Chiliotrichinae

Chiliotrichinae
Chiliotrichum_diffusum
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae Basal grade
Sottotribù	Chiliotrichinae Bonif., 2020
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
(Vedi testo)

Chiliotrichinae Bonif., 2020 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Basal grade).

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Chiliotrichum Cass. formato da due parole greco "χίλιάδες" (chiliades), che significa "mille", e "θρίξ" (thrix), che significa "pelo".

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico José Mauricio Bonifacino nella pubblicazione " Phytoneuron. Digital Publications in Plant Biology" ( Phytoneuron 2020-53: 18 ) del 2020.

Descrizione

Il portamento
Nardophyllum_chiliotrichioides

Infiorescenza
Nardophyllum_chiliotrichioides

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo arbustivo o piccolo-arboreo.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta e densamente ramificata.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato e sono più o meno sessili. Le foglie, solitamente ridotte, sono coriacee e di tipo ericoide. La superficie abassiale è densamente tomentosa.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide con fiori spesso omogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette o parzialmente con pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): se presenti sono femminili con forme ligulate (struttura zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata (i fiori del raggio) o lobata (i fiori del disco); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo (i fiori del disco) e violaceo, bianco o blu (i fiori del raggio).

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono spesso sagittate; le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

• achenio: gli acheni, con forme compresse, hanno alcune nervature laterali; la superficie normalmente è cosparsa da setole, qualche volta ghiandolose; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; le setole con punte a forma di ancora non sono presenti;
• pappo: il pappo è formato da alcune serie di setole appiattite.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottotribù sono distribuite in soprattutto nel Sud America (Ande).

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "Basal grade". In particolare fa parte del sottogruppo relativo agli areali del Sudamerica insieme alla sottotribù Oritrophiinae. Le specie di questo gruppo sono caratterizzate da un livello di ploidia 2x o 4x.

La sottotribù è suddivisa in tre cladi (o gruppi):

Clade	Generi	Caratteri più significativi
Chiliotrichum clade	Aylacophora - Chiliotrichum - Lepidophyllum - Chiliophyllum	Due caratteri morfologici principali uniscono questo clade: (1) un pappo composto da scaglie a forma e disposizione variabili, e (2) degli acheni privi di tricomi gemelli tra le costole (o al massimo hanno solo pochissimi tricomi sparsi nella parte superiore). Altri caratteri condivisi sono: i capolini sono del tipo radiato, i ricettacoli sono parzialmente provvisti di pagliette, i rami dello stilo sono piuttosto oblunghi ed ottusi e il pappo è biseriato.
Nardophyllum clade	Katinasia - Nardophyllum - Chiliotrichiopsis - Cabreraea	Il clade è da moderatamente a ben supportato e l'unico carattere morfologico comune a tutte le specie del gruppo sono gli acheni villosi, fittamente ricoperti da corti tricomi gemelli. Altri caratteri secondari sono i capolini di tipo discoidale e i ricettacoli parzialmente con pagliette.
Llerasia clade	Ocyroe - Llerasia - Haroldia	Ocyroe e Llerasia condividono le seguenti caratteristiche morfologiche: il pappo di setole affusolate, le corolle con pubescenze ghiandolari nella porzione centrale del tubo compreso un rigonfiamento globoso non visibile alla base del tubo, le antere con alla base un colletto sclerificato e rami dello stilo lunghi e acuti.

Il genere Haroldia risulta in posizione intermedia tra i cladi Llerasia e Nardophyllum e comunque più vicio al clade Llerasia. Inoltre i cladi Llerasia e Nardophyllum formano un "gruppo fratello".

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.

