Carnotaurus sastrei: differenze tra le versioni
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Il ''Carnotaurus'' era un grande [[teropode]] [[predatore]] sebbene di costituzione leggera.<ref name="candeiro2005">{{cite journal| title=Abelisauroidea and carchardontosauridae (theropoda, dinosauria) in the cretaceous of south america. Paleogeographical and geocronological implications |first=Carlos Roberto dos Anjos |last=Candeiro |author2=Martinelli, Agustín Guillermo |journal=Uberlândia |publisher=Sociedade de Naturaleza |volume=17 |pages=5–19 |issue=33}}</ref> L'unico individuo noto misurava tra gli 8 e i 9 metri (26-30 ft) di lunghezza,<ref name="valieri2010">{{Cite journal| pages = 161–169| last = Juárez Valieri| first = Rubén D.| author2 = Porfiri, Juan D.|author3=Calvo, Jorge O.| title = New information on ''Ekrixinatosaurus novasi'' Calvo et al 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the ''Middle Cretaceous''of Patagonia| journal = Paleontologıa y Dinosaurios en América Latina| year = 2010}}</ref> facendo del ''Carnotaurus'' uno dei più grandi [[abelisauridi]] noti,<ref name="carrano2008">{{Cite journal| doi = 10.1017/S1477201907002246| volume = 6| pages = 183–236| last = Carrano| first = Matthew T.|author2=Sampson, Scott D.| title = The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)| journal = Journal of Systematic Palaeontology| date = January 2008| url =http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1017/S1477201907002246| issue = 2}}</ref> contendendosi il titolo con l' ''[[Ekrixinatosaurus]]'' ed eventualmente ''[[Abelisaurus]]'', altamente incompleto, che potrebbero aver raggiunto dimensioni simili o maggiori<ref name="valieri2010"/><ref name="calvoetal2004">{{Cite journal|volume=41 |issue=4 |pages=555–563 |last=Calvo |first=Jorge O. |author2=Rubilar-Rogers, David |author3=Moreno, Karen |title=A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia |journal=Ameghiniana |year=2004 |url=http://www.proyectodino.com.ar/pdfs/900-0083.pdf |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20120309082056/http://www.proyectodino.com.ar/pdfs/900-0083.pdf |archivedate=2012-03-09 |df= }}</ref><ref name="carrano2008"/>, anche se uno studio del [[2016]] ha rilevato che solo ''[[Pycnonemosaurus]]'', con i suoi 8.9 metri (29 piedi) di lunghezza, era più lungo di ''Carnotaurus'' per cui è stata stimata una nuova lunghezza di "soli" 7,8 metri (26 piedi).<ref>{{cite journal |last1 = Grillo | first1 = O. N. | last2 = Delcourt | first2 = R. |date = 2016 | title = Allometry and body length of abelisauroid theropods: ''Pycnonemosaurus nevesi'' is the new king | url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667116301902 | journal = Cretaceous Research | doi = 10.1016/j.cretres.2016.09.001}}</ref> I dibattiti sul peso dell'animale indicano cifre differenti che vanno da 1.350 kg<ref name="bonaparte1990">{{Cite journal| last=Bonaparte |first=José F.|author2=Novas, Fernando E. |author3=Coria, Rodolfo A. |year=1990 |title=''Carnotaurus sastrei'' Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia |journal=Contributions in Science |publisher=Natural History Museum of Los Angeles County |volume=416|url=http://www.nhm.org/site/sites/default/files/pdf/contrib_science/CS416.pdf}}</ref> a 1.500 kg (1,5 tonnellate lunghe; 1,7 tonnellate corte)<ref name="GVPaleobiology">{{cite journal |last=Mazzetta |first=Gerardo V. |author2=Fariña, Richard A. |author3=Vizcaíno, Sergio F. |year=1998 |title=On the palaeobiology of the South American horned theropod ''Carnotaurus sastrei'' Bonaparte |journal=Gaia |volume=15|pages=185–192|url=http://www.arca.museus.ul.pt/ArcaSite/obj/gaia/MNHNL-0000782-MG-DOC-web.PDF}}</ref> a 2.100 kg (2,1 tonnellate lunghe; 2,3 tonnellate corte)<ref name="mazzettaetal2004">{{Cite journal | last = Mazzetta | first = Gerardo V.| author2 = Christiansen, Per|author3=Fariña, Richard A.| year = 2004 | title = Giants and Bizarres: Body size of some southern South American Cretaceous dinosaurs | url =http://www.miketaylor.org.uk/tmp/papers/Mazzetta-et-al_04_SA-dino-body-size.pdf | journal = Historical Biology | volume = 16 | issue = 2| pages = 71–83 | doi = 10.1080/08912960410001715132}}</ref> in base ai metodi di stima impiegati. Sebbene il ''Carnotaurus'' fosse un [[teropode]] altamente specializzato, come si può evincere dalle caratteristiche del cranio, delle vertebre e degli arti anteriori,<ref name="novas2009">{{Cite book| publisher = Indiana University Press| isbn = 978-0-253-35289-7 | last = Novas| first = Fernando E.| title = The age of dinosaurs in South America| location = Bloomington| year = 2009}}</ref> il bacino e gli arti posteriori, invece, sono rimasti relativamente primitivi, analoghi a quelli del più basale ''[[Ceratosaurus]]''. Sia il bacino sia le ossa degli arti posteriori erano lunghe e sottili. L'osso della coscia sinistra misurava 1,03 metri di lunghezza, ma mostra un diametro medio di soli 11 centimetri.<ref name=bonaparte1990/> |
