Sinosauropteryx prima: differenze tra le versioni

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I filamenti sono conservati con un divario tra le ossa, che i diversi autori hanno notato, corrispondere strettamente alla quantità prevista di pelle e tessuti muscolari che sarebbero stati presenti in vita. Le piume sono più vicine alle ossa sul cranio e all'estremità della coda, dove erano presenti pochissimi muscoli, mentre il divario aumenta sulle vertebre posteriori, dove si prevede più muscolatura, indicando che i filamenti erano esterni alla pelle e non corrispondono alle strutture [[Ipoderma|sottocutanee]].<ref name=chenetal1998/>
I filamenti sono conservati con un divario tra le ossa, che i diversi autori hanno notato, corrispondere strettamente alla quantità prevista di pelle e tessuti muscolari che sarebbero stati presenti in vita. Le piume sono più vicine alle ossa sul cranio e all'estremità della coda, dove erano presenti pochissimi muscoli, mentre il divario aumenta sulle vertebre posteriori, dove si prevede più muscolatura, indicando che i filamenti erano esterni alla pelle e non corrispondono alle strutture [[Ipoderma|sottocutanee]].<ref name=chenetal1998/>
[[File:Sinosauropteryx plumage fossils.jpg|thumb|upright|Piume preservate in vari esemplari di ''S. prima'']]
Questi filamenti presentano orientamenti casuali e sono spesso ondulati, prova che in vita erano morbidi e flessibili. L'esame al microscopico mostra che i singoli filamenti appaiono scuri lungo i bordi e chiari internamente, suggerendo essi erano vuoti, come le piume dei moderni uccelli. Rispetto ai mammiferi moderni i filamenti erano piuttosto grossolani, con ogni singolo filamento molto più grande e spesso rispetto ai corrispettivi [[peli]] dei mammiferi di dimensioni simili.<ref name=chenetal1998/>


La lunghezza dei filamenti varia in tutto il corpo. Nell'esemplare tipo, i filamenti sono più corti sul cranio davanti agli occhi, con una lunghezza di 13 millimetri (0,51 pollici). Andando ulteriormente lungo il corpo, i filamenti aumentano rapidamente di lunghezza fino a raggiungere la lunghezza di 35 millimetri (1,4 pollici) sopra le [[scapole]]. La lunghezza rimane uniforme sul dorso, fino ad oltre i fianchi, dove i filamenti si allungano di nuovo e raggiungono la loro lunghezza massima a metà della coda con 40 millimetri. I filamenti sul lato inferiore della coda sono più corti e diminuiscono di lunghezza più rapidamente di quelli sulla superficie dorsale. Sulla 25° vertebra caudale, i filamenti sul lato inferiore raggiungono una lunghezza di soli 35 millimetri. Le piume più lunghe presenti sull'avambraccio misurano 14 millimetri (0,55 pollici).<ref name=chenetal1998/>
== Piccolo ma importante ==
[[File:Sinosauropteryx prima.JPG|thumb|left|Fossile di Sinosauropteryx, con tracce conservate di piumaggio.]]
Benché lungo solo un [[metro]] e venti, questo [[dinosauro]] è importantissimo per i paleontologi: si tratta infatti del primo dinosauro piumato scoperto dopo l'''[[Archaeopteryx]]''.


Sebbene le piume siano troppo dense per isolarne una singola struttura per l'esame, diversi studi hanno suggerito la presenza di due tipi distinti di filamenti (spessi e sottili) interspersi tra di loro. I filamenti spessi tendono ad apparire "più rigidi" dei filamenti sottili e quest'ultimi tendono a trovarsi paralleli tra loro, ma agli angoli dei filamenti più spessi. Queste proprietà suggeriscono che le singole piume consistevano di una piuma centrale ([[Piumaggio|rachide]]) con barbule più sottili che si ramificavano da esso, in una versione più primitiva di quelle delle piume degli uccelli moderni.<ref name=currie&chen2001/> Nel complesso, i filamenti assomigliano maggiormente al "piumuno" presente negli uccelli moderni, con una spessa piuma centrale e lunghe e sottili bastoncini. Le stesse strutture sono state ritrovate anche in altri animali fossili della Formazione Yixian, incluso ''[[Confuciusornis]]''.<ref name=chenetal1998/>
Sul fossile del ''Sinosauropteryx'' sono infatti conservati i resti di minuscole strutture simili a rudimentali piume, dei semplici filamenti allungati che sembrano uscire dalla pelle della schiena, della testa e della coda; quel che resta di un soffice, caldo e fitto piumaggio che, probabilmente, si ipotizza, avrebbe ricoperto tutto il corpo dell'animale. Le piume non permettevano il volo ma servivano a mantenere la temperatura corporea. Una tale necessità sarebbe una prova del fatto che i dinosauri, almeno i più piccoli e agili, fossero animali a sangue caldo.