	_Chiliotrichum_clade_   Aylacophora       Chiliophyllum       Lepidophyllum     Chiliotrichum           _Llerasia_clade_   Ocyroe     Llerasia         Haroldia   _Nardophyllum_clade_   Katinasia       Chiliotrichiopsis       Cabreraea     Nardophyllum

I caratteri distintivi di questa sottotribù sono:

• il portamento delle specie è arbustivo-resinoso;
• le foglie sono generalmente bianco-tomentose;
• i capolini sono di tipo radiato;
• in genere il ricettacolo è provvisto di pagliette (a protezione degli acheni).

Composizione della sottotribù

La sottotribù Chiliotrichinae comprende 11 generi e 32 specie.

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Aylacophora Cabrera, 1953	Una specie: Aylacophora deserticola Cabrera, 1953	Argentina (meridionale)	Le foglie sono sparse, caduche e precoci. - Il capolino è discoidale con l'involucro globoso. - Gli acheni hanno delle forme elicoidali e molte nervature longitudinali con superficie irsuta-strigosa. - La lunghezza del pappo è uguale alla corolla dei fiori del disco.
Cabreraea Bonif., 2009	Una specie: Cabreraea andina (Cabrera) Bonif., 2009	Argentina (nord-occidentale)	Le foglie sono lineari. - Le corolle dei fiori del raggio sono gialle. - Le setole del pappo sono eteromorfe (le serie esterne sono più corte).
Chiliophyllum Phil., 1864	Una specie: Chiliophyllum densifolium Phil., 1864	Argentina (nord-ovest)	Le foglie hanno delle forme obovate con margini interi e non sono revolute. - I fiori del raggio sono presenti. - Gli acheni non sono in modo evidente ghiandolosi-viscidi. - Il pappo è formato da setole/scaglie barbate, connate e lunghe come la corolla dei fiori del disco.
Chiliotrichiopsis Cabrera, 1937	3	Argentina, Bolivia e Perù	I fiori del raggio non sempre sono presenti. - Il pappo è fatto di scaglie lacerato-fimbriate, sottili, piatte e separate. - Gli acheni talvolta sono fortemente ghiandolosi e viscidi.
Chiliotrichum Cass., 1817	3	Sudamerica meridionale	Il portamento è arbustivo con capolini radiati. - Le foglie hanno delle forme da strettamente ellittiche a obovate o lineari. - I fiori del raggio sono presenti e sono bianchi. - Il pappo è formato da 2 - 3 serie di scaglie appiattite.
Katinasia Bonif., 2009	Una specie: Katinasia cabrerae (Bonif.) Bonif., 2009	Argentina	I margini delle foglie sono interi e non sono revoluti. - I capolini sono del tipo discoide. - Le corolle dei fiori del raggio sono bianche. - Il pappo è formato da 3 - 4 serie di setole affusolate (quelle esterne sono più corte).
Lepidophyllum Cass., 1816	Una specie: Lepidophyllum cupressiforme (Lam.) Cass., 1823	Sudamerica (meridionale)	Questa specie è aromatica. - Il portamento consiste in rami e foglie (decussate) densamente stipate come il cipresso. - I capolini sono del tipo radiato con ricettacolo parzialmente con pagliette. - Il pappo, caduco, è formato da scaglie strettamente subulate.	2n = 18
Llerasia Triana, 1858	14	Sudamerica nord-occidentale	Le sinflorescenze sono formate da diversi capolini in formazioni corimbose. - Il ricettacolo è colonnare. - I capolini sono omogami senza i fiori del raggio.
Nardophyllum Hook. & Arn., 1836	5	Argentina	I margini delle foglie sono revoluti. - Le corolle dei fiori del raggio sono gialle. - Il pappo è formato da 2 serie di setole piatte.
Ocyroe Phil., 1891	Una specie: Ocyroe armata (Wedd.) Bonif., 2008	Sudamerica occidentale	Gli arbusti sono eretti con rami rigidi e spinosi. - Le foglie sono minute. - I capolini sono solitari. - Il pappo è formato da 3 - 5 serie di setole. - Gli acheni sono densamente villosi.