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L'intero animale misurava mediamente 7–9 m di lunghezza, 2.5–3 m di altezza e pesava 1.7-2.9 tonnellate. In rapporto al corpo il carnotauro possedeva arti anteriori di dimensioni sorprendentemente piccole. Nel braccio solo l'[[omero]] appare infatti robusto mentre le ossa dell'avambraccio e della mano sono atrofiche, con quattro ridottissime dita di cui uno modificato in sperone. Le zampe posteriori erano invece piuttosto lunghe e snelle. |
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=== Cranio === |
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Il cranio di ''Carnotaurus'' era corto e massiccio, sostenuto da un forte collo, insolitamente lungo per un [[abelisauride]]. Ampie finestre laterali ne diminuivano il peso e allo stesso tempo offrivano aggancio ai muscoli delle mascelle. Sulla sommità della testa, sopra gli occhi, vi erano due spesse corna ossee, probabilmente più utili come organo di riconoscimento intraspecifico che come armi da attacco e difesa. La mascella superiore era robusta, quella inferiore più esile. |
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[[File:Carnotaurus Skull.jpg|thumb|upright |
[[File:Carnotaurus Skull.jpg|thumb|upright|Cranio di ''Carnotaurus'' in vista quasi frontale, al Discovery Museum, [[Kenosha]], [[Wisconsin]]]] |
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Il [[cranio]] di ''Carnotaurus'' misurava 59.6 cm (23,5 pollici) di lunghezza, ed era proporzionalmente più corto e più profondo che in qualsiasi altra grande dinosauro carnivoro.<ref name=bonaparte1990/><ref name="carrano2008"/> Il muso era moderatamente largo, non si assottigliava come visto in più teropodi basali come ''Ceratosaurus'', e le mascelle erano curvate verso l'alto.<ref name="sampson2007">{{Cite journal| doi = 10.1671/0272-4634(2007)27[32:CAOMCT]2.0.CO;2| volume = 27| issue = sp8| pages = 95–96| last =Sampson| first = Scott D.|author2=Witmer, Lawrence M.| title = Craniofacial Anatomy of ''Majungasaurus crenatissimus'' (Theropoda: Abelisauridae) From the Late Cretaceous of Madagascar| journal = Journal of Vertebrate Paleontology| year = 2007}}</ref> Come negli altri abelisauridi, le [[Splancnocranio|ossa facciali]], in particolare le [[ossa nasali]], sono scolpite da numerosi piccoli fori e picchi.<ref name=bonaparte1990/> In vita, questa rugosità ossea avrebbe sorretto una qualche struttura [[Cheratina|cheratinosa]] o [[Derma|dermica]].<ref name=bonaparte1990/> L'elemento distintivo di ''Carnotaurus'' erano ovviamente le sue [[Corna|corna]] sporgenti obliquamente sopra gli occhi. Questi corni, formati dal prolungamento delle [[Osso frontale|ossa frontali]],<ref name=bonaparte1990/> erano molto spessi, a forma di cono ma in sezione trasversale alquanto verticalmente appiattita, e misurati 15 cm (5,9 pollici) di lunghezza.<ref name="carabajal2011">{{Cite journal| doi = 10.1080/02724634.2011.550354| volume = 31| issue = 2| pages = 378–386| last = Paulina Carabajal| first = Ariana| title = The braincase anatomy of ''Carnotaurus sastrei'' (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia| journal = Journal of Vertebrate Paleontology| year = 2011}}</ref> In vita, probabilmente, queste corna erano rivestite di cheratina divenendo ancora più grandi.<ref name=bonaparte1990/> Gli [[occhi]], proporzionalmente piccoli,<ref name="Paul1988PDW">{{ cite book | last=Paul |first=Gregory S.| authorlink=Gregory S. Paul| title=Predatory Dinosaurs of the World | year=1988 |pages=284–285 |isbn=0-671-61946-2 }}</ref> si trovavano nella parte superiore dell'[[orbite]].<ref name=bonaparte1990/> La parte superiore era leggermente ruotata in avanti, probabilmente permettendo un certo grado di [[visione binoculare]].<ref name="GVPaleobiology"/> |
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I denti erano ricurvi e lunghi mediamente 4 cm. La mandibola debole e i denti non particolarmente grandi potrebbero far pensare che il carnotauro si nutrisse di carogne. Gli occhi erano tuttavia in posizione frontale: ''Carnotaurus'' era quindi dotato di visione binoculare, utile per valutare la distanza delle prede, da cui si deduce che fosse anche in grado di cacciare attivamente. |
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I [[denti]] erano lunghi e sottili,<ref name="Paul1988PDW"/> in contrasto con i denti brevi che si riscontrano normalmente negli [[abelisauridi]].<ref name="sampson2007"/> Su ogni lato della mascella superiore c'erano quattro denti [[Premascella|premascellari]] e dodici denti [[Mascella|mascellari]],<ref name="novas2009"/>, mentre la [[mandibola]] era fornita di quindici denti per lato.<ref name="bonaparte1990"/> In contrasto con il robusto cranio, la mandibola è poco profonda e molto debole.<ref name="Paul1988PDW"/><ref name="bonaparte1990"/> La mandibola è stata ritrovata con l'[[osso ioide]], nella posizione in cui sarebbe stato quando l'animale era in vita. Quest'osso sottile, sosteneva la muscolatura della lingua e molti altri muscoli, che si trovano raramente nei dinosauri, perché non sono collegati ad altre ossa e quindi si perdono facilmente.<ref name="bonaparte1990"/><ref name="hartman2012">{{Cite web| url=http://skeletaldrawing.blogspot.de/2012/03/carnotaurus-delving-into-self-parody.html#more|title=Carnotaurus – delving into self-parody? |first=Scott |last=Hartman|year=2012| accessdate=2012-12-07}}</ref> |