Sebbene il ''Sinosauropteryx'' possedesse strutture simili a piume, non era strettamente imparentato con il "primo uccello" ''[[Archaeopteryx lithographica|Archaeopteryx]]''.<ref name=chenetal1998/> Tuttavia, vi sono molti [[clade]] di dinosauri più strettamente imparentati con ''Archeopteryx'' rispetto a ''Sinosauropteryx'', come i [[Deinonychosauria|deinonychosauri]], gli [[Oviraptorosauria|oviraptorosauri]] e i [[Therizinosauroidea|therizinosauroidi]].<ref name="padian2004">{{cite book |author=Padian, K. |year=2004 |chapter=Basal Avialae |editor=[[David B. Weishampel|Weishampel, David B.]] |editor2=[[Peter Dodson|Dodson, Peter]] |editor3=Osmólska, Halszka |title=The Dinosauria |edition=Second |location=Berkeley |publisher=University of California Press |pages=210–231 |isbn=0-520-24209-2}}</ref> Ciò indica che le piume potrebbero essere state un carattere molto comune nei dinosauri teropodi, non solo negli uccelli, indicando che anche animali filogeneticamente lontani da ''[[Compsognathus]]'' avessero le piume.<ref name="padian2004"/>
Dato che il sinosaurotterige era strettamente imparentato con numerose famiglie di [[teropodi]], alcuni paleontologi suppongono che la maggior parte dei [[dinosauri]] carnivori (tra cui i famosissimi ''[[Velociraptor]]'' e ''[[Deinonychus]]'') fossero coperti da un soffice manto di [[piume]]. Per quanto riguarda invece giganti come il ''[[Tyrannosaurus rex]]'', le piume, se l'ipotesi della loro presenza fosse corretta, avrebbero probabilmente potuto comparire durante l'[[adolescenza|età giovanile]], per l'[[isolamento termico]].

=== Colorazione ===
{{vedi anche|Colorazione dei dinosauri}}
[[File:Sinosauropteryx color.jpg|thumb|Ricostruzione artistica di ''S. prima'', con colori rinvenuti dai [[Melanosoma|melanosomi]] preservati<ref>Smithwick, Fiann M. et al. (2017) [http://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(17)31197-1 Countershading and Stripes in the Theropod Dinosaur Sinosauropteryx Reveal Heterogeneous Habitats in the Early Cretaceous Jehol Biota] Current Biology , Volume 0 , Issue 0</ref>]]
Il ''Sinosauropteryx'' è stato il primo dinosauro di cui è stato possibile determinare la [[Colorazione dei dinosauri|colorazione originale]], basandosi sugli esemplari fossili. Alcuni fossili di ''Sinosauropteryx'' mostrano un'alternanza di bande più chiare e più scure conservate sulla coda. Chen e colleghi hanno inizialmente interpretato questo pattern ad anelli come un artefatto della divisione tra la lastra principale e la contro-lastra in cui è stato conservato il campione originale.<ref name=chenetal1998/> Tuttavia, Longrich ipotizzò, nella sua presentazione del 2002 per la Società della Paleontologia Vertebrata, che questi esemplari conservassero effettivamente i resti della colorazione originale dell'animale, sostenendo che le bande scure della coda e del resto del corpo erano troppo distanziate tra loro per essere state causate dalla separazione casuale delle lastre fossili e che rappresentavano pigmenti fossili presenti nelle piume. Inoltre, piuttosto che un manufatto di conservazione o di decomposizione, la presenza di piume scure lungo solo la parte superiore del corpo poteva riflettere il pattern della colorazione originale dell'animale, indicando che il ''Sinosauropteryx'' aveva una colorazione controluce, ossia con il dorso pi scuro ed il ventre più chiaro, mentre la coda era a bande più chiare e scure. Questa colorazione avrebbe permesso all'animale di [[Mimetismo|mimetizzarsi]] meglio nella vegetazione del suo habitat.<ref name=longrich2002/>

Le conclusioni di Longrich furono sostenute in un documento pubblicato online sulla rivista ''Nature'', nel gennaio 2010. Fucheng Zhang e colleghi hanno esaminato le piume fossilizzate di diversi dinosauri e uccelli primitivi e hanno riscontrato la presenza di [[Melanosoma|melanosomi]], cellule che danno alle piume degli uccelli moderni il loro colore. Tra gli esemplari studiati è stato incluso un'esemplare precedentemente non-descritto di ''Sinosauropteryx'', IVPP V14202. Esaminando la struttura e la distribuzione dei melanosomi, Zhang e i suoi colleghi hanno potuto confermare la presenza di fasce di colore chiaro e scuro nelle piume di coda dell'animale. Inoltre, la squadra ha potuto confrontare i vari tipi melanosomi con quelli degli uccelli moderni per determinare una gamma generale di colore. Dalla presenza di phaeomelanosomi, i melanosomi sferici che danno e conservano il pigmento rosso, hanno concluso che le piume più scure di ''Sinosauropteryx'' erano di colore castano o rossastro ambrato.<ref name=zhangetal2010>{{cite journal |last=Zhang |first=F. |author2=Kearns, S.L. |author3=Orr, P.J. |author4=Benton, M.J. |author5=Zhou, Z. |author6=Johnson, D. |author7=Xu, X. |author8= Wang, X. |year=2010 |title=Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds |journal=Nature |volume=463 |issue=7284 |pages=1075–1078 |doi=10.1038/nature08740 |pmid=20107440|bibcode=2010Natur.463.1075Z }}</ref> Ulteriori ricerche sulla colorazione di ''Sinosauropteryx'' hanno rivelato la presenza di una sorta di "mascherina" scura sugli occhi dell'animale, simile a quella dei [[Procyon|procioni]], e un pattern controluce sul resto del corpo, che negli animali moderni è associato ad un'habitat aperto, indicando che il Bioma Jehol, probabilmente, ospitava una vasta gamma di habitat.<ref name="2017color">{{cite journal | last1 = Smithwick | first1 = F.M. | last2 = Nicholls | first2 = R. | last3 = Cuthill | first3 = I.C. | last4 = Vinther | first4 = J. | title = Countershading and Stripes in the Theropod Dinosaur ''Sinosauropteryx'' Reveal Heterogeneous Habitats in the Early Cretaceous Jehol Biota | journal = Current Biology | date = 2017 | doi = 10.1016/j.cub.2017.09.032 | url = http://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(17)31197-1}}</ref>

