Tenontosaurus: differenze tra le versioni

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'''''Tenontosaurus''''' (il cui nome significa "lucertola tendine") è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di medio dimensioni di [[dinosauro]] [[Ornithopoda|ornithopode]] [[Iguanodontia|iguanodonte]] vissuto ne [[Cretaceo medio]], circa 115-108 milioni di anni fa ([[Aptiano]]-[[Albiano (geologia)|Albiano]]), in quello che oggi è il [[Nord America]].


Il genere contiene due [[Specie (tassonomia)|specie]], ''T. tilletti'' (descritta da [[John Ostrom]], nel 1970<ref>J. H. Ostrom. 1970. Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation (Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana. Peabody Museum Bulletin 35:1-234</ref>) e ''T. dossi'' (descritta da Winkler, Murray e Jacobs, nel 1997)<ref>Winkler, Dale A, Phillip A Murry and Louis L Jacobs. (1997). "A New Species of ''Tenontosaurus'' (Dinosauria: Ornithopoda) from the Early Cretaceous of Texas". Journal of Vertebrate Paleontology.</ref> Diversi esemplari di ''T. tilletti'' sono stati ritrovati in diverse formazioni geologiche in tutto il Nord America occidentale, mentre, la specie ''T. dossi'' è nota solo da una manciata di esemplari raccolti nella Formazione Twin Mountains, nella [[Contea di Parker]], [[Texas]].
''T.tillettorum''<br />
''T.dossi''


== Descrizione ==
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''Tenontosaurus'' è un dinosauro di medie-grande dimensioni, che poteva raggiungere una lunghezza di 6,5-8 metri (21-26 piedi), un'altezza di 3 metri (10 piedi) in postura bipede, per un peso di circa 1-2 tonnellate (1-2 tonnellate corte). La caratteristica più appariscente dell'animale è la sua lunga e muscolosa coda, che poteva sfiorare anche i 4,5 metri di lunghezza, e che, come la schiena dell'animale, era irrigidita da una rete di tendini ossei.

== Classificazione ==
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== Storia della scoperta ==
[[File:Iguanodontian Sizes.svg|thumb|Dimensioni di ''T. telletti'' (rosso) a confronto con altri iguanodonti e un'uomo]]
Il primo esemplare [[fossile]] di ''Tenontosaurus'' venne ritrovato nella Contea di Big Horn, nel [[Montana]], da una spedizione dell'[[American Museum of Natural History]] (AMNH) nel 1903. Scavi successivi nella stessa area durante gli anni '30 portarono alla luce altri 18 esemplari, e ulteriori quattro esemplari furono ritrovati negli anni '40. Nonostante il gran numero di esemplari fossili, l'animale non fu nominato o descritto scientificamente durante questo periodo, sebbene [[Barnum Brown]] dell'AMNH gli diede il nome informale di "Tenantosaurus", che significa "lucertola tendine", in riferimento al vasto sistema di tendini irrigiditi lunga la schiena e la coda dell'animale.<ref name=forster1984>Forster, C.A. (1984). "The paleoecology of the ornithopod dinosaur ''Tenontosaurus tilletti'' from the Cloverly Formation, Big Horn Basin of Wyoming and Montana." ''The Mosasaur'', '''2''': 151–163.</ref>

Durante gli anni '60, la [[Yale University]] iniziò uno scavo a lungo termine nell'area del bacino del Big Horn (Formazione Cloverly) del [[Montana]] e del [[Wyoming]]. La spedizione era guidata da [[John Ostrom]], il cui team scoprì più di 40 nuovi esemplari. Dopo la sua spedizione, Ostrom divenne il primo a descrivere e nominare l'animale, nominandolo ''Tenontosaurus'', una leggera variazione dell'ortografia del nome informale di Brown.