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=== Vertebre === |
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[[File:Carnotaurus-tail-vertebra-caudal-ribs.png|thumb|left|Sesta vertebra della coda dell'[[olotipo]] in A) di lato, B) vista frontale e C) vista dall'alto. Le frecce indicano le zone altamente modificate, che in vista frontale andavano a formare una V per l'aggancio dei muscoli della coda]] |
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La [[colonna vertebrale]] era costituita da dieci [[vertebre cervicali]] (collo), dodici dorsali, sei fuse [[Osso sacro|sacralmente]]<ref name="carrano2008"/> e un numero imprecisato di vertebre caudali (coda).<ref name="bonaparte1990"/> Il collo era quasi retto, piuttosto che con la classica curvatura ad S vista negli altri teropodi, e anche insolitamente ampia, specialmente verso la sua base.<ref name="mendez">{{Cite journal|doi=10.4202/app.2011.0129 |last=Méndez |first=Ariel |title=The cervical vertebrae of the Late Cretaceous abelisaurid dinosaur Carnotaurus sastrei |journal=Acta Palaeontologica Polonica |accessdate=2012-12-30 |date=2014 |volume=59 |issue=1 |pages=99–107 |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app57/app20110129_acc.pdf |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20130403165615/http://www.app.pan.pl/archive/published/app57/app20110129_acc.pdf |archivedate=2013-04-03 |df= }}</ref> La parte superiore della colonna vertebrale e del collo rappresentano una doppia fila ingrandita, con processi ossei diretti verso l'alto chiamati ''epipophyses'', creando una depressione liscia sulla parte superiore delle vertebre del collo. Questi processi erano i punti più alti della colonna vertebrale, che sovrasta gli insolitamente bassi [[Processo spinoso|processi spinosi]].<ref name="bonaparte1990"/><ref name="hartman2012"/> Gli ''epipophyses'' rappresentavano probabilmente vaste aree di attacco per un marcatamente forte muscolatura del collo.<ref name="novas2009"/> Una doppia fila simile era presente anche nella coda, formata da un processo caudale modificato, nella vista frontale sporgenti verso l'alto in una forma a V, i loro lati interni che creano una superficie piana e liscia, superiore delle vertebre della coda anteriore. L'estremità di ciascuna [[Vertebra|vertebra caudale]] era fornita con un'espansione a gancio sporgente in avanti che collegava la costola caudale alla vertebra precedente.<ref name="hartman2012"/><ref name="personscurrie2011">{{Cite journal | last1 = Persons | first1 = W. S. | last2 = Currie | first2 = P. J. | editor1-last = Farke | editor1-first = Andrew Allen | doi = 10.1371/journal.pone.0025763 | title = Dinosaur Speed Demon: The caudal musculature of ''Carnotaurus sastrei'' and implications for the evolution of South American abelisaurids | journal = PLoS ONE | volume = 6 | issue = 10 | pages = e25763 | year = 2011 | pmid = 22043292| pmc =3197156 | bibcode = 2011PLoSO...625763P }}</ref> |
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=== Arti anteriori === |
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[[File:Carnotaurus manus.svg|thumb|alt=Drawing of the hand bones|Ossa della mano, secondo lo studio di Ruiz ''et al.'' ([[2011]])<ref name="ruiz2011">{{Cite journal| volume = 54| issue = 6| pages = 1271–1277| last = Ruiz| first = Javier| author2 = Torices, Angélica|author3=Serrano, Humberto|author4=López, Valle| title = The hand structure of ''Carnotaurus sastrei'' (Theropoda, Abelisauridae): implications for hand diversity and evolution in abelisaurids| journal = Palaeontology| year = 2011| doi = 10.1111/j.1475-4983.2011.01091.x}}</ref>]] |
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Gli arti anteriori di ''Carnotaurus'' erano proporzionalmente più brevi rispetto a tutti quelli degli altri grandi dinosauri carnivori, tra cui ''[[Tyrannosaurus]]'', noto per avere arti anteriori incredibilmente ridotti.<ref name="ruiz2011"/> L'avambraccio era solo un quarto della superficie dell'intero braccio. Non era presente alcun [[carpo]] nella mano, in modo che i [[Metacarpo|metacarpi]] articolavano direttamente con l'avambraccio.<ref name="ruiz2011"/> La mano possedeva quattro dita di base,<ref name="bonaparte1990"/> anche se apparentemente solo due di queste finivano nelle ossa delle dita, mentre il quarto era costituito da un unico metacarpo a forma di stecca-artiglio, che potrebbe aver rappresentato uno [[Sperone|sperone]] esterno. Le dita erano fuse e immobili, e non avevano artigli.<ref name=agnolin&chiarelli2010>{{cite journal|last=Agnolin |first=Federico L.|author2=Chiarelli, Pablo |title=The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution |journal=Paläontologische Zeitschrift |volume=84 |issue=2 |pages=293–300|date=June 2010| doi=10.1007/s12542-009-0044-2}}</ref> Il ''Carnotaurus'' differiva da tutti gli altri abelisauridi nell'avere arti anteriori proporzionalmente più corti e più robusti, e nell'avere il quarto metacarpale come l'osso più lungo della mano.<ref name="ruiz2011"/> Uno studio del 2009, ha suggerito che le braccia erano rudimentale negli abelisauridi, poiché le fibre nervose responsabili della trasmissione dello stimolo erano molto ridotti come quelli visti oggi negli [[emù]] e [[Kiwi (zoologia)|kiwi]], che hanno anche arti anteriori rudimentali.<ref name="senter2010">{{Cite journal | last1 = Senter | first1 = P. | doi = 10.1111/j.1469-7998.2009.00640.x | title = Vestigial skeletal structures in dinosaurs | journal = Journal of Zoology | volume = 280 | pages = 60–71 | year = 2010 | pmid = | pmc = }}</ref> |
