Rajidae: differenze tra le versioni

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'''Rajidae''' <span style="font-variant: small-caps">de Blainville, 1816</span> è una [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] di [[Chondrichthyes|pesci cartilaginei]] appartenente all'[[ordine (tassonomia)|ordine]] [[Rajiformes]].<ref name=WoRMS/>
'''Rajidae''' <span style="font-variant: small-caps">de Blainville, 1816</span> è una [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] di [[Chondrichthyes|pesci cartilaginei]] appartenente all'[[ordine (tassonomia)|ordine]] [[Rajiformes]].<ref name=WoRMS>{{WoRMS|autore=Froese, R. and D. Pauly. Editors. (2020). FishBase.|summ=105711 |titolo=Rajidae de Blainville, 1816 |accesso=2 febbraio 2021}}</ref>


Si distinguono dalle altre razze grazie al corpo chiaramente distinto in due regioni, alla coda relativamente corta,<ref>{{cita|J.D. McEachran e M.R. de Carvalho|p. 532}}.</ref> e al rostro generalmente non ridotto.<ref>{{cita|William C. Hamlett, 1999|p. 35}}</ref> Sono la famiglia più numerosa all'interno del loro ordine, comprendendo più di 150 [[specie]].<ref name=FishIdentification>{{cita web|url=https://www.fishbase.se/identification/SpeciesList.php?class=Elasmobranchii&order=Rajiformes&famcode=19|lingua=en|sito=[[FishBase]]|titolo=Fish Identification: Find Species - Rajidae|accesso=2 febbraio 2021}}</ref> Sono inoltre [[oviparità|ovipari]].
Si distinguono dalle altre razze grazie al corpo chiaramente distinto in due regioni, alla coda relativamente corta,<ref name=FAO532>{{cita|J.D. McEachran e M.R. de Carvalho|p. 532}}.</ref> e al rostro generalmente non ridotto.<ref>{{cita|William C. Hamlett, 1999|p. 35}}</ref> Sono la famiglia più numerosa all'interno del loro ordine, comprendendo più di 150 [[specie]].<ref name=FishIdentification>{{cita web|url=https://www.fishbase.se/identification/SpeciesList.php?class=Elasmobranchii&order=Rajiformes&famcode=19|lingua=en|sito=[[FishBase]]|titolo=Fish Identification: Find Species - Rajidae|accesso=2 febbraio 2021}}</ref> Sono [[oviparità|ovipari]].


== Descrizione ==
== Descrizione ==
I rajidi presentano un corpo compresso dorso-ventralmente che assume la forma di un "disco" (spesso di forma romboidale o quadrangolare)<ref name=FishBase/> seguito dalla coda: nell'adattamento alla vita bentica la [[pinna caudale]] ha infatti perso ogni funzione locomotoria ed è stata sostituita dalle [[pinne pettorali]], molto ampie.<ref name=G10/> La coda è sempre più corta del doppio della larghezza del disco, e su di essa si trovano le due [[pinne dorsali]], molto ridotte e talvolta mancanti.<ref name=FAO531>{{cita|J.D. McEachran e M.R. de Carvalho|p. 531}}</ref> La [[pinna anale]] è sempre assente. Le [[pinne ventrali]] sono solitamente bilobe, simmetriche e separate da un setto; da esse nei maschi si sviluppano gli [[Pterigopodio|pterigopodi]].
Queste razze presentano un corpo compresso dorso-ventralmente che assume la forma di un "disco" (spesso di forma romboidale o quadrangolare)<ref name=FishBase/> seguito dalla coda: nell'adattamento alla vita bentica la [[pinna caudale]] ha infatti perso ogni funzione locomotoria ed è stata sostituita dalle [[pinne pettorali]], molto ampie.<ref name=G10/> La coda è sempre più corta del doppio della larghezza del disco, e su di essa si trovano le due [[pinne dorsali]], molto ridotte e talvolta mancanti.<ref name=FAO531>{{cita|J.D. McEachran e M.R. de Carvalho|p. 531}}</ref> La [[pinna anale]] è sempre assente. Le [[pinne ventrali]] sono solitamente bilobe, simmetriche e separate da un setto; da esse nei maschi si sviluppano gli [[Pterigopodio|pterigopodi]].


Le dimensioni di queste razze possono variare dai 20-30 cm di specie come ''[[Rajella nigerrima]]'' agli oltre 200 di alcune specie del genere ''[[Dipturus]]'' e ''[[Beringraja]]''.<ref name=FAO531/><ref name=FishIdentification/>
Le dimensioni di queste razze possono variare dai 20-30 cm di specie come ''[[Rajella nigerrima]]'' agli oltre 200 di alcune specie del genere ''[[Dipturus]]'' e ''[[Beringraja]]''.<ref name=FAO531/><ref name=FishIdentification/>
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La colorazione è molto variabile, talvolta anche all'interno della stessa specie. I colori più comuni sono toni di marrone e grigio, e sono comuni reticoli, ocelli e macchie. Sul dorso possono essere presenti spine di diverse dimensioni; le [[scaglie]] sono placoidi. Il ventre è generalmente più chiaro del dorso, con l'eccezione delle specie tipiche di acque profonde,<ref name=G10>{{cita|F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010|p. 10}}.</ref> in cui la colorazione è più uniforme.<ref name=FAO531/>
La colorazione è molto variabile, talvolta anche all'interno della stessa specie. I colori più comuni sono toni di marrone e grigio, e sono comuni reticoli, ocelli e macchie. Sul dorso possono essere presenti spine di diverse dimensioni; le [[scaglie]] sono placoidi. Il ventre è generalmente più chiaro del dorso, con l'eccezione delle specie tipiche di acque profonde,<ref name=G10>{{cita|F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010|p. 10}}.</ref> in cui la colorazione è più uniforme.<ref name=FAO531/>


