Nyctereutes procyonoides

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Nittereute
Der Marderhund, Tanuki oder Enok (Nyctereutes procyonoides), bitte nicht zu verwechseln mit einem Waschbär, hier im Wisentgehege in Springe (Kleiner Deister).jpg
Stato di conservazione
Status iucn3.1 LC it.svg
Rischio minimo
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Mammalia
Ordine Carnivora
Famiglia Canidae
Sottofamiglia Caninae
Tribù Vulpini
Genere Nyctereutes
Specie N. procyonoides
Nomenclatura binomiale
Nyctereutes procyonoides
Gray, 1834
Raccoon Dog subspecies area.png

     N. p. procyonoides

     N. p. koreensis

     N. p. orestes

     N. p. ussuriensis

     N. p. viverrinus

Il nittereute (Nyctereutes procyonoides, dove "nycto-" dal greco "notte", "ereutes" dal greco "che si aggira", "procyon" = "procione"), detto anche cane procione o cane viverrino, è una volpe indigena dell'Asia orientale, in particolare le valli fluviali e i margini delle foreste nelle regioni Amur ed Ussuri della Siberia orientale, il Giappone, la Manciuria, e l'Indocina.

È una specie anomala che mantiene tratti di altri caniformi, come i procionidi e i tassi, andati perduti negli altri canini, essendo insolitamente tozzo e lento, disponendo d'una mascherina di pelo scuro attorno agli occhi, e andando in letargo. La sua bizzarra fisionomia ha precedentemente indotto vari studiosi a proporre che sia un parente stretto dei canini sudamericani come il maikong o le licalopecie, ma gli studi genetici dimostrano che si tratti infatti di una forma di volpe primitiva. Vengono tradizionalmente riconosciute cinque sottospecie, sebbene ci siano certe indicazioni che le popolazioni giapponesi, comunemente dette tanuki, siano abbastanza morfologicamente e geneticamente distinti da poter essere considerati una specie a se stante, N. viverrinus.

Il nittereute è principalmente un animale notturno ed opportunista, occupando una nicchia ecologica simile a quello del tasso e della volpe rossa, cibandosi di qualsiasi fonte di cibo disponibile, sebbene possa diventare un cacciatore specializzato di anfibi nelle zone umide.

Viene classificato dalla IUCN tra le specie a rischio minimo, dato che è comune nel suo areale indigeno asiatico e ampiamente diffuso in Europa dopo introduzioni artificiali.[1] Esemplari della sottospecie siberiana N. p. ussuriensis sono stati segnalati in Italia nord-orientale sin dalla seconda metà degli anni ottanta, sebbene in bassi numeri.[2] Viene generalmente considerato un animale nocivo in Europa, poiché minaccia le popolazioni di uccelli terricoli e anfibi, e porta varie malattie pericolose come la rabbia.

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Illustrazione del cranio

Il nittereute è un canino di taglia piccola, con un torace allungato, e una coda corta. Gli arti sono brevi e snelli, dando all'animale un aspetto goffo e tozzo durante l'inverno, quando il pelo è più lungo e le riserve di grasso più spesse.[3][4] Il cranio è robusto, con una fronte elevata, una regione facciale corta, e una cresta sagittale ben sviluppata. La mandibola dispone d'una grande protuberanza, separata dal processo angolare da un incavo, un tratto primitivo condiviso con gli urocioni del nuovo mondo. I denti sono relativamente piccoli e deboli,[3] con spesso il terzo molare inferiore mancante.[4] La faccia dispone d'una mascherina di pelo nero e peli lunghi sulle guance. Il mantello varia dal giallo al grigio o rosso, con peli di guardia neri sulla schiena, le spalle e la superficie dorsale della coda. La borra è grigia o rossiccia.[4] Da adulto misura 50-68 cm in lunghezza corporea, e pesa 4-6 kg in estate e 6-10 nell'inverno, prima del letargo.[5] Il nittereute non abbaia, ma ringhia se minacciato.[4]