== Classificazione ==
[[File:Sinosauropteryx prima.JPG|thumb|Esemplare fossile non-descritto, al Museo delle Scienze di [[Hong Kong]]]]
[[File:Sinosauropteryx GMV 2124.jpg|thumb|upright|Ricostruzione dello scheletro appartenente a GMV 2124, probabilmente non-appartenente a ''Sinosauropteryx'', ma forse ad una specie affine]]
Nonostante la presenza di piume, la maggior parte dei paleontologi non considera il ''Sinosauropteryx'' come un'uccello. [[Filogenetica|Filogeneticamente]], infatti, il genere è solo distanzialmente legato al [[clade]] [[Aves]], di solito definito come "''[[Archaeopteryx]]'' e tutti gli uccelli moderni". Gli scienziati che hanno descritto ''Sinosauropteryx'', tuttavia, usavano una definizione caratteristica o [[Sinapomorfia|apomorfa]] della [[Classe (tassonomia)|classe]] Aves, in cui ogni animale dotato di piume è considerato un'uccello. Sostenendo che i vari pennacchi filamentosi di ''Sinosauropteryx'' rappresentassero vere e proprie piume, dotate di [[Piumaggio|rachidi]] e barbule, giunsero alla conclusione che anche il ''Sinosauropteryx'' doveva essere considerato come un vero uccello.<ref name=jiji1997/> Per questo, classificato il genere come appartenente ad un nuovo [[Ordine (tassonomia)|ordine]] biologico, i Sinosauropterygiformes, della famiglia dei Sinosauropterygidae, all'interno della sottoclasse Sauriurae.<ref name=jiji1996>{{cite journal|last=Ji|first=Q.|last2=Ji|first2=S.|year=1996 |title= On discovery of the earliest bird fossil in China (''Sinosauropteryx'' gen. nov.) and the origin of birds|url=http://www.paleoglot.org/files/Ji%26Ji_96.pdf|journal= Chinese Geology |volume=10 |issue=233 |pages=30–33|publisher=Chinese Geological Museum|location=Beijing}}</ref> Queste proposte non sono state accettate e oggi ''Sinosauropteryx'' è generalmente classificato nella [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] [[Compsognathidae]],<ref name=chenetal1998/><ref name=currie&chen2001/><ref name=Jietal2007/> un clade di teropodi [[Coelurosauria|coelurosauri]] dalla coda lunghissima e dalle piccole dimensioni vissuti dal [[Giurassico superiore]] al [[Cretaceo inferiore]] dell'Asia, Europa e Sud America.<ref>{{cite book |last=Paul |first=G. S. |year=2010 |title=The Princeton Field Guide to Dinosaurs |publisher=Princeton University Press |location=Princeton, NJ |page=117 |isbn=978-0-691-13720-9}}</ref>

Di seguito è riportato un [[cladogramma]] che mostra il posizionamento di ''Sinosauropteryx'' all'interno di Coelurosauria, di Senter ''et al.'' (2012):<ref name=senter10>{{Cite journal | last1 = Senter | first1 = P. | last2 = Kirkland | first2 = J. I. | last3 = Deblieux | first3 = D. D. | last4 = Madsen | first4 = S. | last5 = Toth | first5 = N. | editor1-last = Dodson | editor1-first = Peter | title = New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail | doi = 10.1371/journal.pone.0036790 | journal = PLoS ONE | volume = 7 | issue = 5 | pages = e36790 | year = 2012 | pmid = 22615813| pmc = 3352940| bibcode = 2012PLoSO...736790S }}</ref>