Dal 1970, sono stati segnalati molti altri esemplari di ''Tenontosaurus'', sia dalla Formazione Cloverly che da altre formazioni geologiche, tra cui la Formazione Antlers in [[Oklahoma]], la Formazione Paluxy del [[Texas]], la Formazione Wayan dell'[[Idaho]], la Formazione Cedar Mountain dello [[Utah]], e la Formazione Arundel del [[Maryland]].<ref name=forster1984/>

== Paleobiologia ==
=== Dieta ===
La flora nell'ecosistema di ''Tenontosaurus'' era probabilmente dominata da [[felci]] e felci arboree, [[Cycadophyta|cicadee]] e dalle prime piante da fiore. Le piante e gli alberi più grandi erano rappresentate da [[gimnosperme]], come [[conifere]] e [[Ginkgoaceae|ginkgo]]. ''Tenontosaurus'' era un basso brucatore e persino un'individuo adulto avrebbe raggiunto un'altezza massima per brucare di circa 3 metri (10 piedi) se avesse adottato una postura bipede. Questo limitava ''Tenontosaurus'', in particolare i giovani, a nutrirsi di basse felci e arbusti. Il suo potente becco a forma di U e le superfici di taglio inclinate dei suoi denti, tuttavia, indicano che non si limitava ad una singola parte della pianta, ed è probabile che fosse in grado di nutrirsi anche di foglie, legno e, forse, anche frutta.<ref name=forster1984/>


=== Predatori ===
Il '''''Tenontosaurus''''' era un grande [[dinosauro]] erbivoro, un [[ornitopode]] ritrovato in [[Nordamerica]] in strati del [[Cretacico inferiore]].
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Nel corso degli anni sono stati rinvenuti diversi denti e scheletri appartenenti al [[Dromaeosauridae|dromeosauride]] ''[[Deinonychus]]'' in associazione a resti e scheletri di ''T. tilletti''. ''Tenontosaurus'' è presente in oltre 50 siti e 14 di questi contengono anche resti di ''Deinonychus''. Secondo uno studio del 1995, solo sei siti contenenti fossili di ''Deinonychus'' non contengono tracce di ''Tenontosaurus'', e solo raramente si trovano resti di ''Deinonychus'' associati ad altre potenziali prede, come ''[[Sauropelta]]''.<ref name="maxwell&ostrom1995">{{cite journal|doi=10.1080/02724634.1995.10011256|last1=Maxwell|first1=W. D. |last2=Ostrom |first2=J. H. |year=1995 |title=Taphonomy and paleobiological implications of ''Tenontosaurus''-''Deinonychus'' associations|journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=15 |issue=4 |pages=707–712}} ([http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/15-707-712.cfm abstract] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070927204328/http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/15-707-712.cfm |date=2007-09-27 }})</ref> Complessivamente, il 20% dei fossili di ''Tenontosaurus'' si trova nelle immediate vicinanze di ''Deinonychuse'', pertanto diversi scienziati hanno suggerito che ciò implicasse che ''Deinonychus'' era il principale predatore dei ''Tenontosaurus''. Tuttavia, i ''Deinonychus'' sono molto più piccoli dei ''Tenontosaurus'' adulti, ed è improbabile che un singolo ''Deinonychus'' sarebbe stato in grado di attaccare ed uccidere un ''Tenontosaurus'' adulto. Pertanto, alcuni scienziati suggerirono che ''Deinonychus'' cacciassero in branchi per sottomettere la preda. Tuttavia, questa visione è stata contestata da numerosi esperti, sulla base sia di una mancanza di prove di una caccia coordinata (oggi si ritiene più probabile che più individui non cooperanti si fossero riuniti intorno ad una carcassa, il che sarebbe in linea con il comportamento sociale di molti uccelli e rettili moderni, sebbene siano stati osservati [[Coccodrillo cubano|coccodrilli]] effettuare una caccia cooperativa in più occasioni<ref>{{Cite journal | doi=10.1080/03949370.2014.915432|title = Apparent coordination and collaboration in cooperatively hunting crocodilians| journal=Ethology Ecology & Evolution| volume=27| issue=2| pages=244–250|year = 2015|last1 = Dinets|first1 = Vladimir}}</ref>), sia per la presenza di prove che mostrerebbero che i ''Deinonychus'' presenti, in una frenesia alimentare, oltre a cibarsi dei resti di ''Tenontosaurus'' avessero [[Cannibalizzazione|cannibalizzato]] anche membri della propria specie.<ref>{{cite journal|last1=Roach|first1=B. T.|last2=Brinkman |first2=D. L. |year=2007 |title=A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in ''Deinonychus antirrhopus'' and other nonavian theropod dinosaurs|journal=Bulletin of the Peabody Museum of Natural History |volume=48 |issue=1 |pages=103–138 |doi=10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2}}</ref> Pertanto, è probabile che i ''Deinonychus'' predassero solo gli esemplari più giovani di ''Tenontosaurus'', e quando quest'ultimi raggiungevano le loro dimensioni adulte non erano più alla portata dei piccoli teropodi, che avrebbero comunque potuto cibarsi delle loro carcasse. Il fatto che la maggior parte dei resti di ''Tenontosaurus'' ritrovati in associazione con ''Deinonychus'' sono individui giovani o subadulti supporta questa visione.<ref name=forster1984/><ref name="Brinkmanetal1998">{{cite journal|last1=Brinkman|first1=Daniel L. |last2=Cifelli |first2=Richard L. |last3=Czaplewski |first3=Nicholas J. |year=1998 |title=First Occurrence of ''Deinonychus antirrhopus'' (Dinosauria: Theropoda) from the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptain-Albian) of Oklahoma|journal=Oklahoma Geological Survey |issue=164 |pages=27}}</ref> Un'altro predatore che avrebbe potuto rappresentare una minaccia anche per gli esemplari adulti era il [[Carcharodontosauridae|carcharodontosauride]] ''[[Acrocanthosaurus]]''.<ref name=cloverly2012>{{cite journal |last1=D'Emic |first1=Michael D. |last2=Melstrom |first2=Keegan M. |last3=Eddy |first3=Drew R. |year=2012 |title=Paleobiology and geographic range of the large-bodied Cretaceous theropod dinosaur ''Acrocanthosaurus atokensis'' |journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology |volume=333–334 |pages=13–23 |doi=10.1016/j.palaeo.2012.03.003 }}</ref>


