Anchiornis huxleyi

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Anchiornis
Esemplare fossile
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
OrdineSaurischia
SottordineTheropoda
CladePennaraptora
CladeParaves
Sottofamiglia† Anchiornithinae
Genere† Anchiornis
Xu et al., 2009
Nomenclatura binomiale
† Anchiornis huxleyi
Xu et al., 2017
Sinonimi

Anchiornis (il cui nome significa "vicino agli uccelli") è un genere estinto di dinosauro teropode paraviano vissuto nel Giurassico superiore, circa 160.89-160.25 milioni di anni fa (Oxfordiano), in quello che oggi è la Formazione Tiaojishan, nella Provincia di Liaoning, Cina. Il genere contiene una singola specie, ossia A. huxleyi. L'Anchiornis è conosciuto da centinaia di esemplari e, data la squisita conservazione di alcuni di questi fossili, è diventato la prima specie di dinosauro mesozoico di cui si è potuto determinare quasi l'intero aspetto che l'animale aveva in vita, oltre ad essere un'importante fonte di informazioni sull'evoluzione degli uccelli.[1]

Descrizione

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Dimensioni di A. huxleyi, a confronto con un uomo

L'Anchiornis è un piccolo dinosauro teropode piumato dotato di un cranio triangolare che presenta diversi dettagli in comune con i dromaeosauridi, i troodontidi e gli avialani primitivi. Come altri paraviani primitivi, l'Anchiornis era relativamente piccolo, circa le dimensioni di un corvo.[2] Aveva lunghe braccia piumate, gambe allungate e una lunga coda. Come tutti i paraviani, era ricoperto di piume, anche se possedeva squame su alcune parti del corpo. Le ali, le gambe e la coda supportavano lunghe penne relativamente strette. Il resto del corpo era ricoperto da due tipi di piume più semplici: la roverella (piumacea) che ricopriva la maggior parte del corpo, come in Sinornithosaurus, mentre piume più lunghe e filiformi erano presenti sulla schiena. Piume lunghe e semplici coprivano quasi tutta la testa, il collo, il tronco, le ali e la prima metà della coda. Il resto della coda supportava penne rigidi ma sottili (rettanghe).[3] Le piume presenti sulla testa (corona) formavano una sorta di cresta di piume.[1] Nonostante il primo esemplare di Anchiornis conservasse solo deboli tracce di piume attorno alla parte conservata del corpo, in seguito sono stati ritrovati numerosi fossili meglio conservati. Studi sui campioni di Anchiornis, condotti con l'ausilio della fluorescenza laser, hanno rivelato non solo più dettagli sulle piume, ma anche sulla pelle e sui tessuti muscolari dell'animale. Nell'insieme tutti questi dati, danno un quadro quasi completo sull'intera anatomia dell'animale.

Originariamente, si pensava che gli Anchiornis non superassero i 34 centimetri (13,3 pollici) di lunghezza e gli 0,11 kg (0,24 libbre) di peso, ma successivi esemplari dimostrarono che questi animali potevano arrivare fino a 40 centimetri (15,7 pollici) di lunghezza, per un peso di 0,25 chilogrammi.[4] L'Anchiornis poteva raggiungere anche i 50 centimetri (1,6 piedi) d'altezza.[5]

Ali

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Così come altri paraviani primitivi, l'Anchiornis possedeva grandi ali composte da penne attaccate al avambraccio e alla mano. L'ala dell'Anchiornis era composta da 11 penne primarie e 10 penne secondarie. Le penne primarie di Anchiornis erano lunghe circa quanto le secondarie, e formavano un'ala arrotondata. Le piume dell'ala erano piatte curve ma simmetriche, con dimensioni relativamente piccole e sottili e dalle punte arrotondate, il che indica scarse capacità aerodinamiche. In altri dinosauri piumati, come Microraptor e Archaeopteryx, le piume più lunghe erano più vicine alla punta dell'ala, facendole apparire relativamente più lunghe e appuntite. Tuttavia, in Anchiornis, le piume più lunghe dell'ala erano vicine al polso, rendendo l'ala più larga al centro e affusolata vicino alla punta, fornendo un profilo più arrotondato e meno adattato al volo.[3]