{{clade| style=font-size:100%; line-height:100%
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Il genere ''Sinosauropteryx'' contiene una singola specie, ossia ''S. prima''. Una possibile seconda specie è rappresentata dal campione GMV 2124 (aka NGMC 2124), che è stato descritto come un terzo, più grande esemplare di ''S. prima'' da Ji e Ji, nel 1997.<ref name=jiji1997>{{cite journal |last=Ji |first=Q. |author2=Ji, S. |year=1997 |title=Advances in ''Sinosauropteryx'' research |journal=Chinese Geology |volume=7 |pages=30–32}}</ref> Tuttavia, in una presentazione e un abstract del 2002, alla [[Società di Paleontologia dei Vertebrati]], Nick Longrich ha dimostrato che questo esemplare differisce in molti aspetti anatomici dagli altri esemplari, tra cui le dimensioni notevolmente maggiori, tibie più lunghe ed una coda più corta. Longrich suggerì anche che GMV 2124 fosse un coelurosauro compsognatide, mentre ''Sinosauropteryx'' era un tipo più primitivo di coelurosauro o un [[Filogenetica|basale]] [[Carnosauria|carnosauro]].<ref name=longrich2002>{{cite journal |last=Longrich |first=N. |year=2002 |title=Systematics of ''Sinosauropteryx'' |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=22 |issue=supplement to 3 |page=80A}}</ref> Nel 2007, Gishlick e Gauthier hanno concordato che questo esemplare è probabilmente un nuovo [[taxon]], e hanno tentato di riesaminarlo come ''Sinosauropteryx''? ''sp.'', sebbene concordino che possa trattarsi di un nuovo genere.<ref name=gishlick&gauthier2007>{{cite journal |last=Gishlick |first=A.D. |author2=Gauthier, J.A. |year=2007 |title=On the manual morphology of ''Compsognathus longipes'' and its bearing on the diagnosis of Compsognathidae |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=149 |pages=569–581 |doi=10.1111/j.1096-3642.2007.00269.x |issue=4}}</ref> Anche nel 2007, Ji, Ji e colleghi hanno scritto che GMV 2124 è probabilmente un nuovo genere, notando le differenze della lunghezza della coda e nelle proporzioni posteriori.<ref name=Jietal2007>{{cite journal |last=Ji |first=S. |author2=Gao, C. |author3=Liu, J. |author4=Meng, Q. |author5= Ji, Q. |year=2007 |title=New material of ''Sinosauropteryx'' (Theropoda: Compsognathidae) from western Liaoning, China |journal=Acta Geologica Sinica (English Edition) |volume=81 |issue=2 |pages=177–182 |doi=10.1111/j.1755-6724.2007.tb00942.x}}</ref>

=== Autapomorfie ===
Ji e Ji (1996) identificarono diverse [[Autapomorfia|autapomorfie]] (caratteristiche uniche) che differenziavano ''Sinosauropteryx'' dagli altri dinosauri e/o uccelli. Ji e Ji hanno descritto il ''Sinosauropteryx'' come un piccolo uccello primitivo con un [[cranio]] relativamente alto, un rostro liscio e una premascella lunga e alta; la parete antorbitale era ellittica ma non ingrandita, la mandibola era robusta, le fauci erano strette e allungate e la dentizione era estremamente ben sviluppata e acuta; la colonna vertebrale comprende oltre 50 vertebre caudali estremamente allungate, che costituiscono il 60% della lunghezza del corpo, e il forellame è estremamente corto con una breve ma spesso omero; il [[Pube (regione anatomica)|pube]] è allungato ed estremamente gonfiato alla sua estremità distali e l'ischio è ampio; l'arto posteriore era lungo e robusto, la tibia è solo leggermente più lunga del femore, i [[Tarso (scheletro)|tarsi]] sono separati e i [[Metatarso|metatarsali]] sono relativamente robusti con le estremità non prossimitate; le piume sono corte, piccole e uniformi, molte delle quali ornano la parte superiore del cranio, del collo, del dorso e della coda.<ref name=jiji1996/>


== Dieta ==
== Dieta ==

Versione delle 23:45, 9 nov 2017

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Sinosauropteryx

Olotipo di S. prima dotato di impressioni di piume, Inner Mongolia Museum
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Superordine Dinosauria
Sottordine Theropoda
Infraordine Coelurosauria
Famiglia † Compsognathidae
Genere Sinosauropteryx
Ji & Ji, 1996
Nomenclatura binomiale
Sinosauropteryx prima
Ji & Ji, 1996

Sinosauropteryx (il cui nome significa "rettile cinese piumato ala", mentre il suo nome cinese:中华 龙 鸟 ; pinyin: Zhōnghuà lóng niǎo; che significa letteralmente: "uccello drago della Cina") è un genere estinto di dinosauro teropode compsognathide vissuto nel Cretaceo inferiore, circa 124.6-122 milioni di anni fa (Aptiano), in quella che oggi è la Formazione Yixian, nella Provincia di Liaoning, Cina. Il genere contiene una singola specie, ossia S. prima, descritta nel 1996, rappresentando il primo dinosauro, esterno ad Avialae (che comprende gli uccelli moderni e i loro parenti più stretti) dotato di tracce fossili di piume. L'animale infatti era ricoperto da uno strato di piume molto semplici e filamentose. Queste strutture, così ben preservate nel fossile, sono state in grado di fornirci anche la colorazione originale dell'animale, rendendo il Sinosauropteryxi il primo dinosauri non-aviale di cui è stato possibile determinare l'esatta colorazione. La colorazione vede l'animale come rossastro-ambrato con una coda a bande più chiare, e una sorta di maschera di fronte agli occhi. Sebbene alcuni paleontologi abbiano contestato l'interpretazione di tali strutture, indicandole invece come resti di fibre di collagene, tale ipotesi non è ampiamente accettata.