Nittereute trasportando un cucciolo

È un animale strettamente monogamo, che difende il proprio territorio dagli esemplari dello stesso genere. La grandezza del territorio dipende dall'abbondanza di cibo. L'accoppiamento avviene solitamente a marzo, e la gravidanza dura nove mesi, con ambi i genitori scavando o impadronendosi di una tana una settimana prima del parto. Nella Finlandia, la Polonia e la Russia sudorientale, la cucciolata media consiste in nove piccoli, pesanti 120 grammi. Nelle zone più fredde, come la Russia nordoccidentale, le cucciolate sono più piccole, con solitamente solo sei cuccioli. Ambi i genitori hanno cura della prole, che emerge dalla tana all'età di 3-4 settimane. La taglia adulta è normalmente ottenuta nel primo autunno dopo la nascita, e la maturità sessuale arriva a 9-11 mesi.[4]

Come molti caniformi, ma unicamente fra i canini, il nittereute va in letargo. Nella prima metà dell'inverno, aumenta il suo grasso sottocutaneo del 18-23% e il grasso interno del 3-5%. Gli esemplari che non riescono ad ottenere questi livelli di grasso solitamente non sopravvivono l'inverno. Quando la profondità della neve raggiunge i 15-20 cm, la mobilità del nittereute viene limitata a 150-200 metri dalla tana. Durante il letargo, il metabolismo si rallenta del 25%, tornando alla normalità durante il febbraio, quando le femmine entrano in calore e il cibo diventa più disponibile.[3]

Evoluzione e tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

Fossili[modifica | modifica wikitesto]

Cranio fossile di Nyctereutes megamastoides

Il genere a cui appartiene il nittereute (gen. Nyctereutes) ha una lunga storia evolutiva, risalente addirittura al Miocene superiore (circa 6 milioni di anni fa). È probabile che gli antenati di Nyctereutes migrarono in quest'epoca dal Nordamerica verso l'Asia, attraverso il ponte di Bering (allora presente tra le due masse continentali). Il più antico rappresentante di Nyctereutes è noto in Cina (N. tingi); della taglia di un coyote, questo canino si sviluppò nel corso del Pliocene (fino a 3 milioni di anni fa) e si diffuse attraverso l'Asia fino a dare in origine, in Europa, all'assai simile N. donnezani, noto principalmente nel giacimento di Perpignan.[6]

Successivamente apparvero specie più evolute, come N. sinensis in Cina e N. megamastoides in Europa, che alla fine diedero origine alla specie tuttora vivente N. procyonoides. Nel frattempo, Nyctereutes raggiunse l'Africa nel corso del Pliocene con le specie N. abdeslami e N. terblanchei, per poi estinguersi nel Pleistocene medio (circa 1 milione di anni fa). La specie moderna, N. procyonoides, è sopravvissuta in Asia a causa della taglia minore rispetto ai suoi stretti parenti e ad adattamenti della dentatura che lo portarono a una dieta ipocarnivora.[6]

Filogenia[modifica | modifica wikitesto]

La posizione tassonomica del nittereute entro i canini ha subito numerose revisioni, data la sua morfologia anomala. Thomas Henry Huxley, nel 1880, propose una parentela tra il nittereute e i cerdocionini sudamericani in base a similitudini craniche e dentarie.[7] Nel 1967, la biologa Devra G. Kleiman descrisse somiglianze morfologiche e comportamentali tra il nittereute e l'otocione, notando come ambedue specie dormono socialmente, si tolettano a vicenda, e i maschi delle specie posizionano la coda in una U invertita quando sessualmente eccitati.[8] Juliet Clutton-Brock lo posizionò provvisoriamente presso le licalopecie sudamericane, sebbene ammise che la sua posizione sistematica fosse difficile da valutare, siccome non dimostra alcuna affinità con gli altri canini.[9]