Ala fossile che include il contorno della pelle (aree bianche) e resti delle piume (aree scure)

Come altri maniraptora, anche Anchiornis possedeva un propatagio, un lembo di pelle che collega il polso alla spalla e arrotonda il bordo anteriore dell'ala. In Anchiornis, questa parte dell'ala era ricoperta da penne copritrici che lisciavano l'ala e coprivano le lacune tra le più grandi piume primarie e secondarie. Tuttavia, a differenza degli uccelli moderni, le penne copritrici di Anchiornis non erano disposte in tracciati o righe,[6] ma in una disposizione più primitiva che negli uccelli e nei paraviani più avanzati. Negli uccelli moderni, le penne copritrici solitamente coprono solo la parte superiore dell'ala, con la maggior parte della superficie dell'ala costituita da piume di volo scoperte. D'altra parte, in alcuni fossili di Anchiornis parecchi strati di penne copritrici sembrano estendersi per coprire la maggior parte della superficie dell'ala, in modo che l'ala sia essenzialmente costituita da più strati di piume, piuttosto che da uno strato di piume larghe con solo la loro base nascosta dalle penne copritrici. Questa disposizione dell'ala a multistrato potrebbe aver contribuito a rafforzare l'ala, considerando che le papille primarie e secondarie stesse erano strette e deboli.[7]

L'ala comprendeva tre dita articolate; Tuttavia, a differenza di alcuni teropodi più primitivi, le due dita più lunghe non erano separate, ma erano legate tra loro da pelle e da altri tessuti che formavano l'ala, per cui Anchiornis possedeva solo due dita funzionanti.[6] Le due dita più lunghe sono state incorporate in un post-patagio di pelle e altri tessuti che contribuiscono a sostenere le basi delle piume dell'ala. Come nelle dita dei piedi, la pelle all'estremità delle dita era coperta da piccole scaglie arrotondate. A differenza delle dita dei piedi, tuttavia, la carne intorno alla parte inferiore delle ossa delle dita era due volte più spessa di quelle delle stesse ossa; Invece, le dita erano dritte e lisce senza grosse piegature alle articolazioni. Le scaglie e la pelle intorno alle dita raramente si conserva nei fossili dei primi pennaraptora, le cui uniche eccezioni sono quelle di Anchiornis e Caudipteryx, che avevano simili dita spesse e scabre associate alle ali.[6]

Gambe

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Illustrazione dello scheletro di A. huxleyi, di Scott Hartman (2017)

Oltre alle grandi ali piumate, l'Anchiornis possedeva piume lunghe e appiattite anche sulle zampe posteriori. Ciò ha indotto molti scienziati a credere che l'Anchiornis fosse un dinosauro a quattro ali, insieme a simili animali come Microraptor e Sapeornis.[8] Tuttavia, le piume sulle zampe posteriori in Anchiornis non avevano la forma o la disposizione previste dalle piume di volo, ed è probabile che il loro ruolo primario fosse per display, anziché per il volo.[9]

L'Anchiornis possedeva gambe molto lunghe, che di solito è un'indicazione ad un animale corridore. Tuttavia, le lunghe piume delle gambe indicano che questo potrebbe essere solo un tratto vestigiale, in quanto gli animali corridori tendono ad avere piume e/o peli ridotti sulle gambe.[3] Come la maggior parte dei paraviani, Anchiornis aveva quattro dita per piede, con il terzo ed il quarto dito più lunghi. Il primo dito, o alluce, non è rivolto posteriormente come in alcune specie affini.[3] Le piume delle gambe di Anchiornis erano anche più corte di quelle di Microraptor e consistevano in 12-13 piume allungate ancorate alla tibia e 10-11 al tarso. A differenza di Microraptor, le piume delle gambe più lunghe erano più vicine al corpo, mentre le piume più corte si trovavano pi vicino ai piedi dell'animale.[3]

