Irritator challengeri: differenze tra le versioni

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'''Irritator''' (il cui nome può tradursi come "irritazione" o "irritato") è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[dinosauro]] [[teropode]] [[Spinosauridae|spinosauride]] vissuto [[Cretaceo inferiore]], circa 110 milioni di anni fa ([[Albiano (geologia)|Albiano]]), in quella che oggi è la [[Formazione Santana]], in [[Brasile]]. Il genere contiene una singola [[Specie tipo|specie]], ossia ''I. challengeri''. Le stime attuali sulle sue dimensioni indicano una lunghezza di 8 metri (26 piedi).<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2011) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2010.pdf Winter 2010 Appendix.]</ref> Nel 2010, [[Gregory S. Paul]] propose stime più basse di 7,5 metri (24,6 piedi) per una tonnellata di peso.<ref>Paul, G.S., 2010, ''The Princeton Field Guide to Dinosaurs'', Princeton University Press p. 87</ref> L' ''Irritator'' possedeva una cresta insolitamente sagomata nella parte posteriore della testa, e molto probabilmente si nutriva di [[pesce]].
L’'''Irritator''' (''Irritator challengeri''), era un [[Teropode|dinosauro carnivoro]] appartenente alla famiglia degli [[spinosauridi]]. Questo animale visse nel periodo [[Cretaceo]] (durante l'[[Albiano (geologia)|Albiano]]), circa 110 milioni di anni fa. Stime recenti indicano una lunghezza complessiva di 8 metri (26&nbsp;ft) e un peso di 2-3 tonnellate.<ref>[https://sites.google.com/site/paleofilescom/irritator Irritator - paleofiles.com<!-- Titolo generato automaticamente -->]</ref>[fonte inaffidabile?] I suoi resti sono stati ritrovati in [[Brasile]]. La caratteristica principale dell’''Irritator'' era l'insolita cresta ossea posta nella parte posteriore della sua testa.
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Finora l'unico resto fossile rinvenuto è stato un cranio fossile lungo circa 80 centimetri, rinvenuto nella [[Formazione Santana]]. Il cranio ricorda, per la forma, i teschi di ''[[Suchomimus]]'' e ''[[Spinosaurus]]''. Il genere è spesso considerato un sinonimo di ''[[Angaturama]]'', che abitava nello stesso periodo e negli stessi luoghi di ''Irritator''.


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Finora l'unico fossile ritrovato attribuibile con certezza all'animale è l'[[olotipo]] del genere che consiste in un cranio fossile lungo 80 centimetri (31,4 pollici) ritrovato nel Romualdo Member, uno strato membro della [[Formazione Santana]]. Questo cranio ricorda molto i crani di ''[[Suchomimus]]'' e ''[[Spinosaurus]]''. Il genere è spesso considerato oggi identico ([[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo]]) ad ''[[Angaturama]]'', un'altro genere di spinosauride vissuto nello stesso tempo e nello stesso luogo di ''Irritator''.
== Etimologia ==
Gli scienziati diedero il nome ''Irritator'' al [[Genere (tassonomia)|genere]], per via della loro ira quando scoprirono che il fossile era stato manomesso da alcuni commercianti di fossili illegali, che avevano ricoperto il fossile di cemento per renderlo più grande e prezioso.<ref name="Martill96">{{Cita pubblicazione|cognome1= Martill |nome1= D. M. |cognome2= Cruickshank |nome2= A. R. I. |cognome3= Frey |nome3= E. |cognome4= Small |nome4= P. G. |cognome5= Clarke |nome5= M. |titolo= A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil |rivista= Journal of the Geological Society |volume= 153 |pp= 5 |anno= 1996 | doi = 10.1144/gsjgs.153.1.0005}}</ref>


== Descrizione ==
La [[specie tipo]] ''I. challengeri'' , onora il [[professor Challenger]] un personaggio del libro ''[[Il mondo perduto (Arthur Conan Doyle)|Il mondo perduto]]'', di [[Arthur Conan Doyle]].<ref name=Martill96/><ref name="Issak">Isaak, Mark (2008) [http://www.curioustaxonomy.net/etym/fiction.html "Curiosities of Biological Nomenclature"]. Retrieved 2009-07-26.</ref>
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[[File:Irritatorscale1.png|thumb|left|Dimensioni di ''I. challengeri'' a confronto con un uomo]]