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Secondo alcuni come il [[paleontologo]] italiano [[Andre Cau]], le braccia degli abelisauridi erano completamente inutili e prive di funzionalità pertanto oltre ad essere vestigiali queste strutture, in vita, potrebbero essere non state in vista ma inglobate nel corpo dell'animale. Per ammettere tale ricostruzione, occorre posizionare l'arto anteriore proiettato posteriormente e aderente alla gabbia toracica, ed ammettere una serie di fasci muscolari aponeurotici e di tessuto connettivo che mantengano l'arto in tale posizione e lo ricoprano completamente. Tale spiegazione darebbe un senso agli arti anteriori degli abelisauridi che in questo caso potrebbero proteggere le loro appendici anche da eventuali morsi di altri animali.<ref>http://theropoda.blogspot.it/2013/07/le-braccia-degli-abelisauridi-erano.html</ref> |
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=== Pelle fossilizzata === |
=== Pelle fossilizzata === |
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[[File:Carnotaurus DB 2.jpg|thumb|left|Ricostruzione di ''Carnotaurus'']] |
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I resti del carnotauro furono trovati in Argentina nel 1985, nelle praterie semidesertiche della Patagonia. Fu una grande scoperta, perché dai fossili gli esperti poterono farsi un'idea dell'aspetto della pelle di questa creatura. Sulla superficie del corpo, dalla testa alla coda, c'erano file di piccoli rilievi a forma di cono; dalle gobbe più piccole, poste sulla testa, si dipartivano file di grandi scaglie irte, che sagomavano la zona attorno agli occhi e sulla parte superiore del muso. |
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Il ''Carnotaurus'' è stato il primo [[Theropoda|dinosauro carnivoro]] scoperto con un numero significativo di impressioni pelle fossili.<ref name="czerkas1997"/> Queste impressioni, sono state trovate sotto il lato destro dello scheletro e provengono da diverse parti del corpo, tra cui la mascella inferiore,<ref name="czerkas1997"/> la parte anteriore del [[collo]], il [[cingolo scapolare]], e la [[gabbia toracica]].<ref name="bonaparte1990"/> La più grande zona di pelle corrisponde alla parte anteriore della coda.<ref name="bonaparte1990"/> Originariamente, anche il lato destro dell'intero [[cranio]] aveva una grande zona di pelle impressa che purtroppo non è stata individuata ed è andata distrutta durante la preparazione del cranio. Tuttavia, la struttura della superficie di gran parte del lato destro del cranio è molto diversa da quella del lato sinistro, e probabilmente mostra alcune caratteristiche del [[Scaglia|tegumento]] che ricopriva la testa.<ref name="czerkas1997"/> |
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La pelle è costituita da un mosaico di [[scaglie]] poligonali che non si sovrappongono e misurano circa 5 mm (0,20 in) di diametro. Questo mosaico si divideva per sottili, solchi paralleli.<ref name="novas2009"/> La disposizione delle scaglie era simile per diverse parti del corpo, ad eccezione della testa, che mostra un diverso disegno irregolare di scaglie.<ref name="novas2009"/><ref name="glut2003">{{cite book |first=Donald F. |last=Glut |title=Dinosaurs: The Encyclopedia. 3rd Supplement |year=2003 |publisher=McFarland & Company, Inc. |location=Jefferson, North Carolina |isbn=0-7864-1166-X |chapter=''Carnotaurus''|pages=274–276}}</ref> Non ci sono prove di [[piume]], sebbene ciò non ne escluda completamente la presenza.<ref name="czerkas1997"/> Caso unico (finora) tra i teropodi, è la presenza di grandi dossi che correvano lungo i lati del collo, della schiena e della coda in file irregolari. Ogni dosso aveva un basso crinale e misurava dai 4 ai 5 cm (1,6 a 2,0 in) di diametro. Questi erano distanziati gli uni dagli altri di circa 8-10 cm (da 3.1 a 3.9 pollici) e diventavano più grande verso l'alto dell'animale. I dossi rappresentano probabilmente gruppi di [[osteodermi]] condensati, simili a quelli visti negli [[Hadrosauridae|hadrosauridi]] come ''[[Edmontosaurus]]'', sebbene in quest'ultimo fossero ricoperti da un membrana morbida che percorreva tutta la linea mediana dell'animale.<ref name="bonaparte1990"/><ref name="czerkas1997"/> Stephen Czerkas (1997) ha suggerito che queste strutture proteggessero i lati dell'animale mentre combatteva con i membri della stessa specie e/o con altri teropodi, sostenendo che strutture simili possono essere trovati sul collo delle moderne [[iguane]] in cui essi forniscono una protezione limitata in combattimento.<ref name="czerkas1997">{{cite book |last=Czerkas |first=Stephen A. |author2=Czerkas, Sylvia J. | chapter=The Integument and Life Restoration of Carnotaurus| title=Dinofest International |editor=Wolberg, D. I. |editor2=Stump, E. |editor3=Rosenberg, G. D. |publisher=Academy of Natural Sciences, Philadelphia |year=1997| pages=155–158}}</ref> |
