Apocynaceae

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Apocinacee
Fiori di Plumeria sp.
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Lamiidi
OrdineGentianales
FamigliaApocynaceae
Juss., 1789
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineGentianales
FamigliaApocynaceae
Sottofamiglie

Le Apocinacee (Apocynaceae Juss., 1789) sono una famiglia di piante angiosperme dicotiledoni dell'ordine Gentianales[1]. La famiglia comprende prevalentemente piante succulente degli ambienti tropicali e subtropicali. In questa famiglia rientrano anche l'oleandro, la pervinca e la pomelia, specie comuni delle zone temperate.

Descrizione

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La famiglia comprende specie erbacee o arbustive, con foglie opposte a margine intero, provviste talora di rudimentali stipole.[2]
I fiori, attinomorfi ed ermafroditi, possiedono un calice gamosepalo, cioè con sepali fusi alla base in varia misura, e una corolla gamopetala imbutiforme, con la fauce provvista di appendici, che rappresentano una caratteristica distintiva della famiglia. L'androceo è formato da 5 stami, mentre il gineceo è costituito da 2 a 5 carpelli saldati a formare un ovario supero o semi-infero.

La formula fiorale più frequente è:

  • K (5), [C (5), A 5], G (2)

Il frutto può essere una capsula, una bacca, un follicolo o una drupa. I semi sono spesso provvisti di un ciuffo di peli che ne facilita la disseminazione anemocora, cioè affidata al vento.

Polline

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Il polline delle Apocynaceae può presentarsi in forme di aggregazione diverse nelle varie sottofamiglie (vedi sotto Tassonomia). Nelle maggior parte delle specie delle sottofamiglie Rauvolfioideae e Apocynoideae il polline si presenta aggregato in semplici strutture granulari, che prendono il nome di monadi (granuli singoli) o tetradi (granuli a gruppi di 4)[3][4][5]. La maggior parte delle Periplocoideae produce tetradi polliniche, presenti in numero di quattro per ogni antera; in alcuni generi (p.es. Decalepis, Epistemma) le tetradi sono agglutinate a formare dei piccoli ammassi globulari (dette pollinii o pollinodii), simili a quelli descritti nelle Orchidaceae; tanto le tetradi che i pollinii sono esposti, dopo l'antesi, in strutture specializzate dette traslatori, costituite da una struttura di supporto a forma di cucchiaio munita di un disco adesivo[6][7][8]. I fiori delle Asclepiadoideae producono cinque pollinari, ciascuno con due pollinii ricoperti da una membrana esterna; ciascun pollinio è connesso ad un corpuscolo a forma di gancio, che ne favorisce l'aggancio al corpo degli impollinatori.[7][8] L'organizzazione del polline nei fiori delle Secamonoideae è molto simile a quella delle Asclepiadoideae, ma sono presenti quattro pollinii anziché due.[7][8]

Ecologia

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Alcuni alcaloidi tossici (cardenolidi) prodotti dalle Apocynaceae, sono utilizzati da alcuni lepidotteri e coleotteri come metodo di difesa "chimica" contro gli aggressori. In questi insetti, la proteina bersaglio dei cardenolidi, una pompa Na+/K+ ATP dipendente (ATPα), presenta una sequenza amminoacidica modificata, che consente all'animale il sequestro e l'accumulo della tossina all'interno dei propri tessuti, senza alcuna conseguenza.[9]

Tassonomia

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La distinzione tra Apocynaceae e Asclepiadaceae, fino ad allora unite in un unico raggruppamento (Apocineae Jussieu, 1789), fu introdotta nel 1810 dal botanico inglese Robert Brown, sulla base della presenza, nel fiore delle Asclepiadaceae, di aggregati globulari di polline organizzati in pollinii[10]. Tale distinzione è rimasta in uso per quasi 200 anni, ed è stata mantenuta anche dal Sistema Cronquist (1988)[11], nonostante fosse divenuto evidente che, in base a molti altri caratteri morfologici, i taxa più evoluti delle Apocynaceae siano più simili alle Asclepiadaceae di quanto non somiglino ai membri più "basali" della loro stessa famiglia.