Il Sinosauropteryx era un piccolo teropode dotato di una coda insolitamente lunga e braccia corte. L'esemplare più lungo conosciuto raggiungeva i 1,07 metri (3.51 piedi) di lunghezza, con un peso stimato a 0,55 chilogrammi (1.21 libbre). L'animale era un parente stretto del genere simile ma più antico Compsognathus, in quanto entrambi i due generi appartenevano alla famiglia dei Compsognathidae. Il genere contiene una singola specie, ossia S. prima, il cui nome specifico, "prima", è un riferimento al suo status come la prima specie di dinosauro piumato al di fuori di avialae. Il genere è rappresentato da tre esemplari completi. Il terzo esemplare precedentemente assegnato a questo genere potrebbe rappresenta una seconda specie, ancora non descritta, o un genere distinto, e/o relativo.

Il Sinosauropteryx visse in quello che è ora la Cina nordorientale, durante il Cretaceo inferiore. Il Sinosauropteryx fu uno tra i primi dinosauri scoperti nella Formazione Yixian nella Provincia di Liaoning, membro del Biota Jehol. I fossili ben conservati di questa specie illustrano molti aspetti della sua biologia, come la sua dieta e la riproduzione.

Descrizione

Dimensioni di un'esemplare adulto (arancione) e un sub-adulto (verde), a confronto con un'uomo

Il Sinosauropteryx era un piccolo teropode bipede, noto per le sue braccia corte, il primo dito della mano insolitamente grande (pollice), e la sua lunga coda. Il taxon include alcuni dei più piccoli esemplari di teropodi non-aviari adulti mai scoperti. Il campione olotipo misura, infatti, solo 68 centimetri (27 pollici), compresa la coda.[1] Tuttavia, questo individuo era relativamente giovane.[2] Il più lungo esemplare conosciuto raggiungeva un massimo di 1,07 metri (3,5 piedi) di lunghezza, con un peso stimato di 0,55 kg (1,2 libbre).[3]

Il Sinosauropteryx era anatomicamente simile a Compsognathus, diversificandosi dai suoi parenti europei nelle proporzioni. Il cranio di Sinosauropteryx era del 15% più lungo delle ossa delle cosce, a differenza di Compsognathus, dove le ossa del cranio e della coscia sono circa equivalenti in lunghezza. Le braccia del Sinosauropteryx (omero e radio) rappresentavano solo il 30% della lunghezza delle gambe (femore e tibia), rispetto al 40% di Compsognathus.[1] Inoltre, Sinosauropteryx possedeva diverse caratteristiche uniche tra i teropodi, come la presenza di ben 64 vertebre nella coda. Questo numero così elevato di vertebre caudali, rendeva la sua coda più lunga rispetto alla lunghezza corporea di ogni altro teropode.[1] Le sue mani erano più lunghe rispetto alle braccia, circa l'84-91% della lunghezza del resto del braccio (omero e radio) e la metà della lunghezza del piede. Il primo e il secondo dito avevano all'incirca la stessa lunghezza, con un grande artiglio posto sul primo dito.[2] Le prime dita erano piuttosto grandi, sia più lunghe che più spesse di una delle ossa dell'avambraccio.[1] I denti (eterodontici) differivano leggermente in base alla loro posizione: quelli vicini alle punte delle fauci superiori (premascella) erano snelli e privi di dentellatura, mentre quelli dietro (sulla mascella) erano dentellati e compressi lateralmente. I denti delle mandibola erano altresì differenziati.[2]

Una zona in un particolare esemplare, particolarmente pigmentata è stata suggerita come un'eventuale traccia di organi,[1] ed è stata interpretato come il fegato dell'animale da John Ruben e colleghi, che lo hanno descritto come parte di un "pistone epatico" del sistema respiratorio, simile a quello dei coccodrilli.[4] Uno studio successivo, pur concordando che l'area pigmentata rappresentava qualcosa di originariamente presente all'interno del corpo, non trovò una struttura definita e notò che gli organi sarebbero stati distorti dai processi che avevano appiattito lo scheletro in una forma essenzialmente bidimensionale.[2] Il pigmento scuro è presente anche nella regione degli occhi dell'olotipo e di un altro esemplare.[1]

Piumaggio

Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri piumati.
Olotipo ed esemplare con diagrammi che mostrano le piume e i tessuti interni

Tutti i campioni descritti di Sinosauropteryx conservano strutture tegumentarie (filamenti provenienti dalla pelle) che la maggior parte dei paleontologi ha interpretato come un tipo primitivo di piume. Questi filamenti corti e sottili sono conservati lungo la metà posteriore del cranio, le braccia, il collo e la parte posteriore, superiore e inferiore della coda. I paleontologi Chen, Dong e Zheng hanno identificato punti di ancoraggio per le piume anche ai lati del corpo e, basandosi sulla densità delle piume sul dorso, hanno ipotizzato che l'animale fosse completamente piumato in vita, e che le piume ventrali si siano staccate durante la decomposizione.[1]

