Stenonychosaurus: differenze tra le versioni

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'''Stenonychosaurus''' è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[dinosauro]] [[teropode]] [[troodontide]] vissuto nel [[Cretaceo superiore]], circa 76 milioni di anni fa ([[Campaniano]]), in quella che oggi è la Formazione Dinosaur Park, in [[Alberta]], [[Canada]]. Il genere contiene una singola [[Specie (tassonomia)|specie]], ossia ''S. inequalis'', nominata da C.M. Sternberg nel 1932, basata su un piede, frammenti di una mano e alcune vertebre caudali provenienti dall'Alberta, e risalenti al Cretaceo superiore. Originariamente, ''S. inequalis'' fu assegnato nel 1987 da Phil Currie al genere ''[[Troodon]]'', ma è stato riportato a genere a se stante dal [[Nomen dubium|dubbio]] genere ''Troodon'', da Aaron van der Reest e colleghi, nel 2017.

== Descrizione ==
[[File:Stenonychosaurus-scale.png|thumb|left|Dimensioni di ''T. inequalis'', a confronto con un [[uomo]]]]
Lo ''Stenonychosaurus'' era un piccolo dinosauro teropode, che poteva raggiungere i 2,4 metri (7,9 piedi) di lunghezza, fino a 0,90 metri (3,0 piedi) di altezza,<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2008) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/DinoappendixSummer2008.pdf Supplementary Information]
</ref> per un peso massimo di 50 kg (110 libbre).<ref name =paul1988a>{{Cita libro|cognome=Paul |nome=G.S. |anno=1988 |titolo=Predatory Dinosaurs of the World |città=New York |editore=Simon and Schuster |p=396 |isbn=0-671-61946-2 }}</ref> Gli esemplari più grandi potevano raggiungere dimensioni paragonabili a quelle di ''[[Deinonychus]]'' e ''[[Unenlagia]]''.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Turner|nome=Alan H.|autore2=Mark A. Norell |autore3=Diego Pol |autore4=Julia A. Clarke |autore5=Gregory M. Erickson |titolo=A Basal Dromaeosaurid, And Size Evolution, Preceding Avian Flight|url=http://www.sciencemag.org/content/317/5843/1378.full|rivista=Science Magazine|anno=2007|accesso=23 luglio 2011|pmid=17823350|doi=10.1126/science.1144066|volume=317|numero=5843|pp=1378–81}}</ref> Gli arti posteriori erano molto lunghi e sottili consentendogli una grande agilità e una discreta velocità. Come tutti i [[dromeosauridi]], anche lo ''Stenonychosaurus'' aveva un [[artiglio]] a falce su ciascun piede, che l'animale teneva sollevato da terra durante la locomozione, tuttavia è improbabile che lo usasse per cacciare, a causa delle dimensioni ridotte dell'artiglio. Inoltre, come quasi tutti i teropodi, anche lo ''Stenonychosaurus'' era ricoperto da un fitto [[piumaggio]], come i moderni [[uccelli]].<ref name=xuetal2003>{{Cita pubblicazione|cognome=Xu|nome=Xing |wkautore=Xu Xing (paleontologist) |cognome2=Zhou |nome2=Zhonghe |cognome3=Wang |nome3=Xiaolin |cognome4=Kuang |nome4=Xuewen |cognome5=Zhang |nome5=Fucheng |cognome6=Du |nome6=Xiangke |anno=2003 |titolo=Four-winged dinosaurs from China |rivista=Nature |numero= 6921|pp=335–340 |doi=10.1038/nature01342 |volume= 421 |pmid=12540892}}</ref>

Gli [[occhi]] dello ''Stenonychosaurus'' erano molto grandi (suggerendo uno stile di vita parzialmente [[Animale notturno|notturno]]), e leggermente rivolti in avanti, dando all'animale un certo grado di percezione della profondità.<ref name=currie1987a>{{Cita pubblicazione| doi = 10.1080/02724634.1987.10011638 |cognome1= Currie |nome1= P. J. |anno= 1987 |titolo= Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid [[theropod]]s (Dinosauria, Saurischia) |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 7 |pp= 72–81 }}</ref>