L'olotipo di ''Irritator'' consiste solamente nella parte posteriore del cranio, oggi conservata sotto il numero USP GP / 2T-5, nell'[[Universidade de São Paulo]]. Il cranio è caratterizzato in particolare dalla sua lunghezza insolita e dalla regione delle labbra curve, che è fortemente compressa lateralmente. La lunghezza totale del cranio da completo è stata stimata a circa 84 centimetri. Nella [[premascella]] è stato recuperato un dente rotto con corona parziale. I denti erano fortemente estesi e dritti, con corone coniche, lunghi da 6 a 40 millimetri, e incorporati singolarmente. Ciò indica che come nella maggior parte dei teropodi i denti venivano sostituiti in continuazione. A giudicare dalle orbite lasciate dai denti, nel complesso la premascella possedeva sette denti; il terzo dente era il più grande.<ref name="Martill96"/>
== Scoperta ==
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[[File:Irritatorscale1.png|thumb|left|Le dimensioni di ''Irritator'', in confronto ad un uomo]]
L’''Irritator'' fu descritto per la prima volta nel [[1996]], dai [[paleontologi]] Martill, Cruikshank, Frey, Small e Clarke.<ref name="Martill96"/> Il solo fossile conosciuto, consiste in un [[teschio]] lungo 80&nbsp;cm, scoperto nel [[Brasile|Brasile orientale]]. Purtroppo il fossile era stato gravemente compromesso con del cemento da alcuni commercianti di fossili illegali, nella speranza di rendere il fossile più grande e prezioso. Quando i paleontologi recuperarono il fossile dovettero ripulirlo dal cemento, da qui la loro "ira" che diede il nome al [[Genere (tassonomia)|genere]].

Un probabile di ''Irriator challengeri'', è [[Angaturama|Angaturama limai]] un altro [[Spinosauridae|spinosauride]] suo contemporaneo, i cui resti fossili sembravano completare il cranio dell’''Irritator'', ciò potrebbe significare che i due potrebbero appartenere allo stesso [[Genere (tassonomia)|genere]].

== Materiale ==
Il materiale ritrovato di ''I. challengeri'',(senza contare il materiale di ''A. limai''), proviene dalla [[Formazione Santana]], in [[Brasile]]. L'olotipo ('''SMNS 58022'''), oggi custodito dal Museo di Scienze di Stoccarda, è composto da un cranio incompleto a cui manca la parte anteriore.
Nonostante l'olotipo sia incompleto, si tratta del cranio di [[Spinosauridae|spinosauride]] più completo mai ritrovato. Questo cranio si caratterizza, soprattutto, per l'insolita lunghezza della regione del labbro curvo, fortemente compresso lateralmente. La lunghezza complessiva della testa doveva aggirarsi sugli 84 centimetri. Il cranio inoltre possedeva una chiara cresta sagittale; tale struttura pare sia comune tra gli [[spinosauridi]], ma anche tra gli altri dinosauri. Come nella maggior parte degli [[spinosauridi]], i denti dell’''Irritator'' erano conici e privi di seghettatura. I denti avevano una lunghezza tra i 6 e i 40 millimetri.

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Nel corso degli anni, nella [[Formazione Santana]], sono state scoperte circa 2.004 parti della colonna vertebrale.<ref name="BittencourtKellner">Bittencourt, J.DeS., Kellner, A.W.A. 2004. On a Sequence of Sacrocaudal Theropod Dinosaur Vertebrae from the Lower Cretaceous Santana Formation, Northeastern Brazil. Arq. Museu. Naci. Rio De Janeiro. Vol. 62(3):309–320</ref> Questi fossili sono stati assegnati, a causa della loro struttura, al clade degli [[Spinosauridae]]. Ovviamente, i fossili sono stati quindi assegnati ad ''Irritator'', poiché è l'unico spinosauride conosciuto in [[Sud America]].<ref name="BittencourtKellner" />