I filamenti sono conservati con un divario tra le ossa, che i diversi autori hanno notato, corrispondere strettamente alla quantità prevista di pelle e tessuti muscolari che sarebbero stati presenti in vita. Le piume sono più vicine alle ossa sul cranio e all'estremità della coda, dove erano presenti pochissimi muscoli, mentre il divario aumenta sulle vertebre posteriori, dove si prevede più muscolatura, indicando che i filamenti erano esterni alla pelle e non corrispondono alle strutture sottocutanee.[1]

Piume preservate in vari esemplari di S. prima

Questi filamenti presentano orientamenti casuali e sono spesso ondulati, prova che in vita erano morbidi e flessibili. L'esame al microscopico mostra che i singoli filamenti appaiono scuri lungo i bordi e chiari internamente, suggerendo essi erano vuoti, come le piume dei moderni uccelli. Rispetto ai mammiferi moderni i filamenti erano piuttosto grossolani, con ogni singolo filamento molto più grande e spesso rispetto ai corrispettivi peli dei mammiferi di dimensioni simili.[1]

La lunghezza dei filamenti varia in tutto il corpo. Nell'esemplare tipo, i filamenti sono più corti sul cranio davanti agli occhi, con una lunghezza di 13 millimetri (0,51 pollici). Andando ulteriormente lungo il corpo, i filamenti aumentano rapidamente di lunghezza fino a raggiungere la lunghezza di 35 millimetri (1,4 pollici) sopra le scapole. La lunghezza rimane uniforme sul dorso, fino ad oltre i fianchi, dove i filamenti si allungano di nuovo e raggiungono la loro lunghezza massima a metà della coda con 40 millimetri. I filamenti sul lato inferiore della coda sono più corti e diminuiscono di lunghezza più rapidamente di quelli sulla superficie dorsale. Sulla 25° vertebra caudale, i filamenti sul lato inferiore raggiungono una lunghezza di soli 35 millimetri. Le piume più lunghe presenti sull'avambraccio misurano 14 millimetri (0,55 pollici).[1]

Sebbene le piume siano troppo dense per isolarne una singola struttura per l'esame, diversi studi hanno suggerito la presenza di due tipi distinti di filamenti (spessi e sottili) interspersi tra di loro. I filamenti spessi tendono ad apparire "più rigidi" dei filamenti sottili e quest'ultimi tendono a trovarsi paralleli tra loro, ma agli angoli dei filamenti più spessi. Queste proprietà suggeriscono che le singole piume consistevano di una piuma centrale (rachide) con barbule più sottili che si ramificavano da esso, in una versione più primitiva di quelle delle piume degli uccelli moderni.[2] Nel complesso, i filamenti assomigliano maggiormente al "piumuno" presente negli uccelli moderni, con una spessa piuma centrale e lunghe e sottili bastoncini. Le stesse strutture sono state ritrovate anche in altri animali fossili della Formazione Yixian, incluso Confuciusornis.[1]

Sebbene il Sinosauropteryx possedesse strutture simili a piume, non era strettamente imparentato con il "primo uccello" Archaeopteryx.[1] Tuttavia, vi sono molti clade di dinosauri più strettamente imparentati con Archeopteryx rispetto a Sinosauropteryx, come i deinonychosauri, gli oviraptorosauri e i therizinosauroidi.[5] Ciò indica che le piume potrebbero essere state un carattere molto comune nei dinosauri teropodi, non solo negli uccelli, indicando che anche animali filogeneticamente lontani da Compsognathus avessero le piume.[5]

Colorazione

Lo stesso argomento in dettaglio: Colorazione dei dinosauri.
Ricostruzione artistica di S. prima, con colori rinvenuti dai melanosomi preservati[6]

Il Sinosauropteryx è stato il primo dinosauro di cui è stato possibile determinare la colorazione originale, basandosi sugli esemplari fossili. Alcuni fossili di Sinosauropteryx mostrano un'alternanza di bande più chiare e più scure conservate sulla coda. Chen e colleghi hanno inizialmente interpretato questo pattern ad anelli come un artefatto della divisione tra la lastra principale e la contro-lastra in cui è stato conservato il campione originale.[1] Tuttavia, Longrich ipotizzò, nella sua presentazione del 2002 per la Società della Paleontologia Vertebrata, che questi esemplari conservassero effettivamente i resti della colorazione originale dell'animale, sostenendo che le bande scure della coda e del resto del corpo erano troppo distanziate tra loro per essere state causate dalla separazione casuale delle lastre fossili e che rappresentavano pigmenti fossili presenti nelle piume. Inoltre, piuttosto che un manufatto di conservazione o di decomposizione, la presenza di piume scure lungo solo la parte superiore del corpo poteva riflettere il pattern della colorazione originale dell'animale, indicando che il Sinosauropteryx aveva una colorazione controluce, ossia con il dorso pi scuro ed il ventre più chiaro, mentre la coda era a bande più chiare e scure. Questa colorazione avrebbe permesso all'animale di mimetizzarsi meglio nella vegetazione del suo habitat.[7]

