Ghiandola pineale

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Ghiandola pineale
Pineal gland.png
Posizione della ghiandola pineale, visibile in rosso
Gray719.png
La ghiandola pineale è visibile immediatamente sopra ai collicoli (colorati)
Anatomia del Gray subject #276
Sistema Sistema endocrino
Arteria corioidea posteriore (cerebrale posteriore)
Nervo nervi conari
Sviluppo embriologico neuroectoderma diencefalico
MeSH Pineal+gland
D010870

La ghiandola pineale o epifisi è una ghiandola endocrina delle dimensioni di una nocciola, sporge all'estremità posteriore del terzo ventricolo. Appartiene all'epitalamo ed è collegata mediante alcuni fasci nervosi pari e simmetrici (peduncoli epifisari), alle circostanti parti nervose. Le sue cellule, i "pinealociti" producono la melatonina che regola il ritmo circadiano sonno-veglia, reagendo alla poca luce.

Conosciuta fin dall'era antica, anche per la sua frequentissima calcificazione in età matura, questa ghiandola di circa 1 cm di lunghezza, 0.5 cm di larghezza e 500 mg[1] di peso, è uno dei centri dell'organizzazione circadiana dell'organismo[2]. Questa ipotesi ha ricevuto conferma dall’osservazione che nei voli transcontinentali l’organismo necessita di un certo tempo per adattarsi al nuovo ritmo luce-buio nel corso delle 24 ore (fenomeno definito jet-lag) e che la durata del periodo di adattamento viene fortemente ridotta dalla somministrazione orale di melatonina.[3]

Vascolarizzazione[modifica | modifica wikitesto]

L’epifisi appartiene alla famiglia degli organi circumventricolari (pertanto risulta sprovvista di barriera ematoencefalica). Nonostante questo, la ghiandola pineale è un organo altamente vascolarizzato. In particolare, il sangue arterioso giunge tramite le arterie coroidee posteriori, mentre il sangue venoso affluisce nelle vene cervicali interne[4].

Embriologia[modifica | modifica wikitesto]

L’epifisi origina dall’ectoderma. Dal punto di vista filogenetico, invece, essa origina da cellule fotorecettoriali sensibili alla luce e capaci di generare un impulso elettrico. Questa caratteristica si è persa nei mammiferi; pertanto tali organismi nel corso dell’evoluzione hanno sviluppato un intricato sistema nervoso che permettesse agli impulsi provenienti dai recettori retinici oculari di raggiungere l’epifisi[5].

Istologia[modifica | modifica wikitesto]

Pinealocita di una ghiandola pineale con calcificazioni
Immagine ad ingrandimento intermedio di una ghiandola pineale

Il parenchima epifisario è organizzato in strutture cordonali. Al suo interno vi sono due tipi di cellule: le cellule parenchimali o pinealociti (i quali sono collegati con i terminali simpatici) e le cellule interstiziali.[6]


Tipo di cellule Descrizione
  • Pinealociti
Le cellule parenchimali o pinealociti sono deputati alla sintesi di melatonina. Sono di origine neuroepiteliale e presentano aspetto epitelialoide. Il metodo di impregnazione argentea mette in evidenza la basofilia del citoplasma e l'aspetto dendritico (con sottili e lunghi prolungamenti che terminano in prossimità dei capillari). Inoltre, i pinealociti producono una matrice proteica che va incontro a calcificazione. Infatti, anche dopo la pubertà, sono presenti concrezioni calcaree denominate acervuli.[7]
  • Cellule interstiziali
Le cellule interstiziali costituiscono l'aliquota stromale. Sono elementi gliali modificati, anch'essi di origine neuroepiteliale. Sono presenti fagociti, immersi tra le cellule interstiziali e in prossimità dei capillari che irrorano l'epifisi. Questi svolgono il ruolo di APC.[8]

Innervazione[modifica | modifica wikitesto]