=== Cervello e orecchio interno ===
Lo ''Stenonychosaurus'' possedeva il cervello più grande, in proporzione alla sua massa corporea (paragonabile a quello degli uccelli odierni), di qualsiasi altro dinosauro noto.<ref name=EoDP>{{Cita libro|curatore=Palmer, D.|anno=1999 |titolo= The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals|editore= Marshall Editions|città=London|pp= 112–113|isbn= 1-84028-152-9}}</ref> Il rapporto tra il volume del cervello e le dimensioni dello ''Stenonychosaurus'' erano di circa il 31,5%-63% sulla strada tra le proporzioni dei rettili e quelle degli uccelli.<ref name="larsson2001" /> Lo ''Stenonychosaurus'' possedeva due creste ossee che sostenevano la [[Timpano (anatomia)|membrana timpanica]], ossificata nella regioni superiore ed inferiore. Il resto delle creste erano cartilaginee o troppo delicate per conservarsi nel fossile. Il puntone metotico dello ''Stenonychosaurus'' era ampliato da lato a lato, come in ''[[Dromaeosaurus]]'' e negli uccelli primitivi come ''[[Archaeopteryx]]'' ed ''[[Hesperornis]]''.<ref name="larsson2001">Larsson, H.C.E. 2001. Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution. pp. 19-33. In: Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.</ref>

== Storia della scoperta ==
I primi esemplari attualmente assegnati a ''Troodon'', furono ritrovati da Sternberg nel 1930, nella Formazione Dinosaur Park, in [[Alberta]]. Il primo esemplare fu descritto come ''Stenonychosaurus inequalis'' nel 1932, sulla base di un piede, frammenti della mano e alcune vertebre della coda. Una caratteristica notevole di questi resti era l'artiglio allargato sul secondo dito del piede, che è ora riconosciuto come caratteristica dei primi [[Paraves|paraviani]]. Sternberg, inizialmente, classificò ''Stenonychosaurus'' come un membro della famiglia dei [[Coeluridae]]. Il secondo esemplare, composto da una mandibola parziale, fu descritto da Gilmore (1932) come una nuova specie di lucertola che ha nominò ''Polyodontosaurus grandis''. In seguito, nel 1951, Sternberg riconobbe ''P. grandis'' come un possibile sinonimo di ''Troodon'', e ipotizzò che ''Stenonychosaurus'' aveva dei "[[piedi]] molto particolari" e ''Troodon'' aveva dei "denti altrettanto insoliti", e che quindi i due generi potevano essere strettamente correlati. Purtroppo, all'epoca non erano presenti esemplari analoghi per testare l'idea.
[[File:Troodon head neck NHM.jpg|thumb|upright|Ricostruzione museale obsoleta della testa e del collo di ''Stenonychosaurus inequalis'', al [[Museo di storia naturale (Londra)|Museo di Storia Naturale]], [[Londra]]]]
Uno scheletro più completo di ''Stenonychosaurus'' venne descritto da [[Dale Russell]] nel 1969, dalla Formazione Dinosaur Park Parco, che costituì la base scientifica per una famosa scultura a grandezza naturale di ''Stenonychosaurus'' accompagnato dal suo immaginario discendete [[umanoide]], il "dinosauroide".<ref name=russell1982>{{Cita pubblicazione|cognome1= Russell |nome1= D. A. |cognome2= Séguin |nome2= R. |anno= 1982 |titolo= Reconstruction of the small Cretaceous theropod ''Stenonychosaurus inequalis'' and a hypothetical dinosauroid |url= https://archive.org/details/syllogeus37nati |rivista= Syllogeus |volume= 37 |pp= 1–43 }}</ref> Lo ''Stenonychosaurus'' divenne un teropode ben noto nel 1980, quando ne vennero descritti i piedi e la scatola cranica, nel dettaglio, e insieme a ''[[Saurornithoides]]'' formò la famiglia dei [[Troodontidae|Saurornithoididae]]. Sulla base della differenza strutturale del dente, e la natura estremamente frammentaria dei resti originali di ''Troodon formosus'', quest'ultimo veniva considerato come un dubbio ma possibile parente della famiglia. Phil Currie, riesaminando gli esemplari pertinenti nel 1987, dimostrò che le presunte differenze tra i denti e la struttura della mandibola tra troodontidi e saurornithoidi erano basate sull'età e sulla posizione del dente nella mascella, piuttosto che per una differenza di specie. Egli riclassificò ''Stenonychosaurus inequalis'' così come ''Polyodontosaurus grandis'' e ''[[Pectinodon bakkeri]]'' come sinonimi junior di ''Troodon formosus''. Inoltre, Currie dichiarò che Saurornithoididae fosse un sinonimo junior di Troodontidae.<ref name=currie1987>{{Cita pubblicazione|cognome1= Currie |nome1= P. |anno= 1987 |titolo= Theropods of the Judith River Formation |rivista= Occasional Paper of the Tyrrell Museum of Palaeontology |volume= 3 |pp= 52–60 }}</ref> Nel 1988, [[Gregory S. Paul]] andò ancora più lontano e incluse ''[[Saurornithoides]]'' nel genere ''Troodon'', come la specie ''T. mongoliensis'',<ref name=paul1988b>{{Cita libro|cognome=Paul |nome=G.S. |anno=1988 |titolo=Predatory Dinosaurs of the World |città=New York |editore=Simon and Schuster |pp=398–399|isbn=0-671-61946-2 }}</ref> ma tale riclassificazione, insieme a molte altre sinonimizzazioni unilaterali di generi ben noto, non fu presa in considerazione dagli altri ricercatori. La classificazione di Currie di tutto il materiale dei troodontidi nordamericani nella singola specie ''Troodon formosus'' fu ampiamente adottata da altri paleontologi, e tutti i campioni di un tempo chiamati ''Stenonychosaurus'' furono denominati ''Troodon'' nella letteratura scientifica attraverso il XXI secolo.
[[File:Stenonychosaurus skull.jpg|thumb|left|Cranio parziale di ''S. inequalis'']]
Tuttavia, il concetto che tutti i troodontidi nordamericani del Cretaceo superiore appartenessero ad una singola specie ha cominciato ad essere messa in discussione subito dopo il 1987, quando gli studi di Currie furono pubblicati, perfino dallo stesso Currie. Currie e colleghi (1990) hanno osservato che mentre i fossili dei troodontidi ritrovati a Judith River erano tutti ''T. formosus'', i troodontidi fossili provenienti da altre formazioni, come ad esempio dalla [[Formazione Hell Creek]] o dalla Formazione Lance, potevano benissimo appartenere a specie diverse. Nel 1991, George Olshevsky assegnò i fossili della Formazione Lance, originariamente nominati ''Pectinodon bakkeri'' ma in seguito sinonimizzati con ''Troodon'', alla specie ''T. bakkeri''. Mentre diversi altri ricercatori (tra cui Currie) decisero di mantenere i fossili della Formazione Dinosaur Park, come una specie separata di ''Troodon'', ossia ''T. inequalis'' (ex ''Stenonychosaurus inequalis'').<ref name=currie2005>Currie, P. (2005). "Theropods, including birds." in Currie and Koppelhus (eds). ''Dinosaur Provincial Park, a spectacular ecosystem revealed, Part Two, Flora and Fauna from the park.'' Indiana University Press, Bloomington. Pp 367–397.</ref>

