraptora sono stati collocati in profondità all'interno di Tyrannosauroidea, una radiazione di coelurosauri basali, che comprende i famosi Tyrannosauridae. Come Novas et al. (2013) rimossero Megaraptora da Neovenatoridae, ribattezzarono una nuova famiglia, Megaraptoridae, che conteneva tutti i megaraptori a parte il taxon basale ("primitivo") Fukuiraptor. Lo studio trovò poche prove sul fatto che Chilantaisaurus, Neovenator o Siats fossero megaraptori, tuttavia il tyrannosauroide Eotyrannus venne inserito all'interno del gruppo. Nonostante l'ipotizzata stretta relazione tra megaraptori e tyrannosauridi, Novas et al. notò che il lignaggio megaraptoriano aveva una morfologia funzionale che si differenziava in una direzione opposta ai tyrannosauridi. Mentre i tyrannosauridi avevano braccia piccole e teste grandi e potenti, i megaraptori avevano grandi braccia, artigli giganti e mascelle relativamente deboli.[6] Il cranio di un esemplare giovanile di Megaraptor recentemente scoperto, pubblicato nel 2014, supporta questa ipotesi sulla base delle somiglianze con il cranio dei tyrannosauroidi basali, come Dilong. Tuttavia, i megaraptora conservano ancora molte somiglianze con i carcharodontosauri, come Neovenator, quindi l'incertezza dietro la loro classificazione non è stata completamente risolta.[7]

Il cladogramma sottostante illustra i risultati di uno studio che supporta l'ipotesi di Novas et al. (2013), in cui i megaraptori siano tyrannosauroidi. Gualicho, Murusraptor e Tratayenia non erano ancora stati descritti quando questo studio è stato pubblicato.[7]


Avetheropoda
Allosauroidea

Sinraptor

Monolophosaurus Monolophosaurus jiangi jmallon.jpg

Allosaurus Allosaurus Revised.jpg

Neovenator Neovenator.png

Carcharodontosauridae Carcharodontosaurus.png

Coelurosauria

Chilantaisaurus Chilantaisaurus.jpg

Compsognathidae Sinosauropteryx color.jpg

Maniraptoriformes Deinonychus ewilloughby (flipped).png

Tyrannosauroidea

Dilong

Tanycolagreus Tanycolagreus topwilsoni.jpg

Proceratosauridae Guanlong wucaii by durbed.jpg

Santanaraptor

Xiongguanlong

Appalachiosaurus Appalachiosaurus montgomeriensis.jpg

Tyrannosauridae Tyrannosaurus-rex-Profile-steveoc86.png

Megaraptora

Fukuiraptor

Megaraptoridae

Australovenator Australovenator.jpg

Eotyrannus

OrkoraptorOrkoraptor drawing.jpg

Aerosteon

Megaraptor

Nel 2016, Novas e i suoi colleghi pubblicarono uno studio sull'anatomia della mano dei megaraptora, nel tentativo di risolvere la loro classificazione. Hanno scoperto che ai megaraptori mancavano la maggior parte delle caratteristiche chiave presenti nelle mani dei coelurosauri derivati, tra cui Guanlong e Deinonychus. Invece, le loro mani mantengono un certo numero di caratteristiche primitive viste nei tetanuri basali, come Allosaurus. Tuttavia, ci sono ancora una serie di tratti che supportano i megaraptorani come membri di coelurosauria.[15] Uno studio del 2016, sull'esemplare australiano, soprannominato "Lightning Claw", di Bell et al. sosteneva l'idea che i megaraptori fossero tirannosauroidi sulla base del fatto che Porfiri et al. (2014) hanno incorporato i dati del cranio di Megaraptor e una più ampia varietà di coelurosauri rispetto agli studi di Benson, Carrano e Brusatte (2010).[9] Motta et al. (2016) hanno concordato e proposto che un nuovo teropode patagonico frammentario, Aoniraptor, fosse un megaraptora non-megaraptoride. Il loro studio ha anche rilevato somiglianze tra Aoniraptor, gli enigmatici teropodi Deltadromeus e Bahariasaurus, quest'ultimo un teropode gigante africano, i cui resti furono distrutti dagli attentati degli Alleati durante la Seconda Guerra Mondiale. Pertanto, hanno suggerito che Bahariasaurus e Deltadromeus fossero anch'essi megaraptori basali, e che Aoniraptor, Bahariasaurus e Deltadromeus avrebbero potuto formare una famiglia distinta, i Bahariasauridae.[3] Una ri-descrizione di Murusraptor, del 2019, di Rolando, Novas e Agnolín, ha trovato Megaraptora in una politotomia alla base di Tyrannosauroidea, basandosi sul set di dati di Apesteguia et al. (2016).[20]