Le aperture [[branchie|branchiali]] sono cinque paia, in posizione ventrale e irrorate tramite spiracoli posti dietro gli occhi; questa caratteristica permette al pesce di continuare a respirare anche quando parzialmente sepolto nel fondale.<ref name=":5">{{cita pubblicazione |autore1=Carlos Bustamente |autore2=Julio Lamilla |autore3=Francisco Concha |autore4=David A. Ebert |autore5=Michael B. Bennett|titolo=Morphological Characters of the Thickbody Skate Amblyraja frerichsi (Krefft 1968) (Rajiformes: Rajidae), with Notes on Its Biology |rivista=PLOS One |data=29 June 2012 |volume=7 |numero=8 |doi=10.1371/journal.pone.0039963 |pmid=22768186 |issn=1932-6203 |pmc=3386969}}</ref> Anche la bocca si trova in posizione ventrale. I [[denti]], disposti su più file, sono in genere più appuntiti nei maschi a causa della necessità di trattenere la femmina durante l'accoppiamento.<ref>{{cita|F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010|p. 105}}.</ref>
Le aperture [[branchie|branchiali]] sono cinque paia, in posizione ventrale e irrorate tramite spiracoli posti dietro gli occhi; questa caratteristica permette al pesce di continuare a respirare anche quando parzialmente sepolto nel fondale.<ref name=":5">{{cita pubblicazione |lingua=en |autore1=Carlos Bustamente |autore2=Julio Lamilla |autore3=Francisco Concha |autore4=David A. Ebert |autore5=Michael B. Bennett|titolo=Morphological Characters of the Thickbody Skate Amblyraja frerichsi (Krefft 1968) (Rajiformes: Rajidae), with Notes on Its Biology |rivista=PLOS One |data=29 June 2012 |volume=7 |numero=8 |doi=10.1371/journal.pone.0039963 |pmid=22768186 |issn=1932-6203 |pmc=3386969}}</ref> Anche la bocca si trova in posizione ventrale. I [[denti]], disposti su più file, sono in genere più appuntiti nei maschi a causa della necessità di trattenere la femmina durante l'accoppiamento.<ref>{{cita|F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010|p. 105}}.</ref>


Nella struttura scheletrica delle razze possono essere individuate tre regioni: quella cefalica, che include il rostro cartilagineo e il cranio, quella toracica, e quella caudale; queste ultime sono separate dal [[cinto pelvico]]. Come negli altri [[Elasmobranchii|Elasmobranchi]], le [[vertebre]] sono anficeliche (a doppio cono) e il loro pattern di calcificazione può essere importante dal punto di vista sistematico. Nel corpo della vertebra sono inoltre visibili gli anelli di accrescimento, a bande ialine (dovute a periodi poco favorevoli alla crescita e che nelle specie tipiche di acque temperate corrispondono alla stagione invernale) e opache, che permettono di stabilire l'età del pesce.<ref>{{cita|F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010|p. 112}}.</ref>
Nella struttura scheletrica delle razze possono essere individuate tre regioni: quella cefalica, che include il rostro cartilagineo e il cranio, quella toracica, e quella caudale; queste ultime sono separate dal [[cinto pelvico]]. Come negli altri [[Elasmobranchii|Elasmobranchi]], le [[vertebre]] sono anficeliche (a doppio cono) e il loro pattern di calcificazione può essere importante dal punto di vista sistematico. Nel corpo della vertebra sono inoltre visibili gli anelli di accrescimento, a bande ialine (dovute a periodi poco favorevoli alla crescita e che nelle specie tipiche di acque temperate corrispondono alla stagione invernale) e opache, che permettono di stabilire l'età del pesce.<ref>{{cita|F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010|p. 112}}.</ref>
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Nelle femmine l'apparato riproduttore è formato da due [[Ovaia|ovari]] e [[ovidotto|ovidotti]]. I primi sono piccoli e bianchi negli esemplari immaturi e assumono un colore giallastro a maturità, dovuta alle uova ricche di [[tuorlo]]. Gli ovidotti presentano ghiandole per la secrezione delle capsule ovariche ("[[borsellino della sirena]]").<ref>{{cita|F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010|p. 99}}.</ref>
Nelle femmine l'apparato riproduttore è formato da due [[Ovaia|ovari]] e [[ovidotto|ovidotti]]. I primi sono piccoli e bianchi negli esemplari immaturi e assumono un colore giallastro a maturità, dovuta alle uova ricche di [[tuorlo]]. Gli ovidotti presentano ghiandole per la secrezione delle capsule ovariche ("[[borsellino della sirena]]").<ref>{{cita|F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010|p. 99}}.</ref>