A differenza di molti altri paraviani, i piedi dell'Anchiornis (tranne gli artigli) erano completamente coperti di piume, anche se queste erano molto più corte di quelle che ricoprivano le gambe.[3] Alcuni esemplari fossili conservano anche le scaglie presenti sulle dita, il tarso e la tibia, suggerendo che le scagli si trovavano sotto le piume. La parte inferiore delle dita dei piedi è formata da cuscinetti carnose con pieghe distinte alle articolazioni. I rilievi del piede erano coperti da piccole scaglie simili a ciottoli. Le scaglie erano presenti anche sulla cima dei piedi, ma sono molto difficili da vedere in tutti i fossili noti.[6]

Colorazione

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Nel 2010, un team di scienziati ha esaminato numerose zone del piumaggio di un esemplare di Anchiornis estremamente ben conservato, al Beijing Museum of Natural History, per esaminare la distribuzione dei melanosomi, le cellule di pigmento che danno alle piume il loro colore. Studiando i tipi di melanosomi e confrontandoli con quelli degli uccelli moderni, gli scienziati hanno potuto mappare i colori e le forme specifiche presenti su questo esemplare quando era vivo. Sebbene questa tecnica fosse già stata utilizzata per mappare la colorazione delle piume di altri dinosauri (come la coda di Sinosauropteryx), l'Anchiornis divenne il primo dinosauro mesozoico per il quale era nota quasi tutta la colorazione originale (si noti che la coda di questo esemplare non era conservata).[1] Lo studio ha dimostrato che la maggior parte delle piume del corpo di questo campione erano grigie e nere. Le piume della cresta di piume erano principalmente rossastre, con una sottile base grigia nella parte anteriore, mentre il volto dell'animale aveva macchie fulve tra le piume della testa prevalentemente nere. Le piume delle ali e delle gambe erano principalmente bianche con la punta nera. Le penne copritrici (piume più corte che coprivano le basi delle penne remiganti) erano grigi, contrastando le penne principali. Le copritrici più grandi dell'ala erano anch'esse bianche con punte grigie o nere, formando righe di punti più scuri lungo l'ala. Questi avevano la forma di strisce scure o addirittura di file di punti sull'ala esterna (copritrici primarie), ma una serie più irregolare di macchie sull'ala interna. Le piume delle gambe erano grigie diverse dalle piume lunghe, mentre le piume dei piedi e delle dita erano neri.[1]

Nel 2015, un secondo esemplare di Anchiornis, del Yizhou Fossil & Geology Park, è stato sottoposto ad uno studio simile che comprendeva un sondaggio di forme di melanosomi in tutte le piume. È interessante notare che, in contrasto con lo studio del 2010, sono stati ritrovati solo melanosomi grigi-neri. Anche l'esame delle piume della cresta di piume ha dimostrato la presenza di melanosomi grigi-neri, anziché rossastri. Gli scienziati che hanno condotto questo secondo studio hanno suggerito diverse spiegazioni possibili per questa discrepanza. In primo luogo, la diversa conservazione dei melanosomi o delle diverse tecniche investigative, che potrebbero aver influenzato i risultati dello studio originale. In secondo luogo, perché l'esemplare del Museo di Pechino era più piccolo, ed è possibile che il colore rossastro venisse sostituito da quello grigio, quando l'animale invecchiava. In terzo luogo, è possibile che esistessero differenze regionali o addirittura diverse specie di Anchiornis, che si diversificavano tra loro in base al colore del piumaggio.[10]

Classificazione

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Esemplare fossile di A. huxleyi, al Beijing Museum of Natural History
Esemplare fossile di A. huxleyi

Quando fu scoperto il primo esemplare di Anchiornis, gli scienziati che lo hanno studiato hanno condotto un'analisi filogenetica e hanno concluso che l'animale fosse un membro del gruppo Avialae, insieme ad Archaeopteryx.[11] I membri di Avialae, chiamati avialani, sono più strettamente legati agli uccelli moderni che ai dinosauri dromaeosauridi e troodontidi, anche se i membri più antichi e primitivi di tutti e tre i gruppi sono estremamente simili tra loro, il che rende difficile risolvere a quale di questi tre rami paraviani principali appartenga.[2]