Posizionamento come Coelurosauri non-Tyrannosauroidei[modifica | modifica wikitesto]

Nel 2016, una terza ipotesi sulle relazioni dei megaraptora è stata proposta da Porfiri et al. (2014) sulla base del set di dati di Novas et al.. Quell'anno, Sebastian Apesteguía e i suoi colleghi descrissero un nuovo insolito teropode, Gualicho. L'aggiunta di Gualicho, Deltadromeus e varie correzioni all'interno del set di dati di Novas et al. ha portato ad un risultato interessante. I megaraptori erano molto lontani dalla posizione profonda all'interno di Tyrannosauroidea che il set di dati di Novas et al. aveva originariamente supportato. Allosauroidea è stato reso un grado parafiletico, contenente carcharodontosauridi, Neovenator, un clade formato da Chilantaisaurus e Gualicho, e infine Megaraptora progressivamente più vicino ai coelurosauri tradizionali.[4]

Un altro studio, Porfifi et al. (2018), ampliato sul dataset di Apesteguía et al. (2016) aggiungendo due megaraptoridi aggiuntivi.[8] Sebbene i risultati siano diversi, l'analisi metodologica è praticamente identica a quella di Apesteguia et al. (2016), differendo solo nel fatto che ha incorporato due megaraptori non campionati nell'analisi di Apesteguia et al..[4] Uno di questi era Murusraptor, descritto nel 2016 nello stesso periodo di Gualicho.[12] Il secondo era un nuovo megaraptoride, Tratayenia. Porfiri et al. (2018) classificarono Tratayenia e Murusraptor come megaraptoridi, con Fukuiraptor come il megaraptora più primitivo conosciuto, così come era stato classificato da tutte le precedenti revisioni di Novas et al.. Tuttavia, Megaraptora era in una politomia alla base di Coelurosauria, insieme a Chilantaisaurus, Gualicho e Tyrannoraptora (coelurosauri "tradizionali"). Anche gli avetheropodi non-coelurosauri sono stati sottoposti a una grande politotomia a causa della posizione instabile di Neovenator. Porfiri et al. (2018) ha anche commentato l'ipotesi di Motta et al. (2016) sulla nominazione di Bahariasauridae, e notò che Gualicho potrebbe essere un bahariasauride alla luce delle sue somiglianze con Deltadromeus. Se così fosse, allora i megaraptori hanno sperimentato molta più diversità nei loro arti anteriori rispetto a quanto precedentemente considerato; Gualicho, infatti, aveva arti anteriori molto piccoli, simili a quelli dei tyrannosauridi.[8]

Alla fine del 2018, Delcourt e Grillo pubblicarono uno studio incentrato sui tyrannosauroidi. Hanno riutilizzato i dati di Porfiri et al. (2018), anche se hanno corretto alcuni punteggi e aggiunto dati da studi recenti. Lo studio ha restituito Neovenator a un Allosauroidea monofiletico e ha collocato i megaraptori come coelurosauri basali non-tyrannosauroidi vicino a Chilantaisaurus e Gualicho. Murusraptor è stato classificato come il secondo megaraptoro più basale conosciuto, dopo Fukuiraptor.[21]