== Una coda lunghissima ==
=== Riproduzione ===
[[File:Tenontosaurus specimen.jpg|sinistra|miniatura|Scheletro di Tenontosaurus
[[File:Tenontosaurus osteohistology.png|thumb|Osteoistologia della [[diafisi]] del femore di due individui giovani]]
La presenza di tessuto osseo midollare nell'[[Femore|osso della coscia]] e nello [[Tibia (anatomia)|stinco]] di un'esemplare indica che i ''Tenontosaurus'' usavano questo tessuto (oggi presente solo negli uccelli che depongono le uova) nella riproduzione. Inoltre, come ''[[Tyrannosaurus]]'' e ''[[Allosaurus]]'', altri due dinosauri noti per la presenza di tessuto osseo midollare, questo individuo non aveva ancora raggiunto le piena dimensioni adulte al momento della sua morte a 8 anni. Siccome la linea dei dinosauri [[teropodi]], che include ''Allosaurus'' e ''Tyrannosaurus'', si discosta dalla linea evolutiva che ha portato a ''Tenontosaurus'' molto presto nell'evoluzione dei dinosauri, si pensa che tutti dinosauri in generale producessero tessuto midollare e che raggiungessero la maturità sessuale prima di raggiungere le loro dimensioni massime.<ref name=LW08>{{cite journal |last1=Lee |first1=Andrew H. |last2=Werning |first2=Sarah |year=2008 |title=Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=105 |issue=2 |pages=582–587 |doi=10.1073/pnas.0708903105 |pmid=18195356 |pmc=2206579|bibcode = 2008PNAS..105..582L }}</ref> Uno studio [[Istologia|istologico]] ha dimostrato che ''T. tilletti'' crescesse molto rapidamente all'inizio della vita e durante l'"adolescenza", ma rallentava nella fase adulta, a differenza di altri [[Iguanodontia|iguanodonti]].<ref>{{Cite journal | last1 = Werning | first1 = S. | editor1-last = Farke | editor1-first = Andrew A | title = The Ontogenetic Osteohistology of Tenontosaurus tilletti | doi = 10.1371/journal.pone.0033539 | journal = PLoS ONE | volume = 7 | issue = 3 | pages = e33539 | year = 2012 | pmid = 22470454| pmc =3314665 | bibcode = 2012PLoSO...733539W }}</ref>
]]
[[File:Tenontosaurus osteohistology.png|miniatura|Sezioni di due femori di esemplari giovanili, è evidente la microstruttura ossea ben conservata]]
L'aspetto di questo animale era piuttosto particolare: di forme pesanti, ''Tenontosaurus'' aveva un'andatura quadrupede. Il collo, piuttosto lungo rispetto a quello di altri ornitopodi, sosteneva un cranio relativamente primitivo. Ma la caratteristica più appariscente dell'animale risiedeva nella coda: muscolosa e lunghissima, sfiorava i 4,5 metri di lunghezza (contro gli 8 totali dell'animale). Non si è ancora capito a cosa servisse una coda così lunga e pesante: una delle ipotesi era che potesse essere utilizzata come "timone" nelle paludi, ma ora si ritiene che ''Tenontosaurus'' sia stato un erbivoro completamente terrestre, ed è probabile che la usasse per difendersi dai predatori come [[Acrocanthosaurus]].