== Classificazione ==
== Classificazione ==
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[[File:Museu Nacional, UFRJ - Quinta da Boa Vista 5.jpg|thumb|Ricostruzione dello scheletro di ''Irritator'' mentre attacca e uccide un ''[[Anhanguera]]'']]
L’''Irritator challengeri'' era un membro della famiglia degli [[Spinosauridae]], più specificamente alla sottofamiglia degli [[Spinosauridae|Spinosaurinae]]. Condivide, infatti, uno stretto rapporto con ''[[Spinosaurus]]'' e ''[[Siamosaurus]]''.
L' ''Irritator'' faceva parte della famiglia degli [[Spinosauridi]], in particolare della sottofamiglia degli [[Spinosaurinae]]. Condivide uno stretto rapporto con ''[[Spinosaurus]]'', e forse anche con ''[[Siamosaurus]]'', sebbene quest'ultimo genere non sia ben noto da materiale fossile.


Originariamente, l’''Irritator''fu descritto come appartenente al clade dei [[Maniraptora]] all'interno dei [[Tetanurae]]. In seguito fu poi assegnato alla famiglia dei [[Spinosauridae|Baryonychidae]], insieme ad [[Angaturama]] (di cui probabilmente è un sinonimo), [[Baryonyx]], [[Suchomimus]] e [[Spinosaurus]] da Oliver Rauhut, nel [[2003]]<ref>{{Cita libro|cognome1= Rauhut |nome1= Oliver W. M. |titolo= The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs |anno= 2003 |editore= The Palaeontological Association |città= London, [England] | isbn = 0-901702-79-X }}</ref>
Originariamente, l' ''Irritatore'' fu descritto come un [[Maniraptoria|Maniraptora]] all'interno di [[Tetanurae]]. In seguito, fu assegnato alla famiglia dei [[spinosauridae|Baryonychidae]], insieme ad ''Angaturama'', ''Baryonyx'', ''Suchomimus'' e ''Spinosaurus'' da Oliver Rauhut, nel 2003.<ref>{{Cite book | last1 = Rauhut | first1 = Oliver W. M. | title = The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs | year = 2003 | publisher = The Palaeontological Association | location = London, [England] | isbn = 0-901702-79-X }}</ref> [14] Tuttavia, Holtz ''et al.'' (2004) consideravano i baryonychidae come sinonimo della famiglia spinosauridae e alla fine collocarono questi generi all'interno di questa famiglia. La maggior parte delle revisioni successive hanno confermato questa classificazione.