Il cladogramma seguente segue i risultati dell'analisi filogenetica di Delcourt & Grillo (2018):


Avetheropoda
Allosauroidea

Sinraptor

Monolophosaurus Monolophosaurus jiangi jmallon.jpg

Allosaurus Allosaurus Revised.jpg

Eocarcharia

Neovenator Neovenator.png

Carcharodontosauridae Carcharodontosaurus.png

Coelurosauria

Gualicho Gualicho shinyae restoration.jpg

Chilantaisaurus Chilantaisaurus.jpg

Megaraptora

Fukuiraptor

Megaraptoridae

Murusraptor Murusraptor NT small.jpg

Tratayenia

Megaraptor

Aerosteon

Australovenator Australovenator.jpg

Orkoraptor Orkoraptor drawing.jpg

Timimus

Tyrannoraptora Stokesosaurus by Tom Parker.png

Nella descrizione del 2022 di Maip, Rolando et al. suggerì che Megaraptora fosse profondamente nidificato all'interno di Coelurosauria, con Megaraptora classificato come il taxon gemello di Tyrannosauroidea. Ciò è in linea con studi precedenti, che hanno anche suggerito una stretta relazione tra tyrannosauroidi e i megaraptori. Rolando et al. ha anche notato la presenza di due cladi distinti all'interno di Megaraptora: un clade più inclusivo, che comprende tutti i megaraptoridi tranne Fukuiraptor e Australovenator, (mostrato di seguito come "Clade A") e un clade più inclusivo di megaraptoridi più grandi, interamente sudamericani (mostrato di seguito come "Clade B"). Il cladogramma sottostante mostra i risultati delle analisi filogenetiche di Rolando et al.[22]

Coelurosauria
Zuolong
Zuolong salleei.jpg

Nqwebasaurus

Aorun

Ornitholestes
Ornitholestes reconstruction.png
Coelurus
Coelurus figure 47.JPG
Maniraptora
Velociraptor Restoration.png
Ornithomimosauria
"Ornithomimus" sp. by Tom Parker.png

Compsognathidae Sinosauropteryx color (without scale bar).jpg

Tyrannosauroidea Tyrannosaurus rex mmartyniuk.png

Megaraptora

Phuwiangvenator

Vayuraptor

Fukuiraptor

Megaraptoridae

Megaraptoride australiano indet. (LRF 10/106)

Australovenator Australovenator.jpg

"Clade A"
Megaraptor
MegaraptorNV.jpg
Murusraptor
Murusraptor NT small.jpg
"Clade B"

Orkoraptor Orkoraptor drawing.jpg

Tratayenia

Maip

Aerosteon
Aerosteon BW.jpg

Evoluzione e origini[modifica | modifica wikitesto]