== Note ==
== Un iguanodonte primitivo ==
<references/>
Fino a qualche tempo fa si pensava che ''Tenontosaurus'' fosse una forma gigantesca di [[ipsilofodontide]], una famiglia di piccoli e agili erbivori vissuta nel [[Giurassico]] e nel Cretaceo. Recenti studi, invece, hanno indicato che questo grosso animale era un primitivo [[iguanodonte (gruppo)|iguanodonte]], dalle caratteristiche peculiari. Finora di questo ornitopode si sono ritrovate due specie: ''T. tillettorum'', la specie tipo, caratteristica del [[Montana]], e ''T. dossi'', rinvenuta in [[Texas]] e forse appartenente a un genere a sé stante.


== Altri progetti ==
== Altri progetti ==

Versione delle 23:59, 9 feb 2020

Come leggere il tassoboxProgetto:Forme di vita/Come leggere il tassobox
Come leggere il tassobox
Tenontosaurus
Scheletro di T. dossi, al Museo Perot
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
Ordine† Ornithischia
Sottordine† Ornithopoda
Clade† Iguanodontia
GenereTenontosaurus
Ostrom, 1970
Nomenclatura binomiale
† Tenontosaurus tilletti
Ostrom, 1970
Specie
  • T. tilletti
    Ostrom, 1970
  • T.dossi
    Winkler, Murry & Jacobs, 1997

Tenontosaurus (il cui nome significa "lucertola tendine") è un genere estinto di medio dimensioni di dinosauro ornithopode iguanodonte vissuto ne Cretaceo medio, circa 115-108 milioni di anni fa (Aptiano-Albiano), in quello che oggi è il Nord America.

Il genere contiene due specie, T. tilletti (descritta da John Ostrom, nel 1970[1]) e T. dossi (descritta da Winkler, Murray e Jacobs, nel 1997)[2] Diversi esemplari di T. tilletti sono stati ritrovati in diverse formazioni geologiche in tutto il Nord America occidentale, mentre, la specie T. dossi è nota solo da una manciata di esemplari raccolti nella Formazione Twin Mountains, nella Contea di Parker, Texas.

Descrizione

Ricostruzione di T. tilletti

Tenontosaurus è un dinosauro di medie-grande dimensioni, che poteva raggiungere una lunghezza di 6,5-8 metri (21-26 piedi), un'altezza di 3 metri (10 piedi) in postura bipede, per un peso di circa 1-2 tonnellate (1-2 tonnellate corte). La caratteristica più appariscente dell'animale è la sua lunga e muscolosa coda, che poteva sfiorare anche i 4,5 metri di lunghezza, e che, come la schiena dell'animale, era irrigidita da una rete di tendini ossei.