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== Classificazione == |
== Classificazione == |
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Il ''Carnotaurus'' è uno dei generi meglio conosciuti della famiglia degli [[abelisauridi]], una famiglia di grandi teropodi ristretti alle zone meridionali del [[Gondwana|supercontinente Gondwana]]. Gli abelisauridi erano i predatori dominanti nel Cretaceo superiore del Gondwana, sostituendo i [[carcharodontosauridae]] e occupando la nicchia ecologica riempita dalle [[Tyrannosauridae|tyrannosauridi]] nei continenti settentrionali.<ref name="candeiro2005"/> Diversi tratti importanti che si sono evoluti all'interno di questa famiglia, tra cui l'accorciamento del cranio e la riduzione, se non scomparsa, delle braccia, così come le peculiarità nelle vertebre cervicali e caudali, sono più pronunciate in ''Carnotaurus'' che in qualsiasi altro abelisauride.<ref name="novas2009"/><ref name="novas2009"/><ref name="personscurrie2011"/> |
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[[File:Life restoration of a sprinting Carnotaurus sastrei by Lida Xing and Yi Liu.png|miniatura|300x300px|Ricostruzione di Carnotaurus<ref>Persons WS IV, Currie PJ (2011) Dinosaur Speed Demon: The Caudal Musculature of Carnotaurus sastrei and Implications for the Evolution of South American Abelisaurids. PLoS ONE 6(10): e25763. doi:10.1371/journal.pone.0025763</ref>]] |
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''Carnotaurus'' fu battezzato da [[José Bonaparte]] nel [[1985]] e il suo nome significa "toro carnivoro", in riferimento alla presenza di due spesse corna sopra gli occhi, vagamente simili nell'aspetto a quelle di un [[Bos taurus|toro]] moderno. Venne attribuito alla famiglia degli abelisauridi, un gruppo di dinosauri carnivori dalle caratteristiche insolite, considerati gli equivalenti dei [[tirannosauridi]] nel continente di [[Gondwana]]. |
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Anche se i rapporti all'interno di abelisauridae sono dibattuti, ''Carnotaurus'' è costantemente dimostrato essere uno dei membri più evoluti della famiglia.<ref name="carrano2008"/> Il suo parente più prossimo potrebbe essere stato o ''[[Aucasaurus]]''<ref name="canaleetal2009">{{Cite journal| last=Canale |first=Juan I. |author2=Scanferla, Carlos A. |author3=Agnolin, Federico |author4= Novas, Fernando E. | year=2009 |title=New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods |journal=Naturwissenschaften |doi=10.1007/s00114-008-0487-4 | pmid=19057888 | volume=96 | issue=3 | pages=409–14|bibcode=2009NW.....96..409C }}</ref><ref name="coria2002">{{Cite journal| doi = 10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2| volume = 22| issue = 2| pages = 460| last = Coria| first = Rodolfo A.| author2 = Chiappe, Luis M.|author3=Dingus, Lowell | title = A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia| journal = Journal of Vertebrate Paleontology| year = 2002| url = http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282002%29022%5B0460%3AANCROC%5D2.0.CO%3B2}}</ref><ref name="ezcurra2010">{{Cite journal| volume = 2450| pages = 14| last = Ezcurra| first = Martín D.| author2 = Agnolin, Federico L.|author3=Novas, Fernando E. | title = An abelisauroid dinosaur with a non-atrophied manus from the Late Cretaceous Pari Aike Formation of southern Patagonia| journal = Zootaxa| year = 2010| url = http://mapress.com/zootaxa/2010/f/z02450p025f.pdf}}</ref> o ''[[Majungasaurus]]''<ref name="sereno2004">{{Cite journal| doi = 10.1098/rspb.2004.2692| volume = 271| issue = 1546| pages = 1325–1330| last = Sereno |
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| first = Paul C.| authorlink=Paul Sereno| author2 = Wilson, Jeffrey A.|author3=Conrad, Jack L.| title = New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous |
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| journal = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences| date = 7 July 2004| url = http://rspb.royalsocietypublishing.org/cgi/doi/10.1098/rspb.2004.2692| pmid=15306329| pmc=1691741}}</ref><ref name=tykoskirowe2004>{{cite_book |last=Tykoski |first=Ronald B. |author2=Rowe, Timothy |year=2004 |chapter=Ceratosauria |editor=Weishampel, David B. |editor2=Dodson, Peter |editor3=Osmólska, Halszka |title=The Dinosauria |edition=Second |publisher=University of California Press |location=Berkeley |pages=65 |isbn=0-520-24209-2}}</ref><ref name="wilson2003">{{Cite journal|publisher=Museum of Paleontology, The University of Michigan |last=Wilson |first=Jeffrey A. |author2=Sereno, Paul C. |author3=Srivastava, Suresh |author4=Bhatt, Devendra K. |author5=Khosla, Ashu |author6=Sahni, Ashok |title=A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India |journal=Contributions from the Museum of Paleontology |volume=31 |page=25 |year=2003 |hdl=2027.42/48667 |issue=1}}</ref>; Questa ambiguità è in gran parte dovuta all'incompletezza del materiale cranico di ''Aucasaurus''.<ref name="novas2009"/><ref name="carrano2008"/> Una recente revisione suggerisce che ''Carnotaurus'' non sia strettamente correlata ne con ''Aucasaurus'' ne con ''Majungasaurus'', proponendo invece ''[[Ilokelesia]]'' come suo ''sister taxon''.<ref name="carrano2008"/> |