Le capsule ovariche hanno caratteristiche ben distinte per ogni specie e sono molto importanti nell'identificazione delle stesse.<ref name=":03">{{Cita pubblicazione|autore1=E. Mabragaña|autore2=D. Vazquez|autore3=V. Gabbanelli|autore4=D. Sabadin|last5=S.A. Barbini|last6=L.O. Lucifora|data=2017|titolo=Egg cases of the graytail skate Bathyraja griseocauda and the cuphead skate Bathyraja scaphiops from the south-west Atlantic Ocean|rivista=Journal of Fish Biology|lingua=en|volume=91|numero=3|pp=968–974|doi=10.1111/jfb.13380|pmid=28868748|issn=1095-8649}}</ref><ref name=":3">{{Cita libro|url=https://www.researchgate.net/publication/259293771|titolo=Descriptions Of Skate Egg Cases (Chondrichthyes: Rajiformes: Rajoidei) From The Eastern North Pacific|autore1=D. Ebert|last2=C. Davis|anno=2007|volume=1393}}</ref> Per quanto riguarda le caratteristiche generali, le capsule hanno una forma quadrangolare e sono composte da una camera embrionale circondata da quattro frange e quattro corna cave situate agli angoli, le quali facilitano la respirazione dell'[[embrione]].<ref>{{cita|F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010|p. 101}}.</ref>
Le capsule ovariche hanno caratteristiche ben distinte per ogni specie e sono molto importanti nell'identificazione delle stesse.<ref name=":03">{{Cita pubblicazione|autore1=E. Mabragaña|autore2=D. Vazquez|autore3=V. Gabbanelli|autore4=D. Sabadin|last5=S.A. Barbini|last6=L.O. Lucifora|data=2017|titolo=Egg cases of the graytail skate Bathyraja griseocauda and the cuphead skate Bathyraja scaphiops from the south-west Atlantic Ocean|rivista=Journal of Fish Biology|lingua=en|volume=91|numero=3|pp=968–974|doi=10.1111/jfb.13380|pmid=28868748|issn=1095-8649}}</ref><ref name=":3">{{Cita libro|url=https://www.researchgate.net/publication/259293771|titolo=Descriptions Of Skate Egg Cases (Chondrichthyes: Rajiformes: Rajoidei) From The Eastern North Pacific|lingua=en|autore1=D. Ebert|last2=C. Davis|anno=2007|volume=1393}}</ref> Per quanto riguarda le caratteristiche generali, le capsule hanno una forma quadrangolare e sono composte da una camera embrionale circondata da quattro frange e quattro corna cave situate agli angoli, le quali facilitano la respirazione dell'[[embrione]].<ref>{{cita|F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010|p. 101}}.</ref>


== Biologia ==
== Biologia ==
=== Alimentazione ===
=== Alimentazione ===
Le razze sono pesci adattati alla vita sul fondale, e la loro dieta è composta principalmente da invertebrati bentonici come [[crostacei]] e [[molluschi]]; le specie di dimensioni maggiori si nutrono anche di [[pesci ossei]].<ref name=GP106/><ref name=FAO532/> L'alimentazione può variare con la stagione e l'età, mentre non sembrano esserci particolari differenze in base al sesso.<ref name=GP106>{{cita|F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010|p. 106}}.</ref> Dato l'ampio spettro trofico, queste razze sono una componente importante delle [[rete trofica|reti trofiche]] delle comunità marine [[demersale|demersali]].
La maggior parte dei Rajidae si nutre di animali di fondo, come [[gamberi]], [[granchi]], [[ostriche]], [[vongole]] e altri invertebrati. Per nutrirsi di questi animali hanno nella bocca delle piastre di macinare. I raggi filtranti che alimentano il plancton sono dotati di branchiospine. I pattini sono una parte influente delle reti alimentari delle comunità marine demersali. Utilizzano risorse simili a quelle di altri predatori marini di livello superiore, come uccelli marini, mammiferi marini e squali. La forma del corpo appiattita, gli occhi ventrale e gli spiracoli ben sviluppati consentono loro di vivere in modo bentonico, sepolti nel sedimento o utilizzando un'ondulazione longitudinale delle pinne pettorali nota come locomozione dei raiformi per planare lungo il fondo dell'acqua. La ricerca attuale suggerisce che alcune specie, oltre alla loro locomozione rajiforme, usino le pinne pelviche per eseguire la locomozione ambulatoria. Questa forma di locomozione eseguita viene esplorata come possibile origine per il nostro sviluppo del camminare, cercando percorsi neurali simili usati per il movimento tra essi e gli animali che camminano sulla terra.
Talvolta si nutrono anche di animali catturati nella colonna d'acqua.<ref name=G10/>
=== Ciclo vitale ===
[[File:Big skate 4 embryos.jpg|thumb|Embrioni di ''[[Beringraja binoculata]]'' all'interno della capsula]]
Quattro embrioni in via di sviluppo sono posti nella sacca per le uova detta borsellino della sirena