Il paleontologo Xiamoning Wang propose che il nittereute fosse strettamente imparentato con l'attuale maikong (Cerdocyon thous) del Sudamerica, a causa della dentatura simile e del processo angolare della mandibola ingrandito.[6] Ulteriori studi anatomici sulla forma del cervello di ambedue specie sembrerebbero corroborare la parentela.[10] Fu ipotizzato che un antenato comune a Nyctereutes e Cerdocyon sia vissuto nel Miocene superiore in Nordamerica; resti di Cerdocyon del Pliocene inferiore del Texas potrebbero confermare questa ipotesi.[6] Una filogenia proposta nel 2005 in base al genoma mitocondriale dei canini odierni però dimostra che il nittereute è infatti un membro della tribù vulpini (che ingloba gli otocioni e le vere volpi):[11]

 Caninae 
 

Urocioni Urocyon cinereoargenteus (white background).jpg


 
 
Volpi
 

Otocione Dogs, jackals, wolves, and foxes BHL19827472 white background.jpg


 
 

Nittereute Nyctereutes procyonoides (white background).png


 

Vere volpi Vulpes vulpes (white background).jpg





 
 
 

Veri cani (canidi lupini e sudamericani) Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate X).jpg






Sottospecie[modifica | modifica wikitesto]

Esemplare di N. p. viverrinus nella prefettura di Tochigi

Dal 2005, la MSW[12] riconosce cinque sottospecie:

  • N. p. koreensis (Mori, 1922) - Il nittereute coreano
  • N. p. orestes (Thomas, 1923) - Il nittereute Yunnan
  • N. p. ussuriensis (Matschie, 1907) - Il nittereute siberiano
  • N. p. procyonoides (Gray, 1834) - Il nittereute cinese
  • N. p. viverrinus (Temminck, 1838) - Il nittereute giapponese

È stato però proposto di considerare la sottospecie giapponese una specie a se stante, N. viverrinus, in base a notevoli differenze in grandezza, morfologia cranica, e numero cromosomico, probabilmente dovute al suo isolamento genetico dalle sottospecie continentali sin dal Pleistocene medio.[4][13]

Ecologia[modifica | modifica wikitesto]

Alimentazione e habitat[modifica | modifica wikitesto]

Il nittereute è un animale onnivoro, con una dieta che varia stagionalmente. Nella prima metà dell'estate, si ciba soprattutto di rane, lucertole, invertebrati, insetti, di uccelli e delle loro uova. Si nutre anche di piante, in particolare di bacche e frutti, prima di andare in letargo. Indipendentemente dalla stagione, i piccoli roditori rappresentano la loro principale preda. Se se ne presenta l'opportunità, il nittereute può nutrirsi anche di carogne, di pesci e di crostacei come granchi e gamberi di fiume.[4]

Il nittereute occupa principalmente le foreste e le boscaglie lungo i laghi e i ruscelli. Sebbene possa scavarsi la propria tana, normalmente prefirisce occupare quelle scavate precedentemente dalle volpi rosse e dai tassi.[5] In Giappone, la specie è stata segnalata in foreste decidue, le foreste di latifoglie sempreverdi, foreste miste, terre agricole, e zone urbane costali o subalpine. Nella Russia orientale, il nittereute favorisce zone di pianura, soprattutto prati umidi e terre agricole, evitando le foreste fitte. Nelle zone in cui è stato introdotto, preferisce le foreste umide e le rive dei fiumi e dei laghi in estate e le brughiere in autunno e inverno. Nell'arcipelago finlandese, abita soprattutto nelle foreste di pini, dove si nutre di mirtilli blu.[4]

Nemici e concorrenti[modifica | modifica wikitesto]