Le origini dei megaraptori sono state recentemente determinate. Gli studi dei paleontologi Phil Bell, Steve Salisbury et al. su un nuovo megaraptoride appena scoperto, ancora non descritto (indicato dai media come "Lightning Claw" e probabilmente sinonimo di Rapator) ritrovati nei campi opalici nel sud ovest di Lightning Ridge, in Australia, risalente a 110 milioni di anni fa, rivela che probabilmente i megaraptori si sono evoluti in Australia, diffondendosi in seguito al resto del Gondwana in un episodio di radiazioni evolutive. L'esemplare consentiva inoltre test filogenetici alternativi per il posizionamento di megaraptori come tyrannosauroidi o carcharodontosauridi.[9][23]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b (EN) A. Samanthi, P. Chanthasit e P. Martin Sander, Two new basal coelurosaurian theropod dinosaurs from the Lower Cretaceous Sao Khua Formation of Thailand, in Acta Palaeontologica Polonica, maggio 2019, DOI:10.4202/app.00540.2018.
  2. ^ a b Matt A. White, Phil R. Bell, Stephen F. Poropat, Adele H. Pentland, Samantha L. Rigby, Alex G. Cook, Trish Sloan e David A. Elliott, New theropod remains and implications for megaraptorid diversity in the Winton Formation (lower Upper Cretaceous), Queensland, Australia, in Royal Society Open Science, vol. 7, n. 1, 2020, pp. 191462, Bibcode:2020RSOS....791462W, DOI:10.1098/rsos.191462, PMC 7029900, PMID 32218963.
  3. ^ a b c Matías J. Motta, Alexis M. Aranciaga Rolando, Sebastián Rozadilla, Federico E. Agnolín, Nicolás R. Chimento, Federico Brissón Egli, and Fernando E. Novas, New theropod fauna from the Upper Cretaceous (Huincul Formation) of northwestern Patagonia, Argentina, in New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, vol. 71, 2016, pp. 231–253.
  4. ^ a b c d Sebastián Apesteguía, Nathan D. Smith, Rubén Juárez Valieri e Peter J. Makovicky, An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina, in PLOS ONE, vol. 11, n. 7, 13 luglio 2016, pp. e0157793, DOI:10.1371/journal.pone.0157793, ISSN 1932-6203 (WC · ACNP), PMC 4943716, PMID 27410683.
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m (EN) Roger B. J. Benson, Matthew T. Carrano e Stephen L. Brusatte, A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic, in Naturwissenschaften, vol. 97, n. 1, 1º gennaio 2010, pp. 71–8, DOI:10.1007/s00114-009-0614-x, ISSN 0028-1042 (WC · ACNP), PMID 19826771.
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r (EN) Fernando E. Novas, Federico L. Agnolin, Martin D. Ezcurra, Juan Porfiri e Juan I. Canale, Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia, in Cretaceous Research, vol. 45, ottobre 2013, pp. 174–215, DOI:10.1016/j.cretres.2013.04.001, ISSN 0195-6671 (WC · ACNP).
  7. ^ a b c d e f g h i j (EN) Juan D. Porfiri, Fernando E. Novas, Jorge O. Calvo, Federico L. Agnolín, Martín D. Ezcurra e Ignacio A. Cerda, Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation, in Cretaceous Research, vol. 51, 2014, pp. 35–55, DOI:10.1016/j.cretres.2014.04.007.
  8. ^ a b c Juan D. Porfiri, Rubén D. Juárez Valieri, Domenica D.D. Santos e Matthew C. Lamanna, A new megaraptoran theropod dinosaur from the Upper Cretaceous Bajo de la Carpa Formation of northwestern Patagonia, in Cretaceous Research, in press, 2018, pp. 302–319, DOI:10.1016/j.cretres.2018.03.014.
  9. ^ a b c (EN) Phil R. Bell, Andrea Cau, Federico Fanti e Elizabeth T. Smith, A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods, in Gondwana Research, vol. 36, agosto 2016, pp. 473–487, DOI:10.1016/j.gr.2015.08.004.