Nel 2011, Zanno e colleghi hanno esaminato la storia contorta della classificazione dei troodontidi del tardo Cretaceo nel Nord America. Longrich (2008) dichiarò ''[[Pectinodon bakkeri]]'' come un genere valido, e ha notato che i numerosi esemplari del Cretaceo superiore attualmente assegnati a ''Troodon formosus'' quasi certamente rappresentano numerose nuove specie, ma che è necessaria una revisione più approfondita dei campioni. Poiché l'olotipo di ''T. formosus'' è costituito da singolo dente, questo può rendere ''Troodon'' un ''[[nomen dubium]]''.<ref name=Talos>{{Cite journal|author=Lindsay E. Zanno, David J. Varricchio, Patrick M. O'Connor, Alan L. Titus and Michael J. Knell |year=2011 |title=A new troodontid theropod, ''Talos sampsoni'' gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0024487 |journal=PLoS ONE |volume=6 |pages=e24487 |doi=10.1371/journal.pone.0024487 |pmid=21949721 |pmc=3176273|editor1-last=Lalueza-Fox|editor1-first=Carles}}</ref>

Nel [[2017]], Aaron J. van der Reest e Currie hanno testato che la presunta specie ''T. inequalis'' differiva abbastanza da ''[[Troodon formosus|T. formosus]]'', da essere classificata come genere a se stante, riesumando quindi ''Stenonychosaurus'' come un genere valido.<ref>{{cite journal|last1=van der Reest|first1=A. J.|last2=Currie|first2=P. J.|title=Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America|journal=Canadian Journal of Earth Sciences|date=2017|pages=919–935|doi=10.1139/cjes-2017-0031|url=http://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/cjes-2017-0031#.WYnhUlGGOUm}}</ref>