Il seguente [[cladogramma]] mostra un'analisi cladistica di Megalosauroidea (2010):<ref name=bensonetal2010>{{Cite journal | last1 = Benson | first1 = R. B. J. | last2 = Carrano | first2 = M. T. | last3 = Brusatte | first3 = S. L. | title = A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic | journal = Naturwissenschaften | volume = 97 | pages = 71–78 | year = 2009 | doi = 10.1007/s00114-009-0614-x| pmid=19826771| issue=1|bibcode = 2010NW.....97...71B }}</ref>
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|label1='''Megalosauroidea'''
|label1='''Megalosauroidea'''
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== Paleobiologia ==
== Storia della scoperta ==
[[File:Irritator Life Reconstruction.jpg|sinistra|miniatura|250x250px|Ricostruzione di Irritator challengeri
[[File:Holotype of Irritator challengeri.PNG|thumb|left|[[Olotipo]] di ''I. challengeri'']]
Il genere ''Irritator'' fu descritto scientificamente per la prima volta nel 1996 dai [[paleontologi]] Martill, Cruikshank, Frey, Small e Clarke.<ref name="Martill96"/> Il suo unico [[fossile]] conosciuto, un [[cranio]] di 80 cm scoperto nel [[Brasile]] orientale, era purtroppo gravemente danneggiato da un'[[intonaco]] aggiunto da alcuni contrabbandieri di fossili per venderlo sul mercato nero (sebbene il commercio di fossili sia proibito dalla legge in Brasile), nella speranza di rendere il fossile più grande, completo e prezioso. Ad esempio, "la porzione posteriore della cresta saggitale [sic] ... [è stata] fabbricata dai mercanti di fossili".<ref name=Martill96/> Gli acquirenti non erano a conoscenza delle modifiche apportate agli esemplari raccolti illegalmente, pertanto ci vollero parecchie ore di lavoro per quest'ultimi per ripulire completamente il fossile e ricostruire le caratteristiche originali dell'animale, da qui la loro ira che diede il nome al dinosauro. Martill ''et al.'' (1996) diede all'animale il nome generico di ''Irritator'' derivato "dall'irritazione, il sentimento che gli autori sentivano (sottostimato qui) quando scoprirono che il muso era stato artificialmente allungato".<ref name=Martill96>{{Cite journal | last1 = Martill | first1 = D. M. | last2 = Cruickshank | first2 = A. R. I. | last3 = Frey | first3 = E. | last4 = Small | first4 = P. G. | last5 = Clarke | first5 = M. | title = A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil | journal = Journal of the Geological Society | volume = 153 | pages = 5–8 | year = 1996 | doi = 10.1144/gsjgs.153.1.0005}}</ref> Il nome specifico, ''challengeri'', onora il personaggio fittizio [[Professor Challenger]] del romanzo di [[Arthur Conan Doyle]] ''[[Il mondo perduto (Arthur Conan Doyle)|Il mondo perduto]]'' (1912).<ref name=Martill96/><ref name="Issak">Isaak, Mark (2008) [http://www.curioustaxonomy.net/etym/fiction.html "Curiosities of Biological Nomenclature"]. Retrieved 2009-07-26.</ref>
]]
[[File:Irritator challengeri mount 02.jpg|thumb|Scheletro di ''Irritator challengeri'']]
[[File:Holotype of Angaturama limai.PNG|thumb|Olotipo di ''Angaturama limai'']]
Il Romualdo Member della Formazione di Santana è generalmente datato all'Albiano e quindi l'ultima fase del Cretaceo inferiore. Gli strati hanno un'età di circa 110 milioni di anni e provengono da un periodo in cui i continenti dell'[[Africa]] e del [[Sud America]] erano ancora connessi l'uno con l'altro nella parte settentrionale del Brasile. Il materiale di ''I. challeri'', senza contare quello di ''A. limai'', probabilmente proviene dal Romualdo Member della [[Formazione Santana]], in Brasile. L'olotipo, SMNS 58022, proveniente dal Museo di Stato di [[Stoccarda]] delle Scienze Naturali, ed è costituito da un cranio incompleto, privo della porzione anteriore. Il sito esatto della scoperta del cranio è tuttavia sconosciuto, poiché il fossile è stato raccolto da commercianti fossili illegali. Il collegamento con Romualdo Member è causato dalla presenza di alcune caratteristiche litologiche. Questa classificazione è stata confermata dai microfossili dell'[[Ostracoda|ostracode]] ''Pattersoncypris''. L'interrogatorio dei commercianti di fossili locali ha portato all'identificazione del sito di scoperta vicino al villaggio di Buxexé vicino a Santana Do Cariri, sul fianco della [[Chapada do Araripe]], ad un'altezza di circa 650 metri. Poiché la roccia del Romualdo Member è effettivamente esposta lì, questo sito di scoperta è considerato molto probabile per il fossile.<ref name="Martill96"/>
Essendo stato ritrovato da commercianti di fossili illegali, il sito dov'è stato ritrovato l'olotipo non è noto. Il fossile, fu poi in seguito, assegnato alla [[Formazione Santana]] a causa delle caratteristiche litologiche; questa scelta fu poi confermata dal ritrovamento di [[microfossili]] di [[ostracodi]]. In seguito, una discussione con i concessionari fossili locali ha portato all'identificazione del luogo di ritrovamento nei pressi del villaggio di Buxexé, vicino Santana Do Cariri, a fianco della Chapada do Araripe.