=== Riproduzione ===
=== Riproduzione ===
A differenza di molte altre [[Rajiformes|razze]], le specie appartenenti alla famiglia Rajidae sono esclusivamente ovipare.<ref name=FAO532/> L'oviparità di questa famiglia non è da considerarsi come una [[Plesiomorfia|caratteristica ancestrale]] ma una acquisita, e la capacità di produrre capsule si è probabilmente evoluta per ridurre la predazione.<ref>{{cita|F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010|p. 91}}.</ref>
Si accoppiano ogni anno nello stessa “nursery”. Per fertilizzare l'uovo, i maschi usano lo [[pterigopodio]], una struttura attaccata alle pinne pelviche, che permettono loro di dirigere il flusso dello sperma nella cloaca della femmina. I pattini sono ovipari, nel senso che depongono le uova con uno scarso sviluppo nella madre. Questa è una grande differenza dalle razze, che sono vivipari, nel senso che danno alla luce la possibilità di vivere giovani. Quando una femmina viene fecondato, intorno all'embrione si forma una custodia protettiva chiamata sacca delle uova, o più comunemente borsellino della sirena. Questa fardello di uova viene quindi depositato dal corpo della madre sul fondo dell'oceano dove i pattini si sviluppano fino a 15 mesi prima che entrino nell'ambiente esterno.
Queste razze si accoppiano ogni anno nelle stesse aree di deposizione (“nursery”), e nelle specie tipiche di aree temperate il periodo riproduttivo corrisponde all'estate. A seguito di rituali di corteggiamento piuttosto complessi, i maschi utilizzano lo [[pterigopodio]] per dirigere il flusso dello sperma nella [[cloaca]] della femmina, la quale lo conserva nella ghiandola dell'ovidotto. Dopo la fecondazione si ha la secrezione delle capsule ovariche, che sono deposte in gruppi sul fondale, coperte da una sostanza vischiosa e talvolta sepolte.<ref>{{cita|F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010|p. 100}}.</ref>


== Distribuzione e habitat ==
== Distribuzione e habitat ==
Queste razze sono diffuse in tutti gli [[oceani]], dalla [[zona intertidale]] a 3.000 metri di profondità.<ref name=FAO532/> Si trovano più comunemente sulla [[piattaforma continentale]] e si ha maggior diversità a latitudini elevate e in acque profonde;<ref>{{Cita pubblicazione|last1=David A. Ebert|last2=Joseph J. Bizzarro|data=2007|titolo=Standardized diet compositions and trophic levels of skates (Chondrichthyes: Rajiformes: Rajoidei)|rivista=Environmental Biology of Fishes|lingua=en|volume=80|numero=2–3|pp=221–237|doi=10.1007/s10641-007-9227-4|issn=0378-1909}}</ref> ambiente che favorisce le specie di questa famiglia.<ref name=":2">{{Cita pubblicazione|last1=D. Ebert|last2=C. Davis|data=2003|titolo=Descriptions of skate egg cases (Chondrichthyes: Rajiformes: Rajoidei) from the eastern North Pacific |doi=10.11646/zootaxa.1393.1.1|volume=1393|numero=1|rivista=Zootaxa}}</ref> Sono rare in aree tropicali, in particolare nei pressi delle [[barriera corallina|barriere coralline]],<ref name=FAO532/><ref name=FishBase/> e sono assenti dal [[mar Rosso]].<ref>{{cita|F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010|p. 3}}.</ref> Sono generalmente assenti dalle acque dolci, ma esiste una specie tipica di [[acqua salmastra|acque salmastre]], ''[[Zearaja maugeana]]'', che abita gli [[estuario|estuari]] della [[Tasmania]].<ref>{{cita pubblicazione|titolo=The Maugean Skate, Zearaja maugeana sp. nov. (Rajiformes: Rajidae) — a micro-endemic, Gondwanan relict from Tasmanian estuaries|rivista=Zootaxa|doi=10.11646/zootaxa.1494.1.2|volume=1494|numero=1|pp=45-65|data=2007|lingua=en|autore1=P. R. Last|autore2=D.C. Gledhill}}</ref>
Si trovano principalmente dalla profondità intertidale superiori a 3.000 metri. Si trovano più comunemente lungo le piattaforme continentali e le pendici superiori esterne. In genere sono più diversificati alle latitudini più elevate e in acque profonde. In realtà, sono l'unico taxon cartilagineo a mostrare una maggiore diversità di specie a latitudini più elevate. Un'acqua fredda e temperata rispetto a quella polare nelle acque profonde può essere un ambiente favorevole per i essi poiché quando l'acqua diventi più bassa e più calda, appaiono come sostituiti da razze. Sono assenti dagli ambienti salmastri e d'acqua dolce. Tuttavia, esiste una sola specie di estuario che è stata trovata in Tasmania, in Australia. Sono stati trovati alcuni tipi che popolano zone di roccia rocciosa e rilievi rocciosi.