== Paleobiologia ==
[[File:Troodon-inequalis-by-Midiaou.png|thumb|Ricostruzione artistica di due ''S. inequalis'', che giocano nella neve]]
Si pensa che lo ''Stenonychosaurus'' fosse un [[predatore]], ipotesi sostenuta dal suo artiglio a falce dei piedi e la sua buona [[visione binoculare]].

Tuttavia, come evidenziato dai fossili, i [[denti]] dello ''Stenonychosaurus'', sono diversi da quelli di qualunque altro [[Teropode|dinosauro teropode]], suggerendo che l'animale avesse invece una dieta variegata e [[Onnivoro|onnivora]].<ref name="Holtzetal1998"/> Infatti, le ganasce si incontrano in un ampio spazio, a forma di U, simile a quello di un'[[iguana]], una specie di lucertola adattatasi ad un'alimentazione quasi esclusivamente [[Erbivoro|erbivora]]. Inoltre, i denti dispongono di grandi dentellature chiamate denticoli, presente sul margine del [[dente]]. Questi denticoli, distanziati tra loro puntano tutti verso la punta del dente, e sono quindi perfetti per tagliare e strappare. Il paleontologo Holtz, notò che anche l'anatomia dell'animale poteva sostenere una dieta onnivora, come ad esempio le mani adatte ad afferrare, il grande cervello e la visione stereoscopica, sono caratteristiche presenti in molti animali onnivori odierni come i [[Procyon|procioni]].<ref name="Holtzetal1998">Holtz, Thomas R., Brinkman, Daniel L., Chandler, Chistine L. (1998) ''Denticle Morphometrics and a Possibly Omnivorous Feeding Habit for the Theropod Dinosaur Troodon''. ''Gaia'' n. 15, dicembre 1998. pp. 159-166.</ref>

== Teoria del "Dinosauroide" di Russell ==
[[File:Dinosauroid.jpg|thumb|upright|Un modello dell'ipotetico Dinosauroide di Russell basato sulle sue congetture, al Dinosaur Museum, Dorchester]]
Nel [[1982]], [[Dale Russell|Dale A. Russell]], allora curatore dei fossili di vertebrati presso il Museo Nazionale del Canada ad [[Ottawa]], aveva ipotizzato un possibile percorso evolutivo per il ''Troodon'', secondo cui quest'ultimo si sarebbe evoluto sopravvivendo all'[[estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene]], circa 65 milioni di anni fa. Russell suggerì che l'animale potrebbe essersi evoluto in esseri intelligenti simili nel piano del corpo all'uomo. Nel corso del tempo geologico, Russell ha osservato che vi era stato un costante aumento del [[quoziente di encefalizzazione]] o EQ (il peso relativo del cervello rispetto ad altre specie con lo stesso peso corporeo) tra i dinosauri. Russell aveva scoperto il primo cranio di troodontide e aveva osservato che, mentre il suo EQ era bassa rispetto agli esseri umani, era invece sei volte superiore a quello degli altri dinosauri.<ref name=russell1982/> Russell suggerì quindi che se l'andamento dell'evoluzione del ''Troodon'' non si fosse interrotta, la sua [[scatola cranica]] sarebbe arrivata a misurare circa 1100 centimetri cubi, paragonabile a quella di un essere umano.<ref name=russell1982/>

Tutti i [[troodontidi]] avevano tre dita semi-manipolative, in grado di afferrare, manipolare e tenere oggetti in una certa misura, e una visione binoculare.<ref name=russell1982/> Russell propose quindi che il suo "Dinosauroide", come tutti i membri della famiglia dei troodontidi, avrebbe avuto grandi occhi e tre dita per mano, uno dei quali sarebbe stato parzialmente [[Pollice (dito)|opponibile]]. Russell ha anche ipotizzato che il "Dinosauroide" avrebbe avuto un becco senza denti. Come con la maggior parte dei rettili moderni (e degli uccelli), il "Dinosauroide" avrebbe avuto i genitali interni. Russell ipotizzò anche la presenza di un ombelico, in quanto una placenta favorisce lo sviluppo di una grande cervello. Tuttavia, non avrebbe posseduto ghiandole mammarie, e avrebbe nutrito i suoi piccoli, come fanno alcuni uccelli, ossia rigurgitando il cibo.<ref name=nash/> Infine ipotizzò che il suo linguaggio sarebbe suonato un po' come il [[Vocalizzazione degli uccelli|canto degli uccelli]].<ref name=russell1982/><ref name=nash>Naish, D. (2006). [http://darrennaish.blogspot.com/2006/11/dinosauroids-revisited.html Dinosauroids Revisited] Darren Naish: Tetrapod Zoology, April 23, 2011.</ref>