Classificazione

Vista frontale dello scheletro

Il seguente cladogramma mostra i risultati dell'analisi di Butler et al (2011):[3]

Ornithopoda

Orodromeus

Hypsilophodon

Zephyrosaurus

Yandusaurus

Changchunsaurus

Jeholosaurus

Gasparinisaura

Parksosaurus

Bugenasaura

Thescelosaurus

Iguanodontia

Talenkauen

Anabisetia

Rhabdodontidae

Tenontosaurus

T. tilletti

T. dossi

Dryomorpha

Dryosauridae

Ankylopollexia (include Iguanodon, gli hadrosauridi, e altri)

Storia della scoperta

Dimensioni di T. telletti (rosso) a confronto con altri iguanodonti e un'uomo

Il primo esemplare fossile di Tenontosaurus venne ritrovato nella Contea di Big Horn, nel Montana, da una spedizione dell'American Museum of Natural History (AMNH) nel 1903. Scavi successivi nella stessa area durante gli anni '30 portarono alla luce altri 18 esemplari, e ulteriori quattro esemplari furono ritrovati negli anni '40. Nonostante il gran numero di esemplari fossili, l'animale non fu nominato o descritto scientificamente durante questo periodo, sebbene Barnum Brown dell'AMNH gli diede il nome informale di "Tenantosaurus", che significa "lucertola tendine", in riferimento al vasto sistema di tendini irrigiditi lunga la schiena e la coda dell'animale.[4]

Durante gli anni '60, la Yale University iniziò uno scavo a lungo termine nell'area del bacino del Big Horn (Formazione Cloverly) del Montana e del Wyoming. La spedizione era guidata da John Ostrom, il cui team scoprì più di 40 nuovi esemplari. Dopo la sua spedizione, Ostrom divenne il primo a descrivere e nominare l'animale, nominandolo Tenontosaurus, una leggera variazione dell'ortografia del nome informale di Brown.

Dal 1970, sono stati segnalati molti altri esemplari di Tenontosaurus, sia dalla Formazione Cloverly che da altre formazioni geologiche, tra cui la Formazione Antlers in Oklahoma, la Formazione Paluxy del Texas, la Formazione Wayan dell'Idaho, la Formazione Cedar Mountain dello Utah, e la Formazione Arundel del Maryland.[4]

Paleobiologia

Dieta

La flora nell'ecosistema di Tenontosaurus era probabilmente dominata da felci e felci arboree, cicadee e dalle prime piante da fiore. Le piante e gli alberi più grandi erano rappresentate da gimnosperme, come conifere e ginkgo. Tenontosaurus era un basso brucatore e persino un'individuo adulto avrebbe raggiunto un'altezza massima per brucare di circa 3 metri (10 piedi) se avesse adottato una postura bipede. Questo limitava Tenontosaurus, in particolare i giovani, a nutrirsi di basse felci e arbusti. Il suo potente becco a forma di U e le superfici di taglio inclinate dei suoi denti, tuttavia, indicano che non si limitava ad una singola parte della pianta, ed è probabile che fosse in grado di nutrirsi anche di foglie, legno e, forse, anche frutta.[4]