Per arrivare a una classificazione più rispondente alle evidenze morfologiche, bisognerà aspettare i risultati dei primi studi con approccio filogenetico, che porteranno nel 2000 alla pubblicazione di una revisione in cui le due famiglie vengono riunificate e suddivise in cinque sottofamiglie: le due in cui tradizionalmente erano suddivise le Apocynaceae (Rauvolfioideae e Apocynoideae) e le tre delle Asclepiadaceae (Periplocoideae, Secamonoideae e Asclepiadoideae)[12]. Le tre sottofamiglie principali vengono a loro volta suddivise in 17 tribù: nove per le Rauvolfioideae (Alstonieae, Vinceae, Willughbeieae, Tabernaemontaneae, Melodineae, Hunterieae, Plumerieae, Carisseae e Alyxieae), cinque per le Apocynoideae (Apocyneae, Echiteae, Malouetieae, Mesechiteae e Wrightieae) e tre per le Asclepiadoideae (Asclepiadeae, Ceropegieae e Marsdenieae). La classificazione APG II (2003) accoglie sostanzialmente queste acquisizioni, includendo nella famiglia Apocynaceae anche i generi in precedenza attribuiti alle Asclepiadaceae[13].

Tra il 2000 e il 2007, vengono pubblicati numerosi studi basati sulla analisi degli acidi nucleici, che senza mettere in discussione l'impianto centrale della classificazione precedente, approfondiscono le relazioni intergeneriche e ridisegnano i confini tra le varie tribù e all'interno delle stesse[14][15][16][17][18][19][20][21][22][23][24][25][26][27][28][29][30][31][32][33][34][35][36][37][38][39][40][41][42]. I risultati di questi studi vengono sistematizzati in una revisione di Endress et al. (2007)[43], in cui viene ridefinita la collocazione di numerosi generi e vengono proposte quattro nuove tribù : Aspidospermeae tra le Rauvolfioideae, Baisseinae, Nerieae e Odontadenieae nelle Apocynoideae; all'interno delle Asclepiadoideae, vengono inoltre riconosciute 12 sottotribù (quattro in Ceropegieae e otto in Asclepiadeae), mentre la definizione delle sottotribù nelle Rauvolfioideae e nelle Apocynoideae rimane ancora incerta.

Tra il 2008 e il 2013 vengono ulteriormente approfondite le linee filogenetiche delle varie tribù[44][45][46][47][48][49][50][51][52][53] e nel 2014 si arriva ad una nuova revisione tassonomica che suddivide le tre maggiori sottofamiglie in 25 tribù e 49 sottotribù (Endress 2014)[54].

Alla luce di tali conoscenze, la famiglia delle Apocynaceae comprende pertanto 366 generi così suddivisi:

Rauvolfioideae

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Sottofamiglia Rauvolfioideae Kostel., 1834 (11 tribù, 17 sottotribù, 79 generi)

Apocynoideae

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Sottofamiglia Apocynoideae Burnett, 1835 (9 tribù, 17 sottotribù, 82 generi)

Periplocoideae

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Sottofamiglia Periplocoideae Endl., 1838 (33 generi)

Secamonoideae

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Sottofamiglia Secamonoideae Endl., 1838 (8 generi)

Asclepiadoideae

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Sottofamiglia Asclepiadoideae R. Br. ex Burnett, 1835 (5 tribù, 15 sottotribù, 164 generi)