=== Smentite e critiche alla teoria ===
Negli ambienti scientifici questa ipotesi è stato percepita più come "spettacolare" che davvero utile, e l'esperimento mentale di Russell fu accolto con critiche dai [[Paleontologia|paleontologi]], molti dei quali sottolinearono che il suo "Dinosauroide" era eccessivamente antropomorfo. Nel 1988, [[Gregory S. Paul]], Thomas R. Holtz Jr. e Darren Naish sostennero che se anche il cervello dei troodontidi fosse cresciuto e la loro evoluzione fosse andata avanti, probabilmente il ''Troodon'' avrebbe mantenuto comunque un corpo da teropode standard, con una postura orizzontale e una lunga coda, e probabilmente avrebbe manipolato gli oggetti con il muso e piedi, come i moderni uccelli, piuttosto che con "mani" umane.<ref name=nash/>

== Note ==
<references />

== Altri progetti ==
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[[Categoria:Troodontidi]]

Versione delle 12:06, 9 ago 2017

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Stenonychosaurus

Scheletro di S. inequalis
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
OrdineSaurischia
SottordineTheropoda
Famiglia† Troodontidae
Sottofamiglia† Troodontinae
GenereStenonychosaurus
C.M. Sternberg, 1932
Nomenclatura binomiale
† Stenonychosaurus inequalis
C.M. Sternberg, 1932

Stenonychosaurus è un genere estinto di dinosauro teropode troodontide vissuto nel Cretaceo superiore, circa 76 milioni di anni fa (Campaniano), in quella che oggi è la Formazione Dinosaur Park, in Alberta, Canada. Il genere contiene una singola specie, ossia S. inequalis, nominata da C.M. Sternberg nel 1932, basata su un piede, frammenti di una mano e alcune vertebre caudali provenienti dall'Alberta, e risalenti al Cretaceo superiore. Originariamente, S. inequalis fu assegnato nel 1987 da Phil Currie al genere Troodon, ma è stato riportato a genere a se stante dal dubbio genere Troodon, da Aaron van der Reest e colleghi, nel 2017.

Descrizione

Dimensioni di T. inequalis, a confronto con un uomo

Lo Stenonychosaurus era un piccolo dinosauro teropode, che poteva raggiungere i 2,4 metri (7,9 piedi) di lunghezza, fino a 0,90 metri (3,0 piedi) di altezza,[1] per un peso massimo di 50 kg (110 libbre).[2] Gli esemplari più grandi potevano raggiungere dimensioni paragonabili a quelle di Deinonychus e Unenlagia.[3] Gli arti posteriori erano molto lunghi e sottili consentendogli una grande agilità e una discreta velocità. Come tutti i dromeosauridi, anche lo Stenonychosaurus aveva un artiglio a falce su ciascun piede, che l'animale teneva sollevato da terra durante la locomozione, tuttavia è improbabile che lo usasse per cacciare, a causa delle dimensioni ridotte dell'artiglio. Inoltre, come quasi tutti i teropodi, anche lo Stenonychosaurus era ricoperto da un fitto piumaggio, come i moderni uccelli.[4]

Gli occhi dello Stenonychosaurus erano molto grandi (suggerendo uno stile di vita parzialmente notturno), e leggermente rivolti in avanti, dando all'animale un certo grado di percezione della profondità.[5]