Il lupo è il principale predatore del nittereute, uccidendone gran numero soprattutto durante la primavera e l'estate, ma anche raramente in autunno. In Tatarstan, la predazione da parte del lupo può ammontare a 55.6% delle mortalità, mentre nella Russia nordoccidentale può ammontare a 64%. Le volpi rosse uccidono i cuccioli di nittereute, e sono state segnalate a mordere gli adulti fino alla morte. Sia le volpi rosse che i tassi fanno concorrenza con i nittereuti per il cibo, e sono stati segnalate ad ucciderli quando quest'ultimi entrano nelle loro tane. Casi di predazione da parte delle linci sono rare, ma sono vulnerabili ad attacchi da parte di vari uccelli rapaci come le aquile reali, le aquile di mare, gli astori e i gufi cornuti.[3]

Areale[modifica | modifica wikitesto]

Il nittereute è indigeno dell'estremo oriente, dall'Indocina settentrionale all'angolo sudorientale della Russia. È presente anche in Mongolia e l'arcipelago giapponese, in cui è ristretto a Hokkaido, Honshu, Shikoku, Kyushu, Awaki, Sado e altre isole a nord del Kyushu.[4]

Storia delle introduzioni artificiali[modifica | modifica wikitesto]

Prime introduzioni nell'Urss[modifica | modifica wikitesto]

I nittereuti furono da anni allevati in cattività per la pelliccia in Russia durante il primo ventesimo secolo, ma fu deciso nella seconda metà degli anni venti di rilasciare migliaia di esemplari della sottospecie N. p. ussuriensis in vari zone della porzione europea dell'Unione Sovietica per stabilire una nuova popolazione di animali da pelliccia.[14]

Le prime introduzioni furono fatte nel 1928-1929, quando 415 femmine incinte furono spedite nella Transcaucasia, l'Abcasia, l'Ossezia del Sud e Karatalinia. Nelle zone asiatiche delle introduzioni, le popolazioni rimasero piccole o scomparirono del tutto. Altri esemplari furono rilasciati a metà degli anni trenta in Leningrado, Novgorod, Kalinin, Ciscaucasia, Rjazan', Kirghizistan e l'Ucraina. La specie fu introdotta in Astrakhan nel 1936-1938, in Moldavia tra il 1949 e il 1954, in Pskov nel 1947, in Estonia negli anni cinquanta, e nell'istmo careliano nel 1953. Cento esemplari furono rilasciati in Bielorussia nel 1963, mentre altri furono introdotti in zone dell'estremo nord come la penisola di Kola nel 1936 e nell'oblast' di Arcangelo nel 1950-1953.[14]

Nittereute in Danimarca

Scandinavia e i paesi baltici[modifica | modifica wikitesto]

I nittereuti furono segnalati in Finlandia negli anni trenta e quaranta, colonizzando il Paese negli anni cinquanta fino ad abitare la maggior parte della Finlandia centrale e meridionale a metà degli settanta. Attualmente, il nittereute è il carnivoro di taglia media più comune in Finlandia. Colonizzarono tutta l'Estonia e la Lituania negli anni cinquanta, e circa 1.000 esemplari furono avvistati o abbattuti in Lettonia nel 1951. La specie fu avvistata in Svezia nel 1945, ma ha cominciato a proliferare solo nel primo ventunesimo secolo. In Norvegia, la prima segnalazione avvenne nel 1983, con una mancanza di ulteriori avvistamenti fino al 2008, quando una manciata di esemplari furono abbattuti nella Norvegia centrale.[14]

Europa centrale e oltre[modifica | modifica wikitesto]

Le prime segnalazioni in Polonia avvennero nel 1955, e nella Germania dell'Est nel 1961-1962. Alla fine degli anni sessanta, il nittereute occupava tutta la Polonia, tranne le zone di montagna meridionali. Rimase raro in Germania fino agli anni novanta, con 30.000 esemplari abbattuti successivamente nel 2008-2009. Dal 1995 al 2003, ci furono 25 segnalazioni della specie in Danimarca.[14]