== Evoluzione ==
I Rajidae appartengono all'antica genealogia di pesci cartilaginei. I denticoli fossili (squame a forma di dente nella pelle) simili a quelli dei condritti di oggi risalgono almeno all'[[Ordoviciano]], con i più antichi fossili di pesce cartilagineo risalenti al medio [[Devoniano]]. Un clade all'interno di questa famiglia eterogenea, i [[Neoselachii]], emerse dal [[Triassico]], con i fossili neoselachiani meglio compresi risalenti al [[Giurassico]]. Questo clade è rappresentato oggi da squali, pesce sega, raggi e rajidae.


== Tassonomia ==
== Tassonomia ==
Appartengono alla classe dei [[Chondrichthyes]]. I primi [[fossile|fossili]] di [[scaglie]] placoidi riconducibili ai condritti risalgono almeno all'[[Ordoviciano]], con i più antichi fossili di pesce cartilagineo risalenti al [[Devoniano medio]]. L'origine della famiglia Rajidae è datata al [[Cretacico superiore]].<ref name=FishBase/>
Appartengono alla classe dei [[Chondrichthyes]]. Questa classe comprende tutti i pesci cartilaginei, compresi gli squali e le razze. I condritti sono divisi in due sottoclassi, quella che include i rajidae, i raggi e lo squalo è la sottoclasse [[Elasmobranchii]]. I pattini sono il gruppo di elasmobranchi più vario, che comprende oltre il 20% delle specie conosciute. È probabile che il numero di specie aumenti man mano che i problemi tassonomici vengano risolti ed identificate nuove specie.


Alcuni sottogruppi erano stati precedentemente trattati come sottofamiglie di Rajidae (Arhynchobatinae e Gurgesiellinae), ma ora sono considerati famiglie distinte.
Alcuni sottogruppi precedentemente classificati come sottofamiglie di Rajidae (Arhynchobatinae e Gurgesiellinae), sono ora considerati famiglie distinte.


La famiglia Rajidae comprende i seguenti [[genere (tassonomia)|generi]]:<ref name=WoRMS>{{WoRMS|autore=Froese, R. and D. Pauly. Editors. (2020). FishBase.|summ=105711 |titolo=Rajidae de Blainville, 1816 |accesso=6/12/2020}}</ref>
La famiglia Rajidae comprende i seguenti [[genere (tassonomia)|generi]]:<ref name=FishIdentification/>
{{Div col|strette}}
{{Div col|strette}}
* ''[[Amblyraja]]'' <span style="font-variant: small-caps">Malm, 1877</span>
* ''[[Amblyraja]]'' <span style="font-variant: small-caps">Malm, 1877</span>
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* ''[[Dentiraja]]'' <span style="font-variant: small-caps">Whitley, 1940</span>
* ''[[Dentiraja]]'' <span style="font-variant: small-caps">Whitley, 1940</span>
* ''[[Dipturus]]'' <span style="font-variant: small-caps">Rafinesque, 1810</span>
* ''[[Dipturus]]'' <span style="font-variant: small-caps">Rafinesque, 1810</span>
* ''[[Fenestraja]]'' <span style="font-variant: small-caps">McEachran & Compagno, 1982</span>
* ''[[Gurgesiella]]'' <span style="font-variant: small-caps">de Buen, 1959</span>
* ''[[Hongeo]]'' <span style="font-variant: small-caps">Jeong & Nakabo, 2009</span>
* ''[[Hongeo]]'' <span style="font-variant: small-caps">Jeong & Nakabo, 2009</span>
* ''[[Leucoraja]]'' <span style="font-variant: small-caps">Malm, 1877</span>
* ''[[Leucoraja]]'' <span style="font-variant: small-caps">Malm, 1877</span>
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* ''[[Rajella]]'' <span style="font-variant: small-caps">Stehmann, 1970</span>
* ''[[Rajella]]'' <span style="font-variant: small-caps">Stehmann, 1970</span>
* ''[[Rostroraja]]'' <span style="font-variant: small-caps">Hulley, 1972</span>
* ''[[Rostroraja]]'' <span style="font-variant: small-caps">Hulley, 1972</span>
* ''[[Spiniraja]]'' <span style="font-variant: small-caps">Whitley, 1939</span>
* ''[[Zearaja]]'' <span style="font-variant: small-caps">Whitley, 1939</span>
* ''[[Zearaja]]'' <span style="font-variant: small-caps">Whitley, 1939</span>
{{Div col end}}
{{Div col end}}