Cervello e orecchio interno

Lo Stenonychosaurus possedeva il cervello più grande, in proporzione alla sua massa corporea (paragonabile a quello degli uccelli odierni), di qualsiasi altro dinosauro noto.[6] Il rapporto tra il volume del cervello e le dimensioni dello Stenonychosaurus erano di circa il 31,5%-63% sulla strada tra le proporzioni dei rettili e quelle degli uccelli.[7] Lo Stenonychosaurus possedeva due creste ossee che sostenevano la membrana timpanica, ossificata nella regioni superiore ed inferiore. Il resto delle creste erano cartilaginee o troppo delicate per conservarsi nel fossile. Il puntone metotico dello Stenonychosaurus era ampliato da lato a lato, come in Dromaeosaurus e negli uccelli primitivi come Archaeopteryx ed Hesperornis.[7]

Storia della scoperta

I primi esemplari attualmente assegnati a Troodon, furono ritrovati da Sternberg nel 1930, nella Formazione Dinosaur Park, in Alberta. Il primo esemplare fu descritto come Stenonychosaurus inequalis nel 1932, sulla base di un piede, frammenti della mano e alcune vertebre della coda. Una caratteristica notevole di questi resti era l'artiglio allargato sul secondo dito del piede, che è ora riconosciuto come caratteristica dei primi paraviani. Sternberg, inizialmente, classificò Stenonychosaurus come un membro della famiglia dei Coeluridae. Il secondo esemplare, composto da una mandibola parziale, fu descritto da Gilmore (1932) come una nuova specie di lucertola che ha nominò Polyodontosaurus grandis. In seguito, nel 1951, Sternberg riconobbe P. grandis come un possibile sinonimo di Troodon, e ipotizzò che Stenonychosaurus aveva dei "piedi molto particolari" e Troodon aveva dei "denti altrettanto insoliti", e che quindi i due generi potevano essere strettamente correlati. Purtroppo, all'epoca non erano presenti esemplari analoghi per testare l'idea.

Ricostruzione museale obsoleta della testa e del collo di Stenonychosaurus inequalis, al Museo di Storia Naturale, Londra

Uno scheletro più completo di Stenonychosaurus venne descritto da Dale Russell nel 1969, dalla Formazione Dinosaur Park Parco, che costituì la base scientifica per una famosa scultura a grandezza naturale di Stenonychosaurus accompagnato dal suo immaginario discendete umanoide, il "dinosauroide".[8] Lo Stenonychosaurus divenne un teropode ben noto nel 1980, quando ne vennero descritti i piedi e la scatola cranica, nel dettaglio, e insieme a Saurornithoides formò la famiglia dei Saurornithoididae. Sulla base della differenza strutturale del dente, e la natura estremamente frammentaria dei resti originali di Troodon formosus, quest'ultimo veniva considerato come un dubbio ma possibile parente della famiglia. Phil Currie, riesaminando gli esemplari pertinenti nel 1987, dimostrò che le presunte differenze tra i denti e la struttura della mandibola tra troodontidi e saurornithoidi erano basate sull'età e sulla posizione del dente nella mascella, piuttosto che per una differenza di specie. Egli riclassificò Stenonychosaurus inequalis così come Polyodontosaurus grandis e Pectinodon bakkeri come sinonimi junior di Troodon formosus. Inoltre, Currie dichiarò che Saurornithoididae fosse un sinonimo junior di Troodontidae.[9] Nel 1988, Gregory S. Paul andò ancora più lontano e incluse Saurornithoides nel genere Troodon, come la specie T. mongoliensis,[10] ma tale riclassificazione, insieme a molte altre sinonimizzazioni unilaterali di generi ben noto, non fu presa in considerazione dagli altri ricercatori. La classificazione di Currie di tutto il materiale dei troodontidi nordamericani nella singola specie Troodon formosus fu ampiamente adottata da altri paleontologi, e tutti i campioni di un tempo chiamati Stenonychosaurus furono denominati Troodon nella letteratura scientifica attraverso il XXI secolo.

Cranio parziale di S. inequalis

Tuttavia, il concetto che tutti i troodontidi nordamericani del Cretaceo superiore appartenessero ad una singola specie ha cominciato ad essere messa in discussione subito dopo il 1987, quando gli studi di Currie furono pubblicati, perfino dallo stesso Currie. Currie e colleghi (1990) hanno osservato che mentre i fossili dei troodontidi ritrovati a Judith River erano tutti T. formosus, i troodontidi fossili provenienti da altre formazioni, come ad esempio dalla Formazione Hell Creek o dalla Formazione Lance, potevano benissimo appartenere a specie diverse. Nel 1991, George Olshevsky assegnò i fossili della Formazione Lance, originariamente nominati Pectinodon bakkeri ma in seguito sinonimizzati con Troodon, alla specie T. bakkeri. Mentre diversi altri ricercatori (tra cui Currie) decisero di mantenere i fossili della Formazione Dinosaur Park, come una specie separata di Troodon, ossia T. inequalis (ex Stenonychosaurus inequalis).[11]