In Francia, la specie fu prima segnalata nella seconda metà degli anni settanta, con la prima riproduzione confermata nel 1988. Oggi, la specie si trova anche sporadicamente nei Paesi Bassi, Moldavia, Slovenia, Croazia, Bosnia ed Erzegovina, e Serbia. C'è stato almeno una segnalazione in Macedonia del Nord, e nel 2008 un esemplare fu investito da un'auto in Spagna sudorientale.[14]

Italia[modifica | modifica wikitesto]

La specie fu prima avvistata in Italia nella seconda metà degli anni ottanta nella Val di Non, con una ulteriore segnalazione nell'Oltrepò Pavese durante la primavera del 1990. Fu successivamente segnalata nel 1994 in Val di Fiemme e otto anni più tardi nel comune di Don. Nel 2005, due esemplari furono abbattuti nella Riserva di Caccia di Socchieve in provincia di Udine.[2]

Rapporti con l'uomo[modifica | modifica wikitesto]

Pellicce di nittereute a Milano

Carne e pelliccia[modifica | modifica wikitesto]

Il nittereute fornisce una pelliccia folta e durevole, ma ispida. In cattività, può produrre 100 grammi di lana di una qualità solo poco inferiore a quella di capra.[3] Le pellicce più pregiate sono quelle più vellutate, con le pellicce piccole ma setose chiedendo prezzi più alti di quelli di pelli grandi ma ispide. Le pellicce di nittereute sono quasi esclusivamente usate per le finiture, siccome i peli di guardia hanno la tendenza di arruffarsi.[15] In Giappone, i peli vengono usati nella preparazione dei pennelli e dei peluche.[4] I nittereuti giapponesi, sebbene più piccoli degli esemplari continentali, sono la popolazione più pregiata per la pelliccia, seguiti da quelli dell'Amur e del Heilongjiang.[15]

La carne del nittereute è altamente nutriente, consistendo in 18% proteine e 3% grassi. Essa è pregiata dagli abitanti dell'estremo oriente russo.[3]

Come animale nocivo[modifica | modifica wikitesto]

Nelle zone in cui è stato introdotto, il nittereute è stato segnalato ad essere dannoso alla fauna locale, in particolare agli anfibi e alla selvaggina da penna, soprattutto sulle isole.[16] Nelle zone fluviali, si nutre quasi esclusivamente delle uova e dei pulcini durante la primavera: essi compongo il 15-20% della sua dieta in Lituania, il 46% presso l'Oka e 48.6% nella riserva di Voronež. È inoltre dannoso per gli animali di pelliccia come i topi muschiati, distruggendo le loro tane e cibandosi dei piccoli. In Ucraina e nella Russia meridionale, il nittereute causa parecchi danni agli orti, le coltivazioni di meloni, i vigneti, e i campi di grano.[3]

La specie è stata anche segnalata ad essere un portatore di parassiti e malattie dannose per l'uomo e il bestiame. In Finlandia, è stato scoperto una associazione tra il nittereute e i nematodi del genere Trichinella, e sono stati scoperti come ospiti di Sarcocystis e di Dirofilaria immitis. È inoltre un importante vettore di rabbia: in Polonia ed Estonia, 30-50% dei casi di rabbia sono stati rintracciati ai nittereuti, e circa 75% dei casi in Finlandia durante un'epidemia nel 1988-1989 furono rilevati in questa specie.[16]