Innervazione dell'epifisi di un mammifero. Legenda: SCG=ganglio cervicale superiore; SCN= nucleo soprachiasmatico; MFB= fascio prosencefalico mediale; RHT= fascio retinoipotalamico

L’epifisi riceve informazioni fotosensoriali provenienti dall’occhio da canali neuronali indiretti. La luce percepita dalle cellule gangliari retiniche viene trasformata in impulso elettrico e trasferita al nucleo soprachiasmatico (SCN) tramite il fascio retinoipotalamico (RTH).[9]

In seguito, l’impulso passa all’ipotalamo laterale; da qui al tronco cerebrale tramite il fascio prosencefalico mediale e alla colonna intermediolaterale della porzione cervicale del midollo spinale.[10]

A questo punto l’impulso giunge al ganglio cervicale superiore e da qui nel tentorio del cervelletto. Infine attraverso i nervi epifisari giunge all’epifisi.[11]


Melatonina[modifica | modifica wikitesto]

Exquisite-kfind.png Lo stesso argomento in dettaglio: Melatonina.

La melatonina è una sostanza prodotta a partire dal neurotrasmettitore serotonina (5-idrossi-triptamina) per N-acetilazione e ossi-metilazione, in virtù del fatto che i pinealociti contengono l'enzima idrossi-indolo-ossi metil transferasi (HIOMT), enzima marker dell'epifisi.[12]

La produzione di melatonina a volontari umani provoca modeste alterazioni elettroencefalografiche, un’immediata sonnolenza e riduzione della concentrazione ematica di LH e di GH. Infatti, in relazione a quest’ultimo effetto, una maggior concentrazione di melatonina è stata rilevata prima delle mestruazioni e una minore durante il picco di LH. Infatti, la liberazione di melatonina, in assenza di luce, da parte del corpo pineale esercita un feedback negativo sul rilascio da parte dei nuclei ipotalamici di GnRH e ciò riduce il rilascio delle suddette gonadotropine. Pertanto, potrebbe esistere una correlazione tra la concentrazione di tale ormone ed il ciclo mestruale. Anche l’età di insorgenza della pubertà potrebbe essere correlata con tale secreto epifisario: l’entità del rilascio di melatonina si riduce con la crisi puberale, in corrispondenza della quale l’epifisi si presenta invasa da depositi calcarei. Inoltre, si è visto che variazioni dell’entità e della durata della produzione del segnale melatoninico giornaliero può influire anche sulla riproduzione. [13]

Sintesi della melatonina[modifica | modifica wikitesto]

Schema delle principali reazioni che portano alla sintesi di melatonina nel citoplasma di un pinealocita
Biosintesi della melatonina

L’esatto ruolo funzionale di questa ghiandola nell’uomo non è stato ancora ben definito.[14] Tuttavia, da molti anni è ormai noto che l’ormone principale prodotto dall’epifisi è la melatonina, il cui ruolo primario è la regolazione del ciclo sonno-veglia (cicli circadiani). La produzione di questo secreto avviene nei mammiferi in base alla quantità di luce percepita dalla retina; in particolare è stato constatato che la secrezione di tale ormone raggiunge il picco durante le ore notturne (la luce, pertanto, inibisce la produzione di tale secreto).[15]

La melatonina viene sintetizzata a partire dalla serotonina e dal triptofano presente nel sangue. Quest’ultimo entra nel pinealocita e tramite diversi passaggi enzimatici viene convertito in serotonina: il primo è mediato dalla Triptofano idrossilasi che converte il triptofano in 5-idrossi-triptofano; successivamente il 5-idrossi-triptofano viene convertito dall’enzima L-amminoacido aromatico decarbossilasi in serotonina.[16]