  10. ^ a b (EN) Matt A. White, Phil R. Bell, Alex G. Cook, Stephen F. Poropat e David A. Elliott, The dentary of Australovenator wintonensis (Theropoda, Megaraptoridae); implications for megaraptorid dentition, in PeerJ, vol. 3, 15 dicembre 2015, pp. e1512, DOI:10.7717/peerj.1512, ISSN 2167-8359 (WC · ACNP), PMC 4690360, PMID 26713256.
  11. ^ White MA, Bell PR, Cook AG, Barnes DG, Tischler TR, Bassam BJ, et al. (2015) Forearm Range of Motion in Australovenator wintonensis (Theropoda, Megaraptoridae). PLoS ONE 10(9): e0137709. [1]
  12. ^ a b c d e f g h i j Rodolfo A. Coria e Philip J. Currie, A New Megaraptoran Dinosaur (Dinosauria, Theropoda, Megaraptoridae) from the Late Cretaceous of Patagonia, in PLOS ONE, vol. 11, n. 7, 20 luglio 2016, pp. e0157973, DOI:10.1371/journal.pone.0157973, ISSN 1932-6203 (WC · ACNP), PMC 4954680, PMID 27439002.
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  14. ^ John A. Fronimos e Jeffrey A. Wilson, Concavo-Convex Intercentral Joints Stabilize the Vertebral Column in Sauropod Dinosaurs and Crocodylians, in Ameghiniana, vol. 54, n. 2, aprile 2017, pp. 151–177, DOI:10.5710/AMGH.12.09.2016.3007, ISSN 1851-8044 (WC · ACNP).
  15. ^ a b c d (EN) Fernando E. Novas, Alexis M. Aranciaga Rolando e Federico L. Agnolín, Phylogenetic relationships of the Cretaceous Gondwanan theropods Megaraptor and Australovenator: the evidence afforded by their manual anatomy, in Memoirs of Museum Victoria, vol. 74, luglio 2016, pp. 49–61, DOI:10.24199/j.mmv.2016.74.05.
  16. ^ (EN) Jorge O. Calvo, Juan D. Porfiri, Bernardo J. González-Riga e A. W. Kellner, A new Cretaceous terrestrial ecosystem from Gondwana with the description of a new sauropod dinosaur, in Anais Da Academia Brasileira De Ciencias, vol. 79, n. 3, settembre 2007, pp. 529–541, PMID 17768539. URL consultato il 12 giugno 2019.
  17. ^ Matthew T. Carrano, Roger B. J. Benson e Scott D. Sampson, The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda), in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 10, n. 2, 1º giugno 2012, pp. 211–300, DOI:10.1080/14772019.2011.630927, ISSN 1477-2019 (WC · ACNP).
  18. ^ (EN) Ariel H. Méndez, Fernando E. Novas e Fabiano V. Iori, Premier enregistrement de Megaraptora (Theropoda, Neovenatoridae) au Brésil [First record of Megaraptora (Theropoda, Neovenatoridae) from Brazil], in Comptes Rendus Palevol, vol. 11, n. 4, maggio–June 2012, pp. 251–256, DOI:10.1016/j.crpv.2011.12.007.
  19. ^ F. E. Novas, F. L. Agnolín, M. D. Ezcurra, J. I. Canale e J. D. Porfiri, Megaraptorans as members of an unexpected evolutionary radiation of tyrant-reptiles in Gondwana, in Ameghiniana, vol. 49, Suppl, 2012, pp. R33.
  20. ^ Alexis M. Aranciaga Rolando, Fernando E. Novas e Federico L. Agnolín, A reanalysis of Murusraptor barrosaensis Coria & Currie (2016) affords new evidence about the phylogenetical relationships of Megaraptora, in Cretaceous Research, in press, 1º marzo 2019, DOI:10.1016/j.cretres.2019.02.021.
  21. ^ (EN) Rafael Delcourt e Orlando Nelson Grillo, Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy, in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 511, 15 dicembre 2018, pp. 379–387, DOI:10.1016/j.palaeo.2018.09.003, ISSN 0031-0182 (WC · ACNP).
  22. ^ Alexis M. A. Rolando, Matias J. Motta, Federico L. Agnolín, Makoto Manabe, Takanobu Tsuihiji e Fernando E. Novas, A large Megaraptoridae (Theropoda: Coelurosauria) from Upper Cretaceous (Maastrichtian) of Patagonia, Argentina, in Scientific Reports, vol. 12, n. 1, 26 aprile 2022, pp. Article number 6318, DOI:10.1038/s41598-022-09272-z, PMC 9042913, PMID 35474310.
  23. ^ John Pickrell, New dinosaur is Australia's largest carnivore, in Australian Geographic, 7 settembre 2015. URL consultato il 19 agosto 2016 (archiviato dall'url originale il 27 settembre 2015).

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