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Nel 2004, sono state scoperte diverse parti di una [[colonna vertebrale]] nella Formazione Santana.<ref name="BittencourtKellner">Bittencourt, J.DeS., Kellner, A.W.A. 2004. On a Sequence of Sacrocaudal Theropod Dinosaur Vertebrae from the Lower Cretaceous Santana Formation, Northeastern Brazil. Arq. Museu. Naci. Rio De Janeiro. Vol. 62(3):309–320</ref> Questi fossili sono stati assegnati, a causa della loro struttura, ad uno spinosauride. Con molta probabilità questi fossili appartengono ad ''Irritator'', poiché quest'ultima rappresenta finora l'unico [[Spinosauridae|spinosauride]] ben noto nella formazione.<ref name="BittencourtKellner" />
La [[Formazione Santana]] è generalmente assegnata all'[[Albiano (geologia)|Albiano]], nel periodo [[Cretaceo]], circa 110 milioni di anni fa in un tempo in cui l'[[Africa]] e il [[Sud America]] erano collegati tra loro, nella parte settentrionale del [[Brasile]].


=== Sinonimia con ''Angaturama'' ===
Il ritrovamento dei due fossili di ''Irritator challengeri'', all'interno della [[Formazione Santana]], ha portato i paleontologi a supporre che la zona ospitasse un habitat di tipo [[Palude|palustre]] o [[Costa|costiero]], adatto ad un animale che si cibava principalmente di [[pesce]]. Il ritrovamento del fossile di [[Santanachelys]] (un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[tartaruga marina]]), ha indicato che il sito doveva consistere in un habitat [[Palude|palustre]] collegato al [[mare]]. Il clima era tropicale e corrispondeva al moderno clima del [[Brasile]].
[[File:Irritator skull.png|thumb|upright|Elementi del cranio conosciuti; la punta del muso deriva dall'esemplare tipo di ''Angaturama'']]
L' ''Angaturama limai'', è un presunto genere di spinosauride proveniente dallo stesso tempo e luogo di ''Irritator'', e descritto da Kellner e Campos nel febbraio del 1996 sulla base di un fossile proveniente dalla Formazione di Santana.<ref name="angaturama1996">{{cite journal | last1 = Kellner | first1 = A.W.A. | last2 = Campos | first2 = D.A. | year = 1996 | title = First Early Cretaceous dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae | url = | journal = N. Jb. Geol. Paläont. Abh. | volume = 199 | issue = 2| pages = 151–166 }}</ref> Il genere prende il nome da Angaturama, uno spirito protettivo nella cultura [[Tupi (gruppo etnico)|indiana Tupi]] del Brasile, e dal paleontologo Murilo R. de Lima, che ha informato Kellner dell'esemplare nel 1991. Ricerche successive hanno scoperto il 60% dello scheletro completo, consentendo la realizzazione di una replica dello scheletro oggi in mostra al Museo Nazionale di Rio de Janeiro, di proprietà dell'Università Federale.<ref>{{pt icon}} ''O Estado de S. Paulo'', May 14, 2009, available at [http://www.estadao.com.br/noticias/vidae,ufrj-expoe-maior-replica-de-dinossauro-carnivoro-no-pais,370960,0.htm]; ''O Globo'', May 15, 2009, abridgement available at [http://oglobo.globo.com/ciencia/mat/2009/05/14/museu-monta-replica-de-dinossauro-carnivoro-de-6-metros-no-rio-755870546.asp]; university's announcement at {{cite web |url=http://www.ufrj.br/detalha_noticia.php?codnoticia=7486 |title=Archived copy |accessdate=2010-01-13 |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110706162356/http://www.ufrj.br/detalha_noticia.php?codnoticia=7486 |archivedate=2011-07-06 |df= }}</ref> I resti di ''Angaturama'' sono stati diagnosticati con una compressione laterale molto forte del muso e una sottile cresta sagittale (forma sconosciuta) sopra la [[premascella]].