Alcune specie

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Usi

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  • Utilizzo come piante ornamentali. Diverse specie delle Apocinacee possono essere coltivate nelle zone temperate a scopo ornamentale, in piena terra o in vaso, ma gradiscono l'esposizione al sole. Piante d'interesse ornamentale sono ad esempio quelle dei generi Adenium, Plumeria e Pachypodium, di origine tropicale, e lo stesso oleandro, di origine mediterranea.
  • Estrazione di gomme o resine. In generale le Apocynaceae sono piante succulente contenenti lattice o resine che hanno impieghi industriali minori. Utilizzati per questi scopi sono ad esempio i generi Carpodinus, Landolphia, Mascarenhasia.[senza fonte]
  • Farmacologia. Molte Apocinacee sono ricche di alcaloidi, a volte di elevata tossicità, tali da essere considerate piante velenose. Molte specie sono oggetto di studio o di applicazione nell'ambito della botanica farmaceutica per le importanti proprietà di alcuni principi attivi. Di particolare interesse sono il Catharanthus roseus (Pervinca del Madagascar), specie endemica del Madagascar ma naturalizzata in molte regioni tropicali, le specie del genere Strophantus, la Rauvolfia serpentina. La pervinca del Madagascar contiene diverse decine di alcaloidi, alcuni dei quali trovano impiego per contrastare alcuni tumori, in particolare alcune forme di leucemia[senza fonte]. Lo Strophantus contiene alcaloidi ad azione cardiocinetica, utilizzati oggi come principio attivo puro per il trattamento dell'insufficienza cardiaca[senza fonte]. La Rauwolfia serpentina contiene alcaloidi che possono avere azione sedativa e ipotensiva oppure vasodilatatrice e antispasmodica[senza fonte].
  • Alimentazione. Alcune specie hanno impieghi alimentari nelle popolazioni africane. Fra queste si citano i frutti eduli delle Carissa e dell'Acokanthera oblongifolia.[senza fonte]
  • Utilizzo come piante tessili. Alcune piante del genere Apocynum sono utilizzate per ricavare fibre tessili simili alla canapa (Apocynum cannabinum o canapa del Canada, Apocynum sibiricum o kendir).[senza fonte]

Note

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  1. ^ (EN) Apocynaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 13 novembre 2023.
  2. ^ Furnari G., Guglielmo A., Longhitano N., Pavone P., Salmeri C., Scelsi F., Apocynaceae, su Tavole di Botanica sistematica, Università degli Studi di Catania - Dipartimento di Botanica. URL consultato il 18 settembre 2014 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
  3. ^ Van Der Ham R., Zimmermann Y-M., Nilsson S. & Igersheim A., Pollen morphology and phylogeny of the Alyxieae (Apocynaceae), in Grana, vol. 40, n. 4-5, 2001, pp. 169-191, DOI:10.1080/001731301317223114.
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  5. ^ Endress P.K., Diversity and Evolutionary Biology of Tropical Flowers, Cambridge University Press, 1996, ISBN 978-0-521-56510-3.
  6. ^ Verhoeven R.L. & Venter H.J.T., Pollinium structure in Periplocoideae (Apocynaceae), in Grana, vol. 37, n. 1, 1998, DOI:10.1080/00173139809362633.
  7. ^ a b c Verhoeven R.L. and Venter H.J.T., Pollen morphology of the Periplocoideae, Secamonoideae, and Asclepiadoideae (Apocynaceae), in Ann. Missouri Bot. Gard, vol. 88, 2001, pp. 569–582.
  8. ^ a b c Harder L.D., Johnson S.D., Function and evolution of aggregated pollen in Angiosperms (PDF), in International Journal of Plant Sciences, vol. 169, 2008, pp. 59-78 (archiviato dall'url originale il 6 ottobre 2014).
  9. ^ (EN) Ying Zhang, Aardema, Matthew L.; Medina, Edgar M.; Schumer, Molly; Andolfatto, Peter, Parallel Molecular Evolution in an Herbivore Community (abstract), in Science, vol. 337, n. 6102, AAAS, 28 settembre 2012, pp. 1634-1637, DOI:10.1126/science.1226630. URL consultato il 29 settembre 2012.
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