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Il ''Carnotaurus'' da il nome a due sottogruppi di [[abelisauridae]]: i [[Carnotaurinae]] e i [[Carnotaurinae|Carnotaurini]]. I paleontologi non accettano universalmente questi due gruppi. I Carnotaurinae sono definiti come tutti gli abelisauridi più evoluti con l'esclusione di ''[[Abelisaurus]]'', che è considerato un membro basale.<ref name="sereno_carnotaurinae">{{cite web|url=http://www.taxonsearch.org/dev/taxon_edit.php?Action=View&tax_id=73 |title=Carnotaurinae |first=Paul |last=Sereno|work=Taxon Search|year=2005|accessdate=29 December 2012}}</ref> Tuttavia, una revisione del 2008 ha suggerito che in realtà l' ''Abelisaurus'' sarebbe anch'esso un'abelisauride derivato.<ref name="carrano2008"/> I Carnotaurini è invece un ''clade'' formato unicamente da ''Carnotaurus'' e ''Aucasaurus'';<ref name="coria2002"/> solo i paleontologi che considerano ''Aucasaurus'' come il parente più prossimo di ''Carnotaurus'' utilizzare questo gruppo.<ref name="sereno_carnotaurini">{{cite web|url=http://www.taxonsearch.org/dev/taxon_edit.php?Action=View&tax_id=74 |title=Carnotaurini |first=Paul |last=Sereno|work=Taxon Search|year=2005|accessdate=29 December 2012}}</ref> |
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Versione delle 00:16, 6 gen 2017
| Carnotaurus | |
|---|---|
 Carnotaurus sastrei | |
| Stato di conservazione | |
Fossile | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Classe | Sauropsida |
| Superordine | Dinosauria |
| Ordine | Saurischia |
| Sottordine | Theropoda |
| Famiglia | † Abelisauridae |
| Tribù | † Carnotaurini |
| Genere | † Carnotaurus Bonaparte, 1985 |
| Nomenclatura binomiale | |
| † Carnotaurus sanstrei Bonaparte, 1985 | |
Carnotaurus (il cui nome significa "toro mangiatore di carne") è un genere estinto di grande dinosauro teropode abelisauride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 72-69.9 milioni di anni fa (Maastrichtiano), in Argentina, Sud America. Il genere contiene una sola specie ossia Carnotaurus sastrei. Conosciuto da un'unico scheletro ben conservato, è uno dei teropodi meglio conservati e meglio conosciuti dell'emisfero meridionale. Lo scheletro, ritrovato nel 1984, è stato scoperto nella Provincia di Chubut, Argentina, dalle rocce della Formazione La Colonia. Il nome Carnotaurus deriva dal latino Carno [carnis] ("carne") e taurus ossia "toro", e significa "toro mangiatore di carne", alludendo alle sue corna taurine. Il Carnotaurus è un membro piuttosto evoluto della famiglia degli abelisauridae, un gruppo di grandi teropodi che occupava la nicchia ecologica di predatori dominanti nei territori meridionali durante la fine del Cretaceo. Le relazioni filogenetiche di Carnotaurus sono incerte; potrebbe essere stato più imparentato a Majungasaurus o ad Aucasaurus.
Il Carnotaurus aveva una costituzione piuttosto esile e l'intero corpo misura 8-9 metri (26-30 piedi) di lunghezza per un peso di almeno 1,35 tonnellate (1,33 tonnellate lunghe; 1,49 tonnellate corte). Come teropode, Carnotaurus era altamente specializzato e distintivo. Possedeva corna molto spesse sopra gli occhi, una caratteristica mai vista in nessun altro dinosauro predatore, e un teschio molto profondo attaccato ad un collo molto muscoloso. Altra caratteristica di Carnotaurus sono le braccia incredibilmente ridotte e forse vestigiali, mentre le zampe posteriori erano lunghe e sottili, perfettamente adatte alla corsa. Il fossile di Carnotaurus ha conservato anche ampie impressioni di pelle, mostrando un mosaico di piccole scaglie, non sovrapposte, che misuravano circa 5 mm di diametro. Il mosaico era interrotto da grandi dossi che fiancheggiavano i fianchi dell'animale, e non ci sono accenni di piume, sebbene ciò non ne escluda completamente la presenza.
Le distintive corna e il muscoloso collo di Carnotaurus potrebbero essere stati utilizzati nelle lotte interspecifiche. Secondo alcuni studi, questi animali erano in grado di combattere tra loro con rapidi colpi di testa, spinte lente con i lati superiori del cranio o cozzando a grande velocità testa contro testa, utilizzando le corna come ammortizzatori. Le abitudini alimentari di Carnotaurus rimangono poco chiari: alcuni studi suggeriscono che l'animale fosse in grado di dare la caccia a prede molto grandi come i sauropodi, mentre altri studi pensano che potesse predare solo animali più piccoli di lui. Il Carnotaurus era ben adattato per la corsa ed è stato forse uno dei più veloci teropodi di grandi dimensioni.