== Conservazione ==
== Conservazione ==
Come tipico per i pesci cartilaginei, le razze hanno un tasso di crescita lento e raggiungono la maturità sessuale in tarda età, portando a un basso tasso riproduttivo. Di conseguenza, sono vulnerabili alla [[sovrapesca]] e le popolazioni sono in calo in molte parti del mondo a causa delle numerose catture: anche se queste sono in gran parte [[bycatch|accidentali]], difficilmente l'animale viene liberato vivo.<ref>{{cita|F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010|p. 131}}.</ref> Una delle specie particolarmente influenzate da questo fenomeno è ''[[Dipturus bates]]'', classificato dalla [[lista rossa IUCN]] come "in pericolo critico".<ref>{{IUCN|summ=39397|autore=Dulvy, N.K., Notarbartolo di Sciara, G., Serena, F., Tinti, F. & Ungaro, N., Mancusi, C. & Ellis, J. 2006.|titolo=Dipturus bates}}</ref> Altre specie, tra cui ''[[Zearaja maugeana]]'',<ref>{{IUCN|summ=64442|autore=Last, P.R., Gledhill, D.C. & Sherman, C.S. 2016|titolo=Dipturus maugeana}}</ref> sono considerate in pericolo a causa del loro ristretto areale.
I rajidae hanno tassi di crescita lenti e, dal momento che maturano tardi, bassi tassi di riproduzione. Di conseguenza, sono vulnerabili alla pesca eccessiva e sembrano essere stati sovrasfruttati e stanno soffrendo livelli di popolazione ridotti in molte parti del mondo. ''[[Dipturus laevis]]'' è attualmente elencato dall'[[IUCN]] come [[specie vulnerabile]] a causa del suo sovrasfruttamento.
Nel 2010, Greenpeace ha aggiunto alla sua lista rossa ''Dipturus laevis'', ''[[Rostroraja alba]]'' e ''[[Leucoraja melitensis]]''.<ref>"La lista rossa dei frutti di mare di Greenpeace International è un elenco di pesci comunemente venduti nei supermercati di tutto il mondo e che hanno un rischio molto elevato di provenire da attività di pesca non sostenibili".</ref>


== Note ==
== Note ==

Versione delle 17:47, 2 feb 2021

Come leggere il tassoboxProgetto:Forme di vita/Come leggere il tassobox
Come leggere il tassobox
Rajidae
Raja binoculata
Intervallo geologico
Cretacico superiore–presente
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
SuperphylumDeuterostomia
PhylumChordata
SubphylumVertebrata
InfraphylumGnathostomata
SuperclasseIttiopsidi
ClasseChondrichthyes
SottoclasseElasmobranchii
InfraclasseEuselachii
OrdineRajiformes
FamigliaRajidae
de Blainville, 1816
Generi
Disposizione delle fibre degli organi elettrici

Rajidae de Blainville, 1816 è una famiglia di pesci cartilaginei appartenente all'ordine Rajiformes.[1]

Si distinguono dalle altre razze grazie al corpo chiaramente distinto in due regioni, alla coda relativamente corta,[2] e al rostro generalmente non ridotto.[3] Sono la famiglia più numerosa all'interno del loro ordine, comprendendo più di 150 specie.[4] Sono ovipari.

Descrizione

Queste razze presentano un corpo compresso dorso-ventralmente che assume la forma di un "disco" (spesso di forma romboidale o quadrangolare)[5] seguito dalla coda: nell'adattamento alla vita bentica la pinna caudale ha infatti perso ogni funzione locomotoria ed è stata sostituita dalle pinne pettorali, molto ampie.[6] La coda è sempre più corta del doppio della larghezza del disco, e su di essa si trovano le due pinne dorsali, molto ridotte e talvolta mancanti.[7] La pinna anale è sempre assente. Le pinne ventrali sono solitamente bilobe, simmetriche e separate da un setto; da esse nei maschi si sviluppano gli pterigopodi.

Le dimensioni di queste razze possono variare dai 20-30 cm di specie come Rajella nigerrima agli oltre 200 di alcune specie del genere Dipturus e Beringraja.[7][4]

La colorazione è molto variabile, talvolta anche all'interno della stessa specie. I colori più comuni sono toni di marrone e grigio, e sono comuni reticoli, ocelli e macchie. Sul dorso possono essere presenti spine di diverse dimensioni; le scaglie sono placoidi. Il ventre è generalmente più chiaro del dorso, con l'eccezione delle specie tipiche di acque profonde,[6] in cui la colorazione è più uniforme.[7]

Le aperture branchiali sono cinque paia, in posizione ventrale e irrorate tramite spiracoli posti dietro gli occhi; questa caratteristica permette al pesce di continuare a respirare anche quando parzialmente sepolto nel fondale.[8] Anche la bocca si trova in posizione ventrale. I denti, disposti su più file, sono in genere più appuntiti nei maschi a causa della necessità di trattenere la femmina durante l'accoppiamento.[9]

Nella struttura scheletrica delle razze possono essere individuate tre regioni: quella cefalica, che include il rostro cartilagineo e il cranio, quella toracica, e quella caudale; queste ultime sono separate dal cinto pelvico. Come negli altri Elasmobranchi, le vertebre sono anficeliche (a doppio cono) e il loro pattern di calcificazione può essere importante dal punto di vista sistematico. Nel corpo della vertebra sono inoltre visibili gli anelli di accrescimento, a bande ialine (dovute a periodi poco favorevoli alla crescita e che nelle specie tipiche di acque temperate corrispondono alla stagione invernale) e opache, che permettono di stabilire l'età del pesce.[10]

L'apparato digerente è caratterizzato da un intestino particolarmente corto per un vertebrato. Per aumentare la superficie di assorbimento è presente la valvola spirale, nelle razze formata da pliche imbutiformi.[11]