Le conclusioni di Longrich furono sostenute in un documento pubblicato online sulla rivista Nature, nel gennaio 2010. Fucheng Zhang e colleghi hanno esaminato le piume fossilizzate di diversi dinosauri e uccelli primitivi e hanno riscontrato la presenza di melanosomi, cellule che danno alle piume degli uccelli moderni il loro colore. Tra gli esemplari studiati è stato incluso un'esemplare precedentemente non-descritto di Sinosauropteryx, IVPP V14202. Esaminando la struttura e la distribuzione dei melanosomi, Zhang e i suoi colleghi hanno potuto confermare la presenza di fasce di colore chiaro e scuro nelle piume di coda dell'animale. Inoltre, la squadra ha potuto confrontare i vari tipi melanosomi con quelli degli uccelli moderni per determinare una gamma generale di colore. Dalla presenza di phaeomelanosomi, i melanosomi sferici che danno e conservano il pigmento rosso, hanno concluso che le piume più scure di Sinosauropteryx erano di colore castano o rossastro ambrato.[8] Ulteriori ricerche sulla colorazione di Sinosauropteryx hanno rivelato la presenza di una sorta di "mascherina" scura sugli occhi dell'animale, simile a quella dei procioni, e un pattern controluce sul resto del corpo, che negli animali moderni è associato ad un'habitat aperto, indicando che il Bioma Jehol, probabilmente, ospitava una vasta gamma di habitat.[9]

Classificazione

Esemplare fossile non-descritto, al Museo delle Scienze di Hong Kong
Ricostruzione dello scheletro appartenente a GMV 2124, probabilmente non-appartenente a Sinosauropteryx, ma forse ad una specie affine

Nonostante la presenza di piume, la maggior parte dei paleontologi non considera il Sinosauropteryx come un'uccello. Filogeneticamente, infatti, il genere è solo distanzialmente legato al clade Aves, di solito definito come "Archaeopteryx e tutti gli uccelli moderni". Gli scienziati che hanno descritto Sinosauropteryx, tuttavia, usavano una definizione caratteristica o apomorfa della classe Aves, in cui ogni animale dotato di piume è considerato un'uccello. Sostenendo che i vari pennacchi filamentosi di Sinosauropteryx rappresentassero vere e proprie piume, dotate di rachidi e barbule, giunsero alla conclusione che anche il Sinosauropteryx doveva essere considerato come un vero uccello.[10] Per questo, classificato il genere come appartenente ad un nuovo ordine biologico, i Sinosauropterygiformes, della famiglia dei Sinosauropterygidae, all'interno della sottoclasse Sauriurae.[11] Queste proposte non sono state accettate e oggi Sinosauropteryx è generalmente classificato nella famiglia Compsognathidae,[1][2][12] un clade di teropodi coelurosauri dalla coda lunghissima e dalle piccole dimensioni vissuti dal Giurassico superiore al Cretaceo inferiore dell'Asia, Europa e Sud America.[13]

Di seguito è riportato un cladogramma che mostra il posizionamento di Sinosauropteryx all'interno di Coelurosauria, di Senter et al. (2012):[14]


Coelurosauria
Tyrannosauroidea
Coeluridae

Coelurus

Tanycolagreus

Dilong

Guanlong

Raptorex

Gorgosaurus

Daspletosaurus

Tyrannosaurus

Compsognathidae

Sinocalliopteryx

Huaxiagnathus

Sinosauropteryx

Compsognathus

Juravenator

Scipionyx

Maniraptoriformes

Il genere Sinosauropteryx contiene una singola specie, ossia S. prima. Una possibile seconda specie è rappresentata dal campione GMV 2124 (aka NGMC 2124), che è stato descritto come un terzo, più grande esemplare di S. prima da Ji e Ji, nel 1997.[10] Tuttavia, in una presentazione e un abstract del 2002, alla Società di Paleontologia dei Vertebrati, Nick Longrich ha dimostrato che questo esemplare differisce in molti aspetti anatomici dagli altri esemplari, tra cui le dimensioni notevolmente maggiori, tibie più lunghe ed una coda più corta. Longrich suggerì anche che GMV 2124 fosse un coelurosauro compsognatide, mentre Sinosauropteryx era un tipo più primitivo di coelurosauro o un basale carnosauro.[7] Nel 2007, Gishlick e Gauthier hanno concordato che questo esemplare è probabilmente un nuovo taxon, e hanno tentato di riesaminarlo come Sinosauropteryx? sp., sebbene concordino che possa trattarsi di un nuovo genere.[15] Anche nel 2007, Ji, Ji e colleghi hanno scritto che GMV 2124 è probabilmente un nuovo genere, notando le differenze della lunghezza della coda e nelle proporzioni posteriori.[12]