A questo punto, la conversione della serotonina in melatonina richiede due passaggi, il primo dei quali costituisce la reazione limitante di tutto il processo. Essa consiste nella conversione della serotonina in N-acetil-serotonina.[17] Questa reazione è catalizzata da un N-acetiltrasferasi. Per la produzione di questo enzima è necessaria la presenza del cAMP, nucleotide ciclico sintetizzato dall’adenilato ciclasi a patire dall’ATP. Tuttavia, l’attività dell’adenilato ciclasi e pertanto la sintesi del cAMP viene inibita dalla luce: infatti, affinché il cAMP venga prodotto i recettori β-adrenergici devono legarsi alla noradrenalina, rilasciata dai nervi epifisari in assenza di luce.[18]

L’ultima fase della produzione di melatonina è mediata dall’Idrossi-indolo-O-metil-trasferasi. La melatonina non viene accumulata nelle cellule ma secreta immediatamente dal sangue e anche nel liquor, dove passa in circolo attraverso il plesso coroideo. Da qui raggiunge l’encefalo e i tessuti periferici.[19]

Per la biosintesi degli ormoni epifisari si verifica un'influenza diretta da parte del sistema nervoso centrale. Fattori come lo stress (che determina un’attivazione simpatica generalizzata) e farmaci possono provocare l’incremento della produzione di melatonina. Anche impulsi provenienti dall'SNC o l’ipoglicemia possono influenzare i nervi simpatici nella produzione di tale ormone. Altri fattori che modulano la secrezione melatoninica sono le endorfine prodotte dalla midollare surrenale e gli ormoni steroidei.[20]

Secrezione della melatonina[modifica | modifica wikitesto]

La ghiandola pineale si trova a stretto contatto con il liquido cefalorachidiano. Per spiegare la presenza degli ormoni pineali nel plasma e nelle urine è stata ipotizzata una secrezione pineale anche a livello vascolare. La sede principale di azione della melatonina è nel cervello, ma può agire direttamente anche sulla ghiandola ipofisaria e su altri organi periferici. Anche i livelli liquorali, ematici e urinari della melatonina variano in relazione alla luminosità ambientale con picchi nelle ore di scarsa luminosità ambientale.[21]

La ghiandola pineale nella storia[modifica | modifica wikitesto]

Antichità[modifica | modifica wikitesto]

Litografia di P. R. Vignéron raffigurante Claudio Galeno

La prima descrizione della ghiandola pineale e le prime speculazioni sulla sua funzione si possono riscontrare nei voluminosi scritti di Galeno, che trattò la ghiandola pineale nel suo trattato anatomico “De usu partium”. In esso Galeno spiega che la ghiandola deve il suo nome alla sua rassomiglianza, per grandezza e forma, con un pinolo. La chiamò ghiandola a causa del suo aspetto ed equiparò la sua funzione a quella delle altre ghiandole del corpo, che nella sua concezione servivano principalmente come sostegno ai vasi sanguigni. Galeno si oppose fermamente ad una concezione che circolava allora, secondo la quale la ghiandola pineale regola il flusso di spirito, sostanza vaporosa di cui si pensava fossero riempiti i ventricoli cerebrali. Galeno rifiutò questa idea innanzitutto perché la ghiandola pineale è attaccata all'esterno del cervello, inoltre non si può muovere autonomamente, dunque non può direzionare il flusso di spirito nei ventricoli dell'encefalo. Egli, infatti, sostenne che il verme cerebellare (la parte mediana del cervelletto) fosse più qualificato nello svolgere quel ruolo.[22]

Più tardi le teorie di Galeno verranno spesso estese o modificate. Ad esempio Nemesio di Emesa le ampliò aggiungendovi l'idea della localizzazione ventricolare, secondo la quale ad ogni parte del cervello corrisponde una diversa facoltà: al ventricolo anteriore l'immaginazione, al ventricolo mediano la ragione e a quello posteriore la memoria. Questa teoria verrà adottata fino alla metà del sedicesimo secolo.[23]

Medioevo[modifica | modifica wikitesto]