I rajidi presentano inoltre un paio di deboli organi elettrici,[5] le cui fibre sono poste nella muscolatura laterale della notocorda e percorrono la coda. Sebbene l'anatomia di tali organi sia ora comunemente studiata e ben compresa, non ci sono prove sufficienti per suggerire quale sia la funzione degli stessi: alcune ricerche suggeriscono che questi organi siano utilizzati nella comunicazione intraspecifica, in quanto gli impulsi elettrici sono troppo deboli per essere utili nella caccia o nella difesa, e troppo irregolari per rappresentare una forma di elettroricezione.[12]

Capsula ovarica

L'apparato riproduttore maschile è composto all'interno da testicoli, vasi deferenti e la ghiandola di Leydig, all'esterno da pterigopodi il cui scheletro cartilagineo si irrigidisce con la crescita.[13]

Nelle femmine l'apparato riproduttore è formato da due ovari e ovidotti. I primi sono piccoli e bianchi negli esemplari immaturi e assumono un colore giallastro a maturità, dovuta alle uova ricche di tuorlo. Gli ovidotti presentano ghiandole per la secrezione delle capsule ovariche ("borsellino della sirena").[14]

Le capsule ovariche hanno caratteristiche ben distinte per ogni specie e sono molto importanti nell'identificazione delle stesse.[15][16] Per quanto riguarda le caratteristiche generali, le capsule hanno una forma quadrangolare e sono composte da una camera embrionale circondata da quattro frange e quattro corna cave situate agli angoli, le quali facilitano la respirazione dell'embrione.[17]

Biologia

Alimentazione

Le razze sono pesci adattati alla vita sul fondale, e la loro dieta è composta principalmente da invertebrati bentonici come crostacei e molluschi; le specie di dimensioni maggiori si nutrono anche di pesci ossei.[18][2] L'alimentazione può variare con la stagione e l'età, mentre non sembrano esserci particolari differenze in base al sesso.[18] Dato l'ampio spettro trofico, queste razze sono una componente importante delle reti trofiche delle comunità marine demersali. Talvolta si nutrono anche di animali catturati nella colonna d'acqua.[6]

Embrioni di Beringraja binoculata all'interno della capsula

Riproduzione

A differenza di molte altre razze, le specie appartenenti alla famiglia Rajidae sono esclusivamente ovipare.[2] L'oviparità di questa famiglia non è da considerarsi come una caratteristica ancestrale ma una acquisita, e la capacità di produrre capsule si è probabilmente evoluta per ridurre la predazione.[19] Queste razze si accoppiano ogni anno nelle stesse aree di deposizione (“nursery”), e nelle specie tipiche di aree temperate il periodo riproduttivo corrisponde all'estate. A seguito di rituali di corteggiamento piuttosto complessi, i maschi utilizzano lo pterigopodio per dirigere il flusso dello sperma nella cloaca della femmina, la quale lo conserva nella ghiandola dell'ovidotto. Dopo la fecondazione si ha la secrezione delle capsule ovariche, che sono deposte in gruppi sul fondale, coperte da una sostanza vischiosa e talvolta sepolte.[20]

Distribuzione e habitat

Queste razze sono diffuse in tutti gli oceani, dalla zona intertidale a 3.000 metri di profondità.[2] Si trovano più comunemente sulla piattaforma continentale e si ha maggior diversità a latitudini elevate e in acque profonde;[21] ambiente che favorisce le specie di questa famiglia.[22] Sono rare in aree tropicali, in particolare nei pressi delle barriere coralline,[2][5] e sono assenti dal mar Rosso.[23] Sono generalmente assenti dalle acque dolci, ma esiste una specie tipica di acque salmastre, Zearaja maugeana, che abita gli estuari della Tasmania.[24]

Tassonomia

Appartengono alla classe dei Chondrichthyes. I primi fossili di scaglie placoidi riconducibili ai condritti risalgono almeno all'Ordoviciano, con i più antichi fossili di pesce cartilagineo risalenti al Devoniano medio. L'origine della famiglia Rajidae è datata al Cretacico superiore.[5]

Alcuni sottogruppi precedentemente classificati come sottofamiglie di Rajidae (Arhynchobatinae e Gurgesiellinae), sono ora considerati famiglie distinte.

La famiglia Rajidae comprende i seguenti generi:[4]

Conservazione

Come tipico per i pesci cartilaginei, le razze hanno un tasso di crescita lento e raggiungono la maturità sessuale in tarda età, portando a un basso tasso riproduttivo. Di conseguenza, sono vulnerabili alla sovrapesca e le popolazioni sono in calo in molte parti del mondo a causa delle numerose catture: anche se queste sono in gran parte accidentali, difficilmente l'animale viene liberato vivo.[25] Una delle specie particolarmente influenzate da questo fenomeno è Dipturus bates, classificato dalla lista rossa IUCN come "in pericolo critico".[26] Altre specie, tra cui Zearaja maugeana,[27] sono considerate in pericolo a causa del loro ristretto areale.