Descrizione
Il Carnotaurus era un grande teropode predatore sebbene di costituzione leggera.[1] L'unico individuo noto misurava tra gli 8 e i 9 metri (26-30 ft) di lunghezza,[2] facendo del Carnotaurus uno dei più grandi abelisauridi noti,[3] contendendosi il titolo con l' Ekrixinatosaurus ed eventualmente Abelisaurus, altamente incompleto, che potrebbero aver raggiunto dimensioni simili o maggiori[2][4][3], anche se uno studio del 2016 ha rilevato che solo Pycnonemosaurus, con i suoi 8.9 metri (29 piedi) di lunghezza, era più lungo di Carnotaurus per cui è stata stimata una nuova lunghezza di "soli" 7,8 metri (26 piedi).[5] I dibattiti sul peso dell'animale indicano cifre differenti che vanno da 1.350 kg[6] a 1.500 kg (1,5 tonnellate lunghe; 1,7 tonnellate corte)[7] a 2.100 kg (2,1 tonnellate lunghe; 2,3 tonnellate corte)[8] in base ai metodi di stima impiegati. Sebbene il Carnotaurus fosse un teropode altamente specializzato, come si può evincere dalle caratteristiche del cranio, delle vertebre e degli arti anteriori,[9] il bacino e gli arti posteriori, invece, sono rimasti relativamente primitivi, analoghi a quelli del più basale Ceratosaurus. Sia il bacino sia le ossa degli arti posteriori erano lunghe e sottili. L'osso della coscia sinistra misurava 1,03 metri di lunghezza, ma mostra un diametro medio di soli 11 centimetri.[6]
Cranio
Il cranio di Carnotaurus misurava 59.6 cm (23,5 pollici) di lunghezza, ed era proporzionalmente più corto e più profondo che in qualsiasi altra grande dinosauro carnivoro.[6][3] Il muso era moderatamente largo, non si assottigliava come visto in più teropodi basali come Ceratosaurus, e le mascelle erano curvate verso l'alto.[10] Come negli altri abelisauridi, le ossa facciali, in particolare le ossa nasali, sono scolpite da numerosi piccoli fori e picchi.[6] In vita, questa rugosità ossea avrebbe sorretto una qualche struttura cheratinosa o dermica.[6] L'elemento distintivo di Carnotaurus erano ovviamente le sue corna sporgenti obliquamente sopra gli occhi. Questi corni, formati dal prolungamento delle ossa frontali,[6] erano molto spessi, a forma di cono ma in sezione trasversale alquanto verticalmente appiattita, e misurati 15 cm (5,9 pollici) di lunghezza.[11] In vita, probabilmente, queste corna erano rivestite di cheratina divenendo ancora più grandi.[6] Gli occhi, proporzionalmente piccoli,[12] si trovavano nella parte superiore dell'orbite.[6] La parte superiore era leggermente ruotata in avanti, probabilmente permettendo un certo grado di visione binoculare.[7]
I denti erano lunghi e sottili,[12] in contrasto con i denti brevi che si riscontrano normalmente negli abelisauridi.[10] Su ogni lato della mascella superiore c'erano quattro denti premascellari e dodici denti mascellari,[9], mentre la mandibola era fornita di quindici denti per lato.[6] In contrasto con il robusto cranio, la mandibola è poco profonda e molto debole.[12][6] La mandibola è stata ritrovata con l'osso ioide, nella posizione in cui sarebbe stato quando l'animale era in vita. Quest'osso sottile, sosteneva la muscolatura della lingua e molti altri muscoli, che si trovano raramente nei dinosauri, perché non sono collegati ad altre ossa e quindi si perdono facilmente.[6][13]
Vertebre
La colonna vertebrale era costituita da dieci vertebre cervicali (collo), dodici dorsali, sei fuse sacralmente[3] e un numero imprecisato di vertebre caudali (coda).[6] Il collo era quasi retto, piuttosto che con la classica curvatura ad S vista negli altri teropodi, e anche insolitamente ampia, specialmente verso la sua base.[14] La parte superiore della colonna vertebrale e del collo rappresentano una doppia fila ingrandita, con processi ossei diretti verso l'alto chiamati epipophyses, creando una depressione liscia sulla parte superiore delle vertebre del collo. Questi processi erano i punti più alti della colonna vertebrale, che sovrasta gli insolitamente bassi processi spinosi.[6][13] Gli epipophyses rappresentavano probabilmente vaste aree di attacco per un marcatamente forte muscolatura del collo.[9] Una doppia fila simile era presente anche nella coda, formata da un processo caudale modificato, nella vista frontale sporgenti verso l'alto in una forma a V, i loro lati interni che creano una superficie piana e liscia, superiore delle vertebre della coda anteriore. L'estremità di ciascuna vertebra caudale era fornita con un'espansione a gancio sporgente in avanti che collegava la costola caudale alla vertebra precedente.[13][15]
Arti anteriori
Gli arti anteriori di Carnotaurus erano proporzionalmente più brevi rispetto a tutti quelli degli altri grandi dinosauri carnivori, tra cui Tyrannosaurus, noto per avere arti anteriori incredibilmente ridotti.[16] L'avambraccio era solo un quarto della superficie dell'intero braccio. Non era presente alcun carpo nella mano, in modo che i metacarpi articolavano direttamente con l'avambraccio.[16] La mano possedeva quattro dita di base,[6] anche se apparentemente solo due di queste finivano nelle ossa delle dita, mentre il quarto era costituito da un unico metacarpo a forma di stecca-artiglio, che potrebbe aver rappresentato uno sperone esterno. Le dita erano fuse e immobili, e non avevano artigli.[17] Il Carnotaurus differiva da tutti gli altri abelisauridi nell'avere arti anteriori proporzionalmente più corti e più robusti, e nell'avere il quarto metacarpale come l'osso più lungo della mano.[16] Uno studio del 2009, ha suggerito che le braccia erano rudimentale negli abelisauridi, poiché le fibre nervose responsabili della trasmissione dello stimolo erano molto ridotti come quelli visti oggi negli emù e kiwi, che hanno anche arti anteriori rudimentali.[18]