Il secondo esemplare di Anchiornis era più completo del primo, e conservava diverse caratteristiche che hanno portato Hu Dongyu e i suoi colleghi a riclassificare Anchiornis come un troodontide.[3] Altri studi che utilizzano analisi simili hanno anch'essi trovato Anchiornis come troodontide, anche se ci sono state eccezioni. Uno studio indicherebbe Anchiornis come un membro di Archeopterygidae, e insieme ad Archeopteryx sono stati considerati i più primitivi dromeosauridi, troodontidi o avialani. Nel 2015, Sankar Chatterjee ha posto Anchiornis insieme a Microraptor e altri paraviani a quattro ali in un gruppo chiamato "Tetrapterygidae", appena fuori da Avialae, anche se tale spostamento non era supportato da un'analisi filogenetica.[12] Gli studi più approfonditi suggerivano che Anchiornis potrebbe essere effettivamente un avialano,[13] anche se nuovi reperti e versioni aggiornate dello stesso studio hanno in seguito invertito questa constatazione, concludendo che Anchiornis era probabilmente un membro basale del clade Paraves, al di fuori del clade che comprende dromaeosauridi, troodontidi e avialani.[14]

Il seguente cladogramma mostra i risultati di uno studio filogenetico di Lefèvre et al. (2017):[14]


Pennaraptora
 

†Oviraptorosauria

 
Paraves
 
 

†Scansoriopterygidae

 
 
 

†Xiaotingia

 
 

†Yixianosaurus

 
 
 
 
 
 
 

†Pedopenna

 
 

†Aurornis

 
 
 
 

†Serikornis

 
 

†Eosinopteryx

 
 
 
 
 

†Anchiornis

 
Eumaniraptora
†Deinonychosauria
 

Troodontidae

 
 

Dromaeosauridae

 
 
Avialae
 

†Archaeopteryx

 
 
 

†Rahonavis

 
 
 

†Balaur

 
 
 

†Jeholornithidae

 
 

Euavialae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Storia della scoperta

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Esemplare fossile di Pechino, da cui è stata dedotta la colorazione nel 2010

Il primo fossile conosciuto di Anchiornis (il suo esemplare tipo) è stato ritrovato nella zona di Yaolugou, della contea di Jianchang, Liaoning, in Cina. Queste rocce sono di difficile datazione, ma la maggior parte studi concordano che queste rocce appartengono alla Formazione Tiaojishan, datate al Giurassico superiore, circa 160.89-160.25 milioni di anni fa (Oxfordiano).[3][15][16] Il campione fu studiato e descritto dal paleontologo Xu Xing e dei suoi colleghi, che ne pubblicarono la scoperta nella rivista Chinese Science Bulletin, nel 2009. Il campione è attualmente parte della collezione dell'Istituto di Paleontologia Vertebrata e Paleoantropologia, catalogato come l'esemplare IVPP V14378. Questo esemplare è costituito da uno scheletro articolato che manca del cranio, parte della coda e la gamba destra. Il nome Anchiornis huxleyi è stato scelto da Xu e colleghi in onore di Thomas Henry Huxley, primo sostenitore dell'evoluzione biologica e uno dei primi a proporre una stretta relazione evolutiva tra uccelli e dinosauri. Il nome generico Anchiornis deriva dal combinare le parole greche anchis/"vicino" e ornis/"uccello", per via della stretta somiglianza dell'animale con gli uccelli e la sua forma a metà tra gli uccelli e i dinosauri.[11]

Un secondo esemplare è venuto alla luce intorno non molto tempo dopo ed è stato consegnato ad un gruppo di scienziati della Shenyang Normal University, da un agricoltore locale quando stavano scavando nel sito di Yaolugou. Secondo l'agricoltore, questo secondo esemplare era stato trovato nelle vicinanze dell'area di Daxishan, anch'essa dalle rocce della Formazione Tiaojishan, circa la stessa età del primo esemplare di Anchiornis. Due scienziati hanno visitato il sito per confrontare il nuovo fossile con i tipi di roccia trovati lì e sono stati in grado di confermare che il nuovo esemplare probabilmente veniva dalla zona indicata dall'agricoltore. In quegli stessi strati, i paleontologi hanno estratto diversi fossili di pesci e un terzo esemplare di Anchiornis. Il fossile del contadino è stato sottoposto ad uno studio pubblicato il 24 settembre 2009, sulla rivista Nature. Il fossile è stato catalogato come LPM-B00 169 nel Museo Paleontologico di Liaoning. Il secondo esemplare è più grande e molto più completo del primo esemplare e conserva diverse impressioni di piume sulle ali lungo le mani, sulle braccia, sulle gambe e sui piedi, dimostrando l'Anchiornis fosse un dinosauro a quattro ali, come Microraptor.[6]