Nel 2011, Zanno e colleghi hanno esaminato la storia contorta della classificazione dei troodontidi del tardo Cretaceo nel Nord America. Longrich (2008) dichiarò Pectinodon bakkeri come un genere valido, e ha notato che i numerosi esemplari del Cretaceo superiore attualmente assegnati a Troodon formosus quasi certamente rappresentano numerose nuove specie, ma che è necessaria una revisione più approfondita dei campioni. Poiché l'olotipo di T. formosus è costituito da singolo dente, questo può rendere Troodon un nomen dubium.[12]

Nel 2017, Aaron J. van der Reest e Currie hanno testato che la presunta specie T. inequalis differiva abbastanza da T. formosus, da essere classificata come genere a se stante, riesumando quindi Stenonychosaurus come un genere valido.[13]

Paleobiologia

Ricostruzione artistica di due S. inequalis, che giocano nella neve

Si pensa che lo Stenonychosaurus fosse un predatore, ipotesi sostenuta dal suo artiglio a falce dei piedi e la sua buona visione binoculare.

Tuttavia, come evidenziato dai fossili, i denti dello Stenonychosaurus, sono diversi da quelli di qualunque altro dinosauro teropode, suggerendo che l'animale avesse invece una dieta variegata e onnivora.[14] Infatti, le ganasce si incontrano in un ampio spazio, a forma di U, simile a quello di un'iguana, una specie di lucertola adattatasi ad un'alimentazione quasi esclusivamente erbivora. Inoltre, i denti dispongono di grandi dentellature chiamate denticoli, presente sul margine del dente. Questi denticoli, distanziati tra loro puntano tutti verso la punta del dente, e sono quindi perfetti per tagliare e strappare. Il paleontologo Holtz, notò che anche l'anatomia dell'animale poteva sostenere una dieta onnivora, come ad esempio le mani adatte ad afferrare, il grande cervello e la visione stereoscopica, sono caratteristiche presenti in molti animali onnivori odierni come i procioni.[14]

Teoria del "Dinosauroide" di Russell

Un modello dell'ipotetico Dinosauroide di Russell basato sulle sue congetture, al Dinosaur Museum, Dorchester

Nel 1982, Dale A. Russell, allora curatore dei fossili di vertebrati presso il Museo Nazionale del Canada ad Ottawa, aveva ipotizzato un possibile percorso evolutivo per il Troodon, secondo cui quest'ultimo si sarebbe evoluto sopravvivendo all'estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene, circa 65 milioni di anni fa. Russell suggerì che l'animale potrebbe essersi evoluto in esseri intelligenti simili nel piano del corpo all'uomo. Nel corso del tempo geologico, Russell ha osservato che vi era stato un costante aumento del quoziente di encefalizzazione o EQ (il peso relativo del cervello rispetto ad altre specie con lo stesso peso corporeo) tra i dinosauri. Russell aveva scoperto il primo cranio di troodontide e aveva osservato che, mentre il suo EQ era bassa rispetto agli esseri umani, era invece sei volte superiore a quello degli altri dinosauri.[8] Russell suggerì quindi che se l'andamento dell'evoluzione del Troodon non si fosse interrotta, la sua scatola cranica sarebbe arrivata a misurare circa 1100 centimetri cubi, paragonabile a quella di un essere umano.[8]

Tutti i troodontidi avevano tre dita semi-manipolative, in grado di afferrare, manipolare e tenere oggetti in una certa misura, e una visione binoculare.[8] Russell propose quindi che il suo "Dinosauroide", come tutti i membri della famiglia dei troodontidi, avrebbe avuto grandi occhi e tre dita per mano, uno dei quali sarebbe stato parzialmente opponibile. Russell ha anche ipotizzato che il "Dinosauroide" avrebbe avuto un becco senza denti. Come con la maggior parte dei rettili moderni (e degli uccelli), il "Dinosauroide" avrebbe avuto i genitali interni. Russell ipotizzò anche la presenza di un ombelico, in quanto una placenta favorisce lo sviluppo di una grande cervello. Tuttavia, non avrebbe posseduto ghiandole mammarie, e avrebbe nutrito i suoi piccoli, come fanno alcuni uccelli, ossia rigurgitando il cibo.[15] Infine ipotizzò che il suo linguaggio sarebbe suonato un po' come il canto degli uccelli.[8][15]