Visione sinottica della sottotribù

L’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro):

• 1A: i capolini sono sempre del tipo discoidale; ricettacoli in genere sono nudi (senza pagliette a protezione della base dei fiori); le corolle sono gialle con tricomi ghiandolosi lungo il tubo e un rigonfiamento globoso alla base; il pappo è formato da 3 - 5 serie di setole;

Ocyroe: gli arbusti sono eretti con rami rigidi e spinosi; le foglie sono minute; i capolini sono solitari; il pappo è formato da 3 - 5 serie di setole; gli acheni sono densamente villosi.

Llerasia: gli arbusti sono scadenti (i rami non sono spinosi); le foglie sono grandi (più di 40 mm); i capolini sono numerosi in formazioni corimbose; il pappo è formato da 2 serie di setole; gli acheni sono punteggiati di ghiandole.

• 1B: i capolini sono del tipo discoidale o radiato; ricettacoli sono più o meno provvisti di pagliette a protezione della base dei fiori; le corolle sono gialle o bianche senza tricomi e rigonfiamento globoso alla base; il pappo è formato da 1 - 2 serie di scaglie o setole appiattite;
  • 2A: le foglie sono decussate (a disposizione opposta e incrociate ad angolo retto) e squamose;

Lepidophyllum.

• 2B: le foglie sono disposte in modo alterno con varie forme ma mai triangolari e squamose;

• 3A: il pappo è formato da una serie di scaglie;

• 4A: le nervature dei rami sono lunghe; le foglie sono sparse, caduche e precoci; l'involucro è globoso; i capolini sono del tipo discoidale;

Aylacophora.

• 4B: i rami sono più o meno privi di nervature; le foglie sono fitte e persistenti; l'involucro ha delle forme da cilindrico a campanulato; i capolini sono soprattutto del tipo radiale;

• 5A: le foglie hanno delle forme obovate con margini interi e non sono revolute; le scaglie del pappo sono lineari, connate e scabre sui margini;

Chiliophyllum.

• 5B: le foglie hanno delle forme da ovate a lineari con margini revoluti; le scaglie del pappo sono strettamente ovate, e divise all'apice;

Haroldia: le pagliette del ricettacolo sono subulate e rigide verso l'apice; le venature della corolla sono più spesse alla base; le scaglie del pappo sono grossolane e connate.

Chiliotrichiopsis: le pagliette del ricettacolo sono acute e morbide; le venature della corolla sono poco visibili; le scaglie del pappo sono sottili, piatte e separate.

• 3B: il pappo è formato da 2 - 4 serie di scaglie;

• 6A: i capolini sono del tipo radiato;

Cabrerea: le foglie sono lineari; le corolle dei fiori del raggio sono gialle; le setole del pappo sono eteromorfe (le serie esterne sono più corte).

Chiliotrichum: le foglie hanno delle forme da strettamente ellittiche a obovate o lineari; le corolle dei fiori del raggio sono bianche; le setole del pappo sono isomorfe.

• 6B: i capolini sono del tipo discoide;

Katinasia: i margini delle foglie sono interi e non sono revoluti; le corolle dei fiori del raggio sono bianche; il pappo è formato da 3 - 4 serie di setole affusolate (quelle esterne sono più corte).

Nardophyllum: i margini delle foglie sono revoluti; le corolle dei fiori del raggio sono gialle; il pappo è formato da 2 serie di setole piatte.

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.
• Vicki A. Funk e Jose M. Bonifacino, Phylogenetics of the Chiliotrichum Group (Compositae: Astereae): The Story of the Fascinating Radiation in the Paleate Astereae Genera From Southern South America, in Taxon, vol. 61, n. 1, 2012, pp. 180-196.
• José Mauricio Bonifacino, Taxonomic Revision of the Chiliotrichum Group sensu stricto (Compositae: Astereae), in Smithsonian Institution Scholarly Press, vol. 92, 2009.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae

Altri progetti

Altri progetti

• Wikispecies

• Wikispecies contiene informazioni su Chiliotrichinae