Ricostruzione museale di A. huxleyi, al Museum für Naturkunde, Berlino

Mentre solo alcuni esemplari sono stati descritti in dettaglio, nel tempo sono stati identificati diversi esemplari aggiuntivi detenuti in collezioni private e musei. Uno di questi, uno scheletro quasi completo a cui manca solo la coda, pur preservando comunque impressioni di piume, è stato riportato nel 2010. Questo fossile mostra inoltre che Anchiornis possedeva una cresta di piume sulla testa, e sempre dal fossile è stato possibile risalire alla colorazione dell'animale. Il fossile è ora ospitato nel Museo di Storia Naturale di Pechino, catalogato come BMNHC PH828.[1] Un altro esemplare della stessa cava fossile come il campione di tipo è stato ritrovato da un concessionario locale di fossili e venduto al Yizhou Fossil & Geology Park, e catalogato come YTGP-T5199. Questo fossile, uno scheletro quasi completo, è stato preparato e studiato dagli scienziati del Yizhou Fossil & Geology Park e identificato come Anchiornis. È stato poi utilizzato per lo studio di scansione al microscopio elettronico sulla microstruttura delle piume di Anchiornis. Lo studio ha inoltre esaminato i melanosomi ben conservati delle piume per determinare il loro colore. Gli scienziati coinvolti nello studio hanno scoperto che la colorazione trovata per questo esemplare era diversa dal colore riportato per BMNHC PH828.[10]

Il Shandong Tianyu Museum of Nature, nella contea di Pingyi, in Cina, era in possesso di ben 255 esemplari di Anchiornis, nel 2010.[17] Fra la loro raccolta è un fossile molto ben conservato con modelli a colori visibili catalogati come STM 0 -214. Mentre questo esemplare deve essere completamente descritto, è stato fotografato per un articolo del 2011 nel National Geographic ed è stato utilizzato in uno studio sulle piume copritrici di Anchiornis e sull'anatomia dell'ala l'anno successivo.[7]

Paleobiologia

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Fotografia di un esemplare e un diagramma che mostra il piumaggio

Una delle caratteristiche più peculiari dell'Anchiornis è la lunghezza dei suoi arti anteriori, che misurano l'80% della lunghezza totale degli arti inferiori. Questa è una condizione simile a quella dei primi aviani come Archaeopteryx, e gli autori hanno sottolineato che le lunghe braccia fossero necessarie per il volo. Inoltre, l'Anchiornis aveva caratteristiche del polso molto più aviarie rispetto ad altri teropodi non-aviali. Gli autori inizialmente ipotizzavano che sarebbe stato possibile per Anchiornis volare o, quantomeno, planare. Tuttavia, ulteriori scoperte hanno dimostrato che le ali di Anchiornis, sebbene ben sviluppate, erano fin brevi rispetto ad altre specie come Microraptor, con penne primarie relativamente corte che avevano punte simmetriche arrotondate, a differenza delle piume puntate e aerodinamicamente proporzionate di Microraptor.[3] Uno studio del 2016 sulle potenziali prestazioni del volo nei paraviani primitivi ha concluso che mentre i giovani Anchiornis potrebbero essere stati in grado di utilizzare le loro ali per planare e avrebbero potuto anche disporre di un volo battuto per brevi tratti, i campioni adulti più grandi non potevano trarre alcun beneficio aerodinamico dalle loro ali, poiché i loro corpi erano semplicemente troppo pesanti rispetto alla superficie totale dell'ala. Lo stesso studio ha scoperto che sbattere le ali durante l'esecuzione avrebbe portato ad un piccolo (10%) aumento alla sua velocità di corsa. Allo stesso modo, l'uso delle ali durante il salto avrebbe portato ad un aumento del 15-20% in altezza e distanza.[5] In particolare, Anchiornis sembra non aver avuto un petto (sterno) fatto di cartilagine, ma di ossa pesanti, come nei teropodi più primitivi.[18][19]