Autapomorfie

Ji e Ji (1996) identificarono diverse autapomorfie (caratteristiche uniche) che differenziavano Sinosauropteryx dagli altri dinosauri e/o uccelli. Ji e Ji hanno descritto il Sinosauropteryx come un piccolo uccello primitivo con un cranio relativamente alto, un rostro liscio e una premascella lunga e alta; la parete antorbitale era ellittica ma non ingrandita, la mandibola era robusta, le fauci erano strette e allungate e la dentizione era estremamente ben sviluppata e acuta; la colonna vertebrale comprende oltre 50 vertebre caudali estremamente allungate, che costituiscono il 60% della lunghezza del corpo, e il forellame è estremamente corto con una breve ma spesso omero; il pube è allungato ed estremamente gonfiato alla sua estremità distali e l'ischio è ampio; l'arto posteriore era lungo e robusto, la tibia è solo leggermente più lunga del femore, i tarsi sono separati e i metatarsali sono relativamente robusti con le estremità non prossimitate; le piume sono corte, piccole e uniformi, molte delle quali ornano la parte superiore del cranio, del collo, del dorso e della coda.[11]

Dieta

Nello stesso modo in cui il fossile di Compsognathus contiene i resti della lucertola Bavarisaurus, un fossile di questo piccolo dinosauro presenta un animale nello stomaco: denominato Zhangheotherium, questo membro dei Terii, era munito di uno sperone velenoso sul piede, simile a quello dei moderni ornitorinchi. Probabilmente il piccolo mammifero avvelenò il rettile che lo aveva mangiato, uccidendolo.

Passato e presente

Ricostruzione artistica di Sinosauropteryx con colori rinvenuti dai melanosomi preservati[16]

Il Sinosauropteryx proviene da una provincia del nord-ovest della Cina chiamata Liaoning, situata a qualche centinaia di chilometri da Pechino. La provincia di Liaoning nel Cretaceo era una lussereggiante foresta tropicale, interrotta qua e là da alcuni laghi poco profondi sulle cui sponde la vita proliferava. Nelle vicinanze vi erano dei vulcani che ogni tanto si svegliavano ed entravano in attività. Colate di lava e tonnellate di cenere ricoprivano tutto il paesaggio determinando la morte degli organismi. Molte delle carcasse degli animali morti finivano nei laghi e venivano sepolte nei loro sedimenti. Sul fondo di questi laghi si formarono i fossili dei dinosauri piumati cinesi che rimasero nascosti per 120 milioni di anni, finché non furono scoperti per caso da alcuni contadini.

Note

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n Chen, P., An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China, in Nature, vol. 391, n. 8, 1998, pp. 147–152, DOI:10.1038/34356.
  2. ^ a b c d e f P.J. Currie, Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China, in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 38, n. 1, 2001, pp. 705–727, DOI:10.1139/cjes-38-12-1705.
  3. ^ F. Therrien, [108:MTIBTY2.0.CO;2 My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 27, n. 1, 2007, pp. 108–115, DOI:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2.
  4. ^ J.A. Ruben, Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds, in Science, vol. 278, n. 5341, 1997, pp. 1267–1270, DOI:10.1126/science.278.5341.1267.
  5. ^ a b Padian, K., Basal Avialae, in Weishampel, David B. (a cura di), The Dinosauria, Second, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 210–231, ISBN 0-520-24209-2.
  6. ^ Smithwick, Fiann M. et al. (2017) Countershading and Stripes in the Theropod Dinosaur Sinosauropteryx Reveal Heterogeneous Habitats in the Early Cretaceous Jehol Biota Current Biology , Volume 0 , Issue 0
  7. ^ a b N. Longrich, Systematics of Sinosauropteryx, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 22, supplement to 3, 2002.
  8. ^ F. Zhang, Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds, in Nature, vol. 463, n. 7284, 2010, pp. 1075–1078, DOI:10.1038/nature08740.
  9. ^ Countershading and Stripes in the Theropod Dinosaur Sinosauropteryx Reveal Heterogeneous Habitats in the Early Cretaceous Jehol Biota, in Current Biology, 2017, DOI:10.1016/j.cub.2017.09.032.
  10. ^ a b Q. Ji, Advances in Sinosauropteryx research, in Chinese Geology, vol. 7, 1997, pp. 30–32.
  11. ^ a b Q. Ji, On discovery of the earliest bird fossil in China (Sinosauropteryx gen. nov.) and the origin of birds (PDF), in Chinese Geology, vol. 10, n. 233, Chinese Geological Museum, 1996, pp. 30–33.
  12. ^ a b S. Ji, New material of Sinosauropteryx (Theropoda: Compsognathidae) from western Liaoning, China, in Acta Geologica Sinica (English Edition), vol. 81, n. 2, 2007, pp. 177–182, DOI:10.1111/j.1755-6724.2007.tb00942.x.
  13. ^ G. S. Paul, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton, NJ, Princeton University Press, 2010, p. 117, ISBN 978-0-691-13720-9.
  14. ^ New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail, in PLoS ONE, vol. 7, n. 5, 2012, pp. e36790, DOI:10.1371/journal.pone.0036790.
  15. ^ A.D. Gishlick, On the manual morphology of Compsognathus longipes and its bearing on the diagnosis of Compsognathidae, in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 149, n. 4, 2007, pp. 569–581, DOI:10.1111/j.1096-3642.2007.00269.x.
  16. ^ Smithwick, Fiann M. et al. (2017) Countershading and Stripes in the Theropod Dinosaur Sinosauropteryx Reveal Heterogeneous Habitats in the Early Cretaceous Jehol Biota Current Biology , Volume 0 , Issue 0

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