In un trattato chiamato “sulla differenza tra spirito e anima” Qusta ibn Luqa combinò le teorie di Nemesio e la concezione di Galeno riguardante la regolazione dello spirito attraverso il verme cerebellare. A tal proposito, applicò la sua teoria per giustificare il flusso di coscienza: secondo le sue ipotesi, coloro che volevano ricordare guardavano in alto in modo che questa appendice vermiforme aprisse il passaggio e permettesse il fluire della memoria. Coloro che volevano pensare, al contrario, guardavano in basso in modo che si chiudesse il passaggio e lo spirito della ragione non fosse corrotto da quello della memoria. Il trattato di Qusta influenzò molto la scolastica europea medioevale.[24]

In molti testi medioevali, tra i quali quelli di Mondino dei Liuzzi, a questa appendice vermiforme fu applicato il termine "pinea", comportando una certà ambiguità, in quanto questo termine poteva riferirsi sia al verme cerebellare che alla ghiandola pineale.[25]

Rinascimento[modifica | modifica wikitesto]

All'inizio del XVI secolo, vi furono grandi progressi nel campo dell'anatomia. Niccolò Massa scoprì che i ventricoli cerebrali non sono riempiti di spirito ma di fluido (il liquido cerebrospinale). Andrea Vesalio, inoltre, respinse tutte le teorie riguardanti la localizzazione ventricolare e quelle secondo le quali la ghiandola pineale o il verme cerebellare regolano il flusso di spirito, dissolvendo l'ambiguità riguardo a queste due parti anatomiche che si era creata nel medioevo.[26][27]

Epoca moderna[modifica | modifica wikitesto]

Visione cartesiana[modifica | modifica wikitesto]

Ritrarrto di René Descartes di Frans Hals

"Articolo 32.

Come si vede che questa ghiandola è la principale sede dell'anima.

Mi sono convinto che l'anima non può avere in tutto il corpo altra localizzazione all'infuori di questa ghiandola, in cui esercita immediatamente le sue funzioni, perché ho osservato che tutte le altre parti del nostro cervello sono doppie, a quel modo stesso che abbiamo due occhi, due mani, due orecchi, come, infine, sono doppi tutti gli organi dei nostri sensi esterni. Ora, poiché abbiamo d'una cosa, in un certo momento, un solo e semplice pensiero, bisogna di necessità che ci sia qualche luogo in cui le due immagini provenienti dai due occhi, o altre duplici impressioni provenienti dallo stesso oggetto attraverso gli organi duplici degli altri sensi, si possano unificare prima di giungere all'anima, in modo che non le siano rappresentati due oggetti invece di uno: e si può agevolmente concepire che queste immagini, o altre impressioni, si riuniscano in questa ghiandola per mezzo degli spiriti che riempiono le cavità del cervello; non c'è infatti nessun altro luogo del corpo dove esse possano esser cosí riunite, se la riunione non è avvenuta in questa ghiandola."[28]


Cartesio era molto interessato all'anatomia e alla fisiologia umana. Egli tratta largamente della ghiandola pineale, in particolar modo nel trattato "De homine” e nel suo ultimo libro “Le passioni dell'anima” .

Relazione tra la percezione e la ghiandola pineale secondo Cartesio

[29]

Il punto di vista del "De homine” è puramente meccanicistico: in esso infatti Cartesio vede il corpo come nient'altro che una macchina le cui funzioni sono riducibili ai principi fisici della meccanica classica. Non a caso, le teorie cartesiane saranno tra le principali ispiratrici della dottrina medica Iatromeccanica. All'interno di questa macchina la ghiandola pineale gioca un ruolo centrale, poiché coinvolta nella percezione, immaginazione, memoria e nella causalità dei movimenti corporei.[30]