L'Anchiornis ha proporzioni posteriori più simili a quelle dei dinosauri teropodi più primitivi degli avialani, con lunghe gambe che indicano uno stile di vita da corridore. Tuttavia, mentre le gambe lunghe indicavano normalmente un corridore veloce, le gambe, i piedi e le dita di Anchiornis erano coperte di piume, incluse lunghe piume sulle gambe, simili a quelle aerodinamiche di Microraptor.[3] Le piume lunghe sulle gambe inferiori potrebbero aver rallentato la velocità dell'Anchiornis. Negli uccelli moderni, specialmente quelli che vivono a terra, le gambe inferiori tendono a mostrare una riduzione o addirittura la perdita totale delle piume.[3] Le ali posteriori di Anchiornis erano più piccole e fatte di piume più curve e simmetriche rispetto a quelle di Microraptor, suggerendo che esse venissero utilizzate principalmente come display sessuale piuttosto che per il volo.[9] Tuttavia, queste piume potrebbero aver conferito all'animale qualche tipo di vantaggio aerodinamico, anche se il loro scopo primario era probabilmente quello di display sessuale.[2][20]

La struttura scheletrica di Anchiornis è simile a quella di Eosinopteryx, che sembra essere un corridore capace grazie ai suoi artigli posteriori incurvati e all'assenza di piume di volo sulla coda o sugli arti inferiori. L'Anchiornis condivide un piano corporeo simile ad Eosinopteryx, e i due condividevano anche lo stesso habitat, suggerendo due diverse nicchie ecologiche e un quadro complesso per l'origine del volo.[21][22]

Come molti uccelli moderni, Anchiornis mostra un complesso pattern di colorazione con diversi colori nei modelli macchiati sul corpo e sulle ali, detta "colorazione del piumaggio all'interno e tra le piume". Negli uccelli moderni, tale pattern di colore viene utilizzato per la comunicazione e la visualizzazione, sia per i membri della stessa specie (ad es. per l'accoppiamento o per la competizione territoriale), sia per minacciare e/o avvertire le specie concorrenti o predatorie.[1]