Predatori

Individuo di T. tilletti con cuccioli (di fronte), attaccati da un Deinonychus

Nel corso degli anni sono stati rinvenuti diversi denti e scheletri appartenenti al dromeosauride Deinonychus in associazione a resti e scheletri di T. tilletti. Tenontosaurus è presente in oltre 50 siti e 14 di questi contengono anche resti di Deinonychus. Secondo uno studio del 1995, solo sei siti contenenti fossili di Deinonychus non contengono tracce di Tenontosaurus, e solo raramente si trovano resti di Deinonychus associati ad altre potenziali prede, come Sauropelta.[5] Complessivamente, il 20% dei fossili di Tenontosaurus si trova nelle immediate vicinanze di Deinonychuse, pertanto diversi scienziati hanno suggerito che ciò implicasse che Deinonychus era il principale predatore dei Tenontosaurus. Tuttavia, i Deinonychus sono molto più piccoli dei Tenontosaurus adulti, ed è improbabile che un singolo Deinonychus sarebbe stato in grado di attaccare ed uccidere un Tenontosaurus adulto. Pertanto, alcuni scienziati suggerirono che Deinonychus cacciassero in branchi per sottomettere la preda. Tuttavia, questa visione è stata contestata da numerosi esperti, sulla base sia di una mancanza di prove di una caccia coordinata (oggi si ritiene più probabile che più individui non cooperanti si fossero riuniti intorno ad una carcassa, il che sarebbe in linea con il comportamento sociale di molti uccelli e rettili moderni, sebbene siano stati osservati coccodrilli effettuare una caccia cooperativa in più occasioni[6]), sia per la presenza di prove che mostrerebbero che i Deinonychus presenti, in una frenesia alimentare, oltre a cibarsi dei resti di Tenontosaurus avessero cannibalizzato anche membri della propria specie.[7] Pertanto, è probabile che i Deinonychus predassero solo gli esemplari più giovani di Tenontosaurus, e quando quest'ultimi raggiungevano le loro dimensioni adulte non erano più alla portata dei piccoli teropodi, che avrebbero comunque potuto cibarsi delle loro carcasse. Il fatto che la maggior parte dei resti di Tenontosaurus ritrovati in associazione con Deinonychus sono individui giovani o subadulti supporta questa visione.[4][8] Un'altro predatore che avrebbe potuto rappresentare una minaccia anche per gli esemplari adulti era il carcharodontosauride Acrocanthosaurus.[9]

Riproduzione

Osteoistologia della diafisi del femore di due individui giovani

La presenza di tessuto osseo midollare nell'osso della coscia e nello stinco di un'esemplare indica che i Tenontosaurus usavano questo tessuto (oggi presente solo negli uccelli che depongono le uova) nella riproduzione. Inoltre, come Tyrannosaurus e Allosaurus, altri due dinosauri noti per la presenza di tessuto osseo midollare, questo individuo non aveva ancora raggiunto le piena dimensioni adulte al momento della sua morte a 8 anni. Siccome la linea dei dinosauri teropodi, che include Allosaurus e Tyrannosaurus, si discosta dalla linea evolutiva che ha portato a Tenontosaurus molto presto nell'evoluzione dei dinosauri, si pensa che tutti dinosauri in generale producessero tessuto midollare e che raggiungessero la maturità sessuale prima di raggiungere le loro dimensioni massime.[10] Uno studio istologico ha dimostrato che T. tilletti crescesse molto rapidamente all'inizio della vita e durante l'"adolescenza", ma rallentava nella fase adulta, a differenza di altri iguanodonti.[11]

Note

  1. ^ J. H. Ostrom. 1970. Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation (Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana. Peabody Museum Bulletin 35:1-234
  2. ^ Winkler, Dale A, Phillip A Murry and Louis L Jacobs. (1997). "A New Species of Tenontosaurus (Dinosauria: Ornithopoda) from the Early Cretaceous of Texas". Journal of Vertebrate Paleontology.
  3. ^ Richard J. Butler, Jin Liyong, Chen Jun, Pascal Godefroit, The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China, in Palaeontology, vol. 54, n. 3, 2011, pp. 667–683, DOI:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x.
  4. ^ a b c d Forster, C.A. (1984). "The paleoecology of the ornithopod dinosaur Tenontosaurus tilletti from the Cloverly Formation, Big Horn Basin of Wyoming and Montana." The Mosasaur, 2: 151–163.
  5. ^ Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 15, n. 4, 1995, pp. 707–712, DOI:10.1080/02724634.1995.10011256. (abstract Archiviato il 27 settembre 2007 in Internet Archive.)
  6. ^ Apparent coordination and collaboration in cooperatively hunting crocodilians, in Ethology Ecology & Evolution, vol. 27, n. 2, 2015, pp. 244–250, DOI:10.1080/03949370.2014.915432.
  7. ^ [103:AROCPH2.0.CO;2 A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs], in Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, vol. 48, n. 1, 2007, pp. 103–138, DOI:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2.
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