In Norvegia, i nittereuti possono essere cacciati senza limiti, per impedire la formazione di una popolazione permanente. In Danimarca, la caccia al nittereute è proibita se non allo scopo di contrastare i danni alla selvaggina.[16] In Italia, la specie non è protetta, ma non può essere cacciata senza il permesso delle autorità competenti, siccome non è inclusa nella lista delle specie oggetto di prelievo.[2]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ (EN) Sillero-Zubiri, C. & Hoffmann, M. 2004, Nyctereutes procyonoides, su IUCN Red List of Threatened Species, Versione 2019.2, IUCN, 2019.
  2. ^ a b c Lapini, L., 2006 – Il cane viverrino Nyctereutes procyonoides ussuriensis Matschie, 1908 in Italia: segnalazioni 1980-2005 (Mammalia: Carnivora: Canidae). Boll. Mus. civ. St. Nat. Venezia, 57 2006: 235-239.
  3. ^ a b c d e f g (EN) Heptner, V. G. & Naumov, N. P. (1998), Mammals of the Soviet Union Vol.II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears), Science Publishers, Inc. USA., pp. 78-123, ISBN 1-886106-81-9
  4. ^ a b c d e f g h i j (EN) K. Kauhala and M. Saeki. 2004. Raccoon dog Nyctereutes procyonoides. In Sillero-Zubiri, C., Hoffman, M. & MacDonald, D. W., ed., Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs - 2004 Status Survey and Conservation Action Plan, pp. 136-142. IUCN/SSC Canid Specialist Group, ISBN 2-8317-0786-2
  5. ^ a b (EN) Nowak, R. M. et. al. Walker's Carnivores of the World, JHU Press, 2005, pp. 88-89, ISBN 0801880335
  6. ^ a b c d (EN) Wang, X. & Tedford, R. H., Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, Columbia University Press, 2008, pp. 145-147, ISBN 978-0-231-13528-3
  7. ^ (EN) Huxley T.H. (1880). On the cranial and dental characters of the Canidae. Proceedings of the Zoological Society of London, 1880, 238-288.
  8. ^ (EN) Kleimen, D. 1967, Some aspects of social behaviour in the Canidae, Am. Zool. 7:365-372
  9. ^ (EN) J. Clutton-Brock, G.G. Corbet e M. Hills, A review of the family Canidae, with a classification by numerical methods, in Bull. Brit. Mus. Nat. Hist., vol. 29, 1976, pp. 119–199. URL consultato l'8 ottobre 2018 (archiviato dall'url originale il 17 dicembre 2013).
  10. ^ (EN) Dermitzakis MD, Van Der Geer AAE, Lyras GA (2004) The phylogenetic position of raccoon dogs: implications of their neuroanatomy. 5th International Symposium on Eastern Mediterranean Geology Thessaloniki, Greece, 14–20 April
  11. ^ (EN) Lindblad-Toh, K., Wade, C. M. e Mikkelsen, T. S., Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog, in Nature, vol. 438, nº 7069, 2005, pp. 803–819, Bibcode:2005Natur.438..803L, DOI:10.1038/nature04338, PMID 16341006.
  12. ^ Stando a Mammal Species of the World, che è la fonte principale degli zoologi per la nomenclatura delle sottospecie.
  13. ^ (EN) Kim, S.-I., Oshida, T., Lee, H., Min, M.-I. and Kimura, J. 2015. Evolutionary and biogeographical implications of variation in skull morphology of raccoon dogs (Nyctereutes procyonoides, Mammalia: Carnivora). Biological Journal of the Linnean Society 116: 856–872
  14. ^ a b c d e K. Kauhala & R. Kowalczyk, Invasion of the raccoon dog Nyctereutes procyonoides in Europe: History of colonization, features behind its success, and threats to native fauna, Current Zoology 57 (5): 584−598, 2011
  15. ^ a b (EN) Bachrach, M., Fur: a practical treatise, 3rd ed. New York: Prentice-Hall
  16. ^ a b c (EN) Weidema, I. R., Introduced Species in the Nordic Countries, Nordic Council of Ministers, 2000, pp. 148-150, ISBN 9289304898

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

  • D. Geraads. 1997. Carnivores du Pliocene terminal de Ahl al Oughlam (Casablanca, Maroc). Géobios 30(1):127-164

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