Smentite e critiche alla teoria

Negli ambienti scientifici questa ipotesi è stato percepita più come "spettacolare" che davvero utile, e l'esperimento mentale di Russell fu accolto con critiche dai paleontologi, molti dei quali sottolinearono che il suo "Dinosauroide" era eccessivamente antropomorfo. Nel 1988, Gregory S. Paul, Thomas R. Holtz Jr. e Darren Naish sostennero che se anche il cervello dei troodontidi fosse cresciuto e la loro evoluzione fosse andata avanti, probabilmente il Troodon avrebbe mantenuto comunque un corpo da teropode standard, con una postura orizzontale e una lunga coda, e probabilmente avrebbe manipolato gli oggetti con il muso e piedi, come i moderni uccelli, piuttosto che con "mani" umane.[15]

Note

  1. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2008) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information
  2. ^ G.S. Paul, Predatory Dinosaurs of the World, New York, Simon and Schuster, 1988, p. 396, ISBN 0-671-61946-2.
  3. ^ Alan H. Turner, Mark A. Norell, Diego Pol, Julia A. Clarke e Gregory M. Erickson, A Basal Dromaeosaurid, And Size Evolution, Preceding Avian Flight, in Science Magazine, vol. 317, n. 5843, 2007, pp. 1378–81, DOI:10.1126/science.1144066, PMID 17823350. URL consultato il 23 luglio 2011.
  4. ^ Xing Xu, Zhonghe Zhou, Xiaolin Wang, Xuewen Kuang, Fucheng Zhang e Xiangke Du, Four-winged dinosaurs from China, in Nature, vol. 421, n. 6921, 2003, pp. 335–340, DOI:10.1038/nature01342, PMID 12540892.
  5. ^ P. J. Currie, Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid [[theropod]]s (Dinosauria, Saurischia), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 7, 1987, pp. 72–81, DOI:10.1080/02724634.1987.10011638. Wikilink compreso nell'URL del titolo (aiuto)
  6. ^ Palmer, D. (a cura di), The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals, London, Marshall Editions, 1999, pp. 112–113, ISBN 1-84028-152-9.
  7. ^ a b Larsson, H.C.E. 2001. Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution. pp. 19-33. In: Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.
  8. ^ a b c d e D. A. Russell e R. Séguin, Reconstruction of the small Cretaceous theropod Stenonychosaurus inequalis and a hypothetical dinosauroid, in Syllogeus, vol. 37, 1982, pp. 1–43.
  9. ^ P. Currie, Theropods of the Judith River Formation, in Occasional Paper of the Tyrrell Museum of Palaeontology, vol. 3, 1987, pp. 52–60.
  10. ^ G.S. Paul, Predatory Dinosaurs of the World, New York, Simon and Schuster, 1988, pp. 398–399, ISBN 0-671-61946-2.
  11. ^ Currie, P. (2005). "Theropods, including birds." in Currie and Koppelhus (eds). Dinosaur Provincial Park, a spectacular ecosystem revealed, Part Two, Flora and Fauna from the park. Indiana University Press, Bloomington. Pp 367–397.
  12. ^ Lindsay E. Zanno, David J. Varricchio, Patrick M. O'Connor, Alan L. Titus and Michael J. Knell, A new troodontid theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America, in PLoS ONE, vol. 6, 2011, pp. e24487, DOI:10.1371/journal.pone.0024487.
  13. ^ Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America, in Canadian Journal of Earth Sciences, 2017, pp. 919–935, DOI:10.1139/cjes-2017-0031.
  14. ^ a b Holtz, Thomas R., Brinkman, Daniel L., Chandler, Chistine L. (1998) Denticle Morphometrics and a Possibly Omnivorous Feeding Habit for the Theropod Dinosaur Troodon. Gaia n. 15, dicembre 1998. pp. 159-166.
  15. ^ a b c Naish, D. (2006). Dinosauroids Revisited Darren Naish: Tetrapod Zoology, April 23, 2011.

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