Cartesio, diagramma del cervello e del sistema nervoso

Molte delle supposizioni anatomiche e fisiologiche base di Cartesio erano totalmente sbagliate, non solo per la nostra epoca, ma anche alla luce di ciò che era già noto al suo tempo. Innanzitutto Cartesio pensava che la ghiandola pineale fosse sospesa in mezzo ai ventricoli, mentre non lo è, come già sottolineato da Galeno; pensava che fosse piena di “spiriti animali”, trasportati da piccole arterie, mentre già Galeno confermava che a circondare la ghiandola vi fossero più vene che arterie; descrisse questi spiriti animali come un vento molto fine, o come una fiamma pura e vivace che gonfia i ventricoli[31], ma Massa aveva scoperto un secolo prima che i ventricoli sono pieni di liquido e non di spirito.[32]

Le "passioni dell'anima" potrebbe essere visto come una continuazione del trattato "sull'uomo", molti dei temi discussi in esso riguardanti la ghiandola pineale ricorrono. Cartesio approfondisce maggiormente il concetto di anima e corpo, e il ruolo della ghiandola pineale acquista una maggiore importanza dal momento in cui essa è la sede principale dell'anima, nella quale la "res extensa" si unisce alla "res cogitans".[33]

Sviluppi scientifici[modifica | modifica wikitesto]

Negli studi scientifici sulla ghiandola pineale, vi furono piccoli progressi fino alla seconda metà del diciannovesimo secolo. Nel 1828, Magendie poté avanzare ancora la teoria che Galeno aveva liquidato. Suggerì che fosse una valvola designata ad aprire e chiudere l'acquedotto cerebrale. [34] Verso la fine del diciannovesimo secolo, comunque, la situazione cominciò a cambiare. Innanzitutto, diversi scienziati lanciarono indipendentemente l'ipotesi che la ghiandola pineale fosse una reliquia filogenica, un vestigio di un terzo occhio dorsale. Una versione modificata di questa teoria è ancora accettata. Inoltre, gli scienziati iniziarono a supporre che la ghiandola pineale fosse una ghiandola endocrina. Questa teoria fu completamente accettata nel ventesimo secolo: infatti, grazie agli sviluppi scientifici e biochimici, attualmente si ha una conoscenza abbastanza completa delle funzioni svolte dall'epifisi e dai suoi secreti.[35]

Pseudoscienza[modifica | modifica wikitesto]

l'Ajna chakra o "occhio di Shiva", in una rappresentazione indiana del XVIII secolo

L'epifisi possiede un ruolo esaltato nel campo della pseudoscienza. Verso la fine del diciannovesimo secolo, Helena Petrovna Blavatsky, la fondatrice della teosofia, identificò il “terzo occhio” scoperto dagli anatomisti comparativi del suo tempo con l'”occhio di Shiva” della tradizione induista, concludendo che il corpo pineale dell'uomo moderno è una traccia atrofizzata di questo “organo della visione spirituale”.[36]

Filosofia post-moderna[modifica | modifica wikitesto]

La ghiandola pineale torna ad assumere un ruolo centrale nella filosofia di Georges Bataille, che utilizza il concetto di "occhio pineale" come riferimento ad un punto cieco nella razionalità occidentale, un organo di delirio e di eccesso.[37][38]

Curiosità[modifica | modifica wikitesto]

Esiste una rivista scientifica dedicata alla ghiandola pineale, il Journal of Pineal Research.


Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ Anastasi, op.cit., p. 495
  2. ^ Feling, Endocrinologia e Metabolismo, op.cit., p. 230
  3. ^ Pontieri, Patologia generale, op.cit., p. 902
  4. ^ Feling, Endocrinologia e Metabolismo, op. cit., p. 230
  5. ^ Feling, Endocrinologia e Metabolismo, op.cit., p. 229
  6. ^ Rosati, Istologia, op.cit., p. 333
  7. ^ Rosati, Istologia, op.cit., p. 333
  8. ^ Rosati, Istologia, op.cit., p.333
  9. ^ Feling, Endocrinologia e Metabolismo, op.cit., p. 230
  10. ^ Feling, Endocrinologia e Metabolismo, op.cit., p. 230
  11. ^ Feling, Endocrinologia e Metabolismo, op.cit., p. 230
  12. ^ Rosati, Istologia, op.cit., p. 333
  13. ^ Feling, Endocrinologia e Metabolismo, op.cit., p. 209
  14. ^ Pontieri, Patologia generale, op.cit., p. 914
  15. ^ Feling, Endocrinologia e Metabolismo, op.cit., p. 230
  16. ^ Feling, Endocrinologia e Metabolismo, op.cit., p. 230
  17. ^ Pontieri, Patologia generale, op.cit., p. 914
  18. ^ Feling, Endocrinologia e Metabolismo, op.cit., p. 230
  19. ^ Feling, Endocrinologia e Metabolismo, op.cit., p. 230
  20. ^ Feling, Endocrinologia e Metabolismo, op.cit., p. 230
  21. ^ Feling, Endocrinologia e Metabolismo, op.cit., p. 208
  22. ^ Galeno di Pergamo, De usu partium corporis humani liber VIII
  23. ^ Nemesius Emesenus, de natura hominis graece et latine, cap XII:"De cogitatione" e XIII:"De memoria".
  24. ^ Constantinus Africanus, 1536, De animae et spiritus discrimine liber, in: Constantini Africani Opera, pp. 308–317
  25. ^ Mondino de Liuzzi 1306, Anothomia
  26. ^ Massa, N., 1536, Liber introductorius anatomiae cap.38
  27. ^ Vesalius, A., 1543, De Humani corporis fabrica Libri septem
  28. ^ R. Descartes, Le passioni dell'anima, Parte prima, articoli 31, 32
  29. ^ Lokhorst, Gert-Jan, 2014 Descartes and the Pineal Gland
  30. ^ Descartes R., 1662, De homine
  31. ^ Descartes R., 1662, De homine
  32. ^ Massa, N., 1536, Liber introductorius anatomiae cap.38
  33. ^ Descartes, R., 1649, Passiones animae, articulus XXXI e XXXII
  34. ^ Magendie, F., 1828, Mémoire physiologique sur le cerveau, Journal de physiologie expérimentale et pathologique, 8: 211–229
  35. ^ parti del paragrafo "la ghiandola pineale nella storia" selezionate e tradotte da Descartes and the pineal gland(Stanford Encyclopedia of philosophy)
  36. ^ Blavatsky, H.P., 1888, The Secret Doctrine, vol.2 pp 289-306
  37. ^ Hollier, D, 1989, Against Architecture: The Writings of Georges Bataille
  38. ^ parti del paragrafo "la ghiandola pineale nella storia" selezionate e tradotte da Descartes and the pineal gland(Stanford Encyclopedia of philosophy)

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

  • G. Anastasi, "Trattato di anatomia umana", Tomo II, 4a ed., Edi-Ermes, Milano 2006, pp. 1580
  • P. Feling, J. D. Baxter, A. E. Broadus, L. A. Frohman, Endocrinologia e Metabolismo, 2a edizione italiana a cura di A. Pinchera, G. Faglia,G. Giordano, L. Martini, G. Di Preussenthal, R. Vigneri, McGraw-Hill, Milano 1991, pp. 1452
  • P. Feling, J. D. Baxter, A. E. Broadus, L. A. Frohman, Endocrinologia e Metabolismo, 3a ed. italiana a cura di A. Pinchera, G. Faglia,G. Giordano, L. Martini, G. Di Preussenthal, R. Vigneri, McGraw-Hill, Milano 1997, pp.1722
  • G. M. Pontieri, M. A. Russo, L. Frati, Patologia generale, Tomo II, 3a ed., Piccin, Padova 2005, pp. 1443
  • P. Rosati, R. Colombo, N. Maraldi, Istologia, 5a ed., Edi-Ermes, Milano, 2007, pp. 640

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