Note

  1. ^ (EN) Froese, R. and D. Pauly. Editors. (2020). FishBase., Rajidae de Blainville, 1816, in WoRMS (World Register of Marine Species). URL consultato il 2 febbraio 2021.
  2. ^ a b c d e J.D. McEachran e M.R. de Carvalho, p. 532.
  3. ^ William C. Hamlett, 1999, p. 35
  4. ^ a b c (EN) Fish Identification: Find Species - Rajidae, su FishBase. URL consultato il 2 febbraio 2021.
  5. ^ a b c d (EN) Family Rajidae - Skates, su FishBase. URL consultato il 1º febbraio 2021.
  6. ^ a b c F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010, p. 10.
  7. ^ a b c J.D. McEachran e M.R. de Carvalho, p. 531
  8. ^ (EN) Carlos Bustamente, Julio Lamilla, Francisco Concha, David A. Ebert e Michael B. Bennett, Morphological Characters of the Thickbody Skate Amblyraja frerichsi (Krefft 1968) (Rajiformes: Rajidae), with Notes on Its Biology, in PLOS One, vol. 7, n. 8, 29 June 2012, DOI:10.1371/journal.pone.0039963, ISSN 1932-6203 (WC · ACNP), PMC 3386969, PMID 22768186.
  9. ^ F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010, p. 105.
  10. ^ F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010, p. 112.
  11. ^ F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010, p. 104.
  12. ^ (EN) D. Koester, Anatomy and motor pathways of the electric organ of skates, in The Anatomical Record, 273A, n. 1, 2003, pp. 648–662, DOI:10.1002/ar.a.10076, PMID 12808649.
  13. ^ F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010, p. 98.
  14. ^ F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010, p. 99.
  15. ^ (EN) E. Mabragaña, D. Vazquez, V. Gabbanelli e D. Sabadin, Egg cases of the graytail skate Bathyraja griseocauda and the cuphead skate Bathyraja scaphiops from the south-west Atlantic Ocean, in Journal of Fish Biology, vol. 91, n. 3, 2017, pp. 968–974, DOI:10.1111/jfb.13380, ISSN 1095-8649 (WC · ACNP), PMID 28868748.
  16. ^ (EN) D. Ebert, Descriptions Of Skate Egg Cases (Chondrichthyes: Rajiformes: Rajoidei) From The Eastern North Pacific, vol. 1393, 2007.
  17. ^ F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010, p. 101.
  18. ^ a b F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010, p. 106.
  19. ^ F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010, p. 91.
  20. ^ F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010, p. 100.
  21. ^ (EN) Standardized diet compositions and trophic levels of skates (Chondrichthyes: Rajiformes: Rajoidei), in Environmental Biology of Fishes, vol. 80, 2–3, 2007, pp. 221–237, DOI:10.1007/s10641-007-9227-4, ISSN 0378-1909 (WC · ACNP).
  22. ^ Descriptions of skate egg cases (Chondrichthyes: Rajiformes: Rajoidei) from the eastern North Pacific, in Zootaxa, vol. 1393, n. 1, 2003, DOI:10.11646/zootaxa.1393.1.1.
  23. ^ F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010, p. 3.
  24. ^ (EN) P. R. Last e D.C. Gledhill, The Maugean Skate, Zearaja maugeana sp. nov. (Rajiformes: Rajidae) — a micro-endemic, Gondwanan relict from Tasmanian estuaries, in Zootaxa, vol. 1494, n. 1, 2007, pp. 45-65, DOI:10.11646/zootaxa.1494.1.2.
  25. ^ F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, 2010, p. 131.
  26. ^ (EN) Dulvy, N.K., Notarbartolo di Sciara, G., Serena, F., Tinti, F. & Ungaro, N., Mancusi, C. & Ellis, J. 2006., Dipturus bates, su IUCN Red List of Threatened Species, Versione 2020.2, IUCN, 2020.
  27. ^ (EN) Last, P.R., Gledhill, D.C. & Sherman, C.S. 2016, Dipturus maugeana, su IUCN Red List of Threatened Species, Versione 2020.2, IUCN, 2020.

Bibliografia

  • (ITEN) F. Serena, C. Mancusi e M. Barone, Guida pratica di identificazione delle razze (Rajidae) del Mar Mediterraneo, in Biol. Mar. Mediterr., 17 (Suppl. 2), Società Italiana di Biologia Marina, 2010, pp. 204, DOI:10.13140/2.1.2414.9764.
  • (EN) J.D. McEachran e M.R. de Carvalho, Rajidae (PDF), in Kent E. Carpenter (a cura di), The Living Marine Resources of the Western Central Atlantic Volume 1: Introduction, molluscs, crustaceans, hagfishes, sharks, batoid fishes and chimaeras, FAO Species Identification Guide for Fishery Purposes and American Society of Ichthyologists and Herpetologists Special Publication No. 5, Roma, Organizzazione delle Nazioni Unite per l'alimentazione e l'agricoltura, 2002, ISBN 92-5-104825-8.
  • (EN) William C. Hamlett, Sharks, Skates, and Rays: The Biology of Elasmobranch Fishes, JHU Press, 1999.

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