Secondo alcuni come il paleontologo italiano Andre Cau, le braccia degli abelisauridi erano completamente inutili e prive di funzionalità pertanto oltre ad essere vestigiali queste strutture, in vita, potrebbero essere non state in vista ma inglobate nel corpo dell'animale. Per ammettere tale ricostruzione, occorre posizionare l'arto anteriore proiettato posteriormente e aderente alla gabbia toracica, ed ammettere una serie di fasci muscolari aponeurotici e di tessuto connettivo che mantengano l'arto in tale posizione e lo ricoprano completamente. Tale spiegazione darebbe un senso agli arti anteriori degli abelisauridi che in questo caso potrebbero proteggere le loro appendici anche da eventuali morsi di altri animali.[19]
Pelle fossilizzata
Il Carnotaurus è stato il primo dinosauro carnivoro scoperto con un numero significativo di impressioni pelle fossili.[20] Queste impressioni, sono state trovate sotto il lato destro dello scheletro e provengono da diverse parti del corpo, tra cui la mascella inferiore,[20] la parte anteriore del collo, il cingolo scapolare, e la gabbia toracica.[6] La più grande zona di pelle corrisponde alla parte anteriore della coda.[6] Originariamente, anche il lato destro dell'intero cranio aveva una grande zona di pelle impressa che purtroppo non è stata individuata ed è andata distrutta durante la preparazione del cranio. Tuttavia, la struttura della superficie di gran parte del lato destro del cranio è molto diversa da quella del lato sinistro, e probabilmente mostra alcune caratteristiche del tegumento che ricopriva la testa.[20]
La pelle è costituita da un mosaico di scaglie poligonali che non si sovrappongono e misurano circa 5 mm (0,20 in) di diametro. Questo mosaico si divideva per sottili, solchi paralleli.[9] La disposizione delle scaglie era simile per diverse parti del corpo, ad eccezione della testa, che mostra un diverso disegno irregolare di scaglie.[9][21] Non ci sono prove di piume, sebbene ciò non ne escluda completamente la presenza.[20] Caso unico (finora) tra i teropodi, è la presenza di grandi dossi che correvano lungo i lati del collo, della schiena e della coda in file irregolari. Ogni dosso aveva un basso crinale e misurava dai 4 ai 5 cm (1,6 a 2,0 in) di diametro. Questi erano distanziati gli uni dagli altri di circa 8-10 cm (da 3.1 a 3.9 pollici) e diventavano più grande verso l'alto dell'animale. I dossi rappresentano probabilmente gruppi di osteodermi condensati, simili a quelli visti negli hadrosauridi come Edmontosaurus, sebbene in quest'ultimo fossero ricoperti da un membrana morbida che percorreva tutta la linea mediana dell'animale.[6][20] Stephen Czerkas (1997) ha suggerito che queste strutture proteggessero i lati dell'animale mentre combatteva con i membri della stessa specie e/o con altri teropodi, sostenendo che strutture simili possono essere trovati sul collo delle moderne iguane in cui essi forniscono una protezione limitata in combattimento.[20]
Classificazione
Il Carnotaurus è uno dei generi meglio conosciuti della famiglia degli abelisauridi, una famiglia di grandi teropodi ristretti alle zone meridionali del supercontinente Gondwana. Gli abelisauridi erano i predatori dominanti nel Cretaceo superiore del Gondwana, sostituendo i carcharodontosauridae e occupando la nicchia ecologica riempita dalle tyrannosauridi nei continenti settentrionali.[1] Diversi tratti importanti che si sono evoluti all'interno di questa famiglia, tra cui l'accorciamento del cranio e la riduzione, se non scomparsa, delle braccia, così come le peculiarità nelle vertebre cervicali e caudali, sono più pronunciate in Carnotaurus che in qualsiasi altro abelisauride.[9][9][15]
Anche se i rapporti all'interno di abelisauridae sono dibattuti, Carnotaurus è costantemente dimostrato essere uno dei membri più evoluti della famiglia.[3] Il suo parente più prossimo potrebbe essere stato o Aucasaurus[22][23][24] o Majungasaurus[25][26][27]; Questa ambiguità è in gran parte dovuta all'incompletezza del materiale cranico di Aucasaurus.[9][3] Una recente revisione suggerisce che Carnotaurus non sia strettamente correlata ne con Aucasaurus ne con Majungasaurus, proponendo invece Ilokelesia come suo sister taxon.[3]
Il Carnotaurus da il nome a due sottogruppi di abelisauridae: i Carnotaurinae e i Carnotaurini. I paleontologi non accettano universalmente questi due gruppi. I Carnotaurinae sono definiti come tutti gli abelisauridi più evoluti con l'esclusione di Abelisaurus, che è considerato un membro basale.[28] Tuttavia, una revisione del 2008 ha suggerito che in realtà l' Abelisaurus sarebbe anch'esso un'abelisauride derivato.[3] I Carnotaurini è invece un clade formato unicamente da Carnotaurus e Aucasaurus;[23] solo i paleontologi che considerano Aucasaurus come il parente più prossimo di Carnotaurus utilizzare questo gruppo.[29]
Il seguente cladogramma riprende gli studi di Canale et al. (2009).[22]
| Abelisauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Il carnotauro aveva un'andatura esclusivamente bipede. Si muoveva mantenendo la colonna vertebrale parallela al terreno. La lunga coda muscolosa, tenuta sollevata dal suolo, equilibrava il peso del collo e della testa. Le gambe e la coda insolitamente lunghe fanno pensare che questo animale si affidasse alla velocità per cacciare, come il moderno ghepardo. Molte teorie sono state formulate riguardo alla funzione delle corna: troppo fragili per essere usate nella caccia, è stato ipotizzato che i maschi le facessero cozzare l'uno contro l'altro in scontri intraspecifici per impressionare le femmine, o, in alternativa, che fossero vivacemente colorate e che fossero un display comunicativo o sessuale. Anche le corte zampe anteriori avrebbero potuto avere una funzione simile: analisi anatomiche hanno rivelato che gli abelisauridi potessero agitare le loro braccia all'infuori, ciò forse era utilizzato da abelisauridi come il Carnotaurus in elaborate danze d'accoppiamento. È possibile che fossero anche ricoperte da appariscenti piume o protopiume, magari dello stesso colore delle corna: ciò avrebbe confuso eventuali rivali su dove fosse la testa dell'avversario. Tutto ciò, comunque, rimane pura speculazione[30].
Nella cultura di massa
Note
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Bibliografia
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