Note

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  1. ^ a b c d e f Q. Li, K.-Q. Gao, J. Vinther, M. D. Shawkey, J. A. Clarke, L. d'Alba, Q. Meng, D. E. G. Briggs e R. O. Prum, Plumage color patterns of an extinct dinosaur, in Science, vol. 327, n. 5971, 2010, pp. 1369-1372, Bibcode:2010Sci...327.1369L, DOI:10.1126/science.1186290, PMID 20133521.
  2. ^ a b c Witmer, L. M. (2009). Palaeontology: Feathered dinosaurs in a tangle. Nature, 461(7264): 601-602.
  3. ^ a b c d e f g h i j k D. Hu, L. Hou, L. Zhang e X. Xu, A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus, in Nature, vol. 461, n. 7264, 2009, pp. 640-643, Bibcode:2009Natur.461..640H, DOI:10.1038/nature08322, PMID 19794491.
  4. ^ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 128
  5. ^ a b Dececchi, T.A., Larsson, H.C.E., and Habib, M.B. (2016). The wings before the bird: an evaluation of flapping-based locomotory hypotheses in bird antecedents. PeerJ, 4: e2159. DOI: 10.7717/peerj.2159
  6. ^ a b c d e Wang X., Pittman, M., Zheng X., Kaye, T.G., Falk, A.R., Hartman, S.A., and Xu X. (2017). Basal paravian functional anatomy illuminated by high-detail body outline. Nature Communications, 8: 14576. DOI: 10.1038/ncomms14576
  7. ^ a b Longrich, N.R., Vinther, J., Meng, Q., Li, Q., & Russell, A.P. (2012). Primitive wing feather arrangement in Archaeopteryx lithographica and Anchiornis huxleyi. Current Biology, 22(23): 2262-2267. DOI: 10.1016/j.cub.2012.09.052
  8. ^ Xu X., Zhou Z., Dudley, R., Mackem, S., Chuong, C.M., Erickson, G.M., & Varricchio, D.J. (2014). An integrative approach to understanding bird origins. Science, 346(6215): 1253293. DOI: 10.1126/science.1253293
  9. ^ a b O’Connor, J.K., & Chang, H. (2015). Hindlimb feathers in paravians: primarily "wings" or ornaments? Biology Bulletin, 42(7): 616–621.
  10. ^ a b Lindgren, J., Sjövall, P., Carney, R. M., Cincotta, A., Uvdal, P., Hutcheson, S. W., Gustafsson, O., Ulysse Lefèvre, U., François Escuillié, F., Heimdal, J., Anders Engdahl, A., Gren, J.A., Kear, B.P., Wakamatsu, K., Yans, J., & Godefroit, P. (2015). Molecular composition and ultrastructure of Jurassic paravian feathers. Scientific Reports, 5: 13520. DOI: 10.1038/srep13520
  11. ^ a b X Xu, Q. Zhao, M. Norell, C. Sullivan, D. Hone, G. Erickson, X. Wang, F. Han e Y. Guo, A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin, in Chinese Science Bulletin, vol. 54, n. 3, 2009, pp. 430-435, DOI:10.1007/s11434-009-0009-6.
  12. ^ Chatterjee, S. (2015). The Rise of Birds: 225 million Years of Evolution. (2nd edition). Johns Hopkins University Press.
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  14. ^ a b Ulysse Lefèvre, Andrea Cau, Aude Cincotta, Dongyu Hu, Anusuya Chinsamy, François Escuillié & Pascal Godefroit (2017). A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers. The Science of Nature, 104: 74 (advance online publication). DOI: 10.1007/s00114-017-1496-y
  15. ^ Y.-Q. Liu, H.-W. Kuang, X.-J. Jiang, N. Peng, H. Xu e H.-Y. Sun, Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota, in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 323–325, 2012, pp. 1-12, DOI:10.1016/j.palaeo.2012.01.017.
  16. ^ Z. Chu, H. He, J. Ramezani, S.A. Bowring, D. Hu, L. Zhang, S. Zheng, X. Wang, Z. Zhou, C. Deng e J. Guo, High-precision U-Pb geochronology of the Jurassic Yanliao Biota from Jianchang (western Liaoning Province, China): Age constraints on the rise of feathered dinosaurs and eutherian mammals, in Geochemistry, Geophysics, Geosystems, 2016, DOI:10.1002/2016GC006529.
  17. ^ China has world’s largest dinosaur museum, su Dawn, 4 agosto 2010. URL consultato il 6 novembre 2010 (archiviato dall'url originale il 28 ottobre 2010).
  18. ^ Zheng, X., O’Connor, J., Wang, X., Wang, M., Zhang, X., & Zhou, Z. (2014). On the absence of sternal elements in Anchiornis (Paraves) and Sapeornis (Aves) and the complex early evolution of the avian sternum. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(38): 13900-13905. DOI: 10.1073/pnas.1411070111
  19. ^ Foth, C. (2014). Comment on the absence of ossified sternal elements in basal paravian dinosaurs. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(50): E5334-E5334. DOI: 10.1073/pnas.1419023111
  20. ^ Zheng X., Zhou Z., Wang X., Zhang F., Zhang X., Wang Y., Wei G., Wang S., & Xu X. (2013). Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers. Science, 339(6125): 1309-1312.
  21. ^ P. Godefroit, H. Demuynck, G. Dyke, D. Hu, F. Escuillié e P. Claeys, Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China, in Nature Communications, vol. 4, 2012, p. 1394, Bibcode:2013NatCo...4E1394G, DOI:10.1038/ncomms2389, PMID 23340434.
  22. ^ Fraser, G., "Bizarre structures" point to dromaeosaurs as parasites and a new theory for the origin of avian flight. (PDF), in Journal of Paleontological Sciences, vol. 6, 2014, pp. 1-27.

Bibliografia

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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