Alcune fonti considerano ''Angaturama'' come un [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo]] di ''Irritator'',<ref>{{Cite journal | last1 = Sereno | first1 = P. C. | last2 = Beck | first2 = A. L. | last3 = Dutheil | first3 = D. B. | last4 = Gado | first4 = B. | last5 = Larsson | first5 = H. C. E. | last6 = Lyon | first6 = G. H. | last7 = Marcot | first7 = J. D. | last8 = Rauhut | first8 = O. W. M. | last9 = Sadleir | first9 = R. W. | last10 = Sidor | first10 = C. A. | last11 = Varricchio | first11 = D. D. | last12 = Wilson | first12 = G. P. | last13 = Wilson | first13 = J. A. | title = A Long-Snouted Predatory Dinosaur from Africa and the Evolution of Spinosaurids | journal = Science | volume = 282 | issue = 5392 | pages = 1298–302 | year = 1998 | pmid = 9812890 | doi = 10.1126/science.282.5392.1298 | bibcode=1998Sci...282.1298S| display-authors = 8 }}</ref><ref>{{cite journal |last=dal Sasso |first=C. |author2=Maganuco, S. |author3=Buffetaut, E. |author4= Mendez, M.A. |year=2005 |title=New information on the skull of the enigmatic theropod ''Spinosaurus'', with remarks on its sizes and affinities |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=25 |issue=4 |pages=888–896|url=http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1671%2F0272-4634%282005%29025%5B0888%3ANIOTSO%5D2.0.CO%3B2|doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2}}</ref><ref>{{Cite journal | last1 = Buffetaut | first1 = E. | last2 = Ouaja | first2 = M. | title = A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae | journal = Bulletin de la Société Géologique de France | volume = 173 | pages = 415–421 | year = 2002 | doi = 10.2113/173.5.415 | issue = 5}}</ref> citando il fatto che i resti di ''Angaturama'' sembrino completare il cranio di ''Irritator'' (nel senso che potrebbero appartenere allo stesso esemplare). Tuttavia, un'obiezione sostanziale è stata sollevata a questa affermazione. Kellner e Campos (2000)<ref>{{Cite journal | last1 = Kellner | first1 = A. W. A. | last2 = Campos | first2 = D. A. | title = Brief review of dinosaur studies and perspectives in Brazil | journal = Anais da Academia Brasileira de Ciências | volume = 72 | year = 2000 | doi = 10.1590/S0001-37652000000400005 | issue = 4 | pages = 509–538 }}</ref> e Machado e Kellner (2005)<ref>Machado, E. B., and A. W. A. Kellner. [http://www.anuario.igeo.ufrj.br/anuario_2005_1/Anuario_2005v01_158_173.pdf "Notas Sobre Spinosauridae (Theropoda, Dinosauria)"], Anuário do Instituto de Geociências - UFRJ, Vol. 28-1, 2005, pp. 158-173.</ref> hanno entrambi espresso l'opinione che i fossili provengono da due generi diversi e che il fossile di ''Angaturama'' sia chiaramente più appiattito lateralmente rispetto ad ''Irritator''. Una revisione di entrambi i fossili da parte dei paleontologi Sales e Schultz (2017) ha anche rilevato che gli esemplari differiscono in altri aspetti della loro conservazione: il campione di ''Irritator'' è di colore più luminoso; l'esemplare di ''Irritator'' è affetto da una fessura verticale mentre l' esemplare di ''Angaturama'' presenta diverse cavità; e il danno ai denti del campione di ''Irritator'' è molto meno grave. Identificarono anche un possibile punto di sovrapposizione, il terzo dente mascellare sinistro, e osservarono che il cranio dell' ''Angaturama'' poteva essere più grande di quello di ''Irritator'', basandosi sulle proporzioni di ''[[Baryonyx]]''. Ciononostante, sebbene i due esemplari non appartengano evidentemente allo stesso individuo, Sales e Schultz hanno notato che la sinonimia a livello di genere dovrebbe essere verificata da resti confrontabili.<ref name="salesschultz">{{cite journal|first1=M.A.F. |last1=Sales |first2=C.L. |last2=Schultz |year=2017 |title=Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil |journal=PLoS ONE |volume=12 |issue=11 |pages=e0187070 |doi=10.1371/journal.pone.0187070 |url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0187070}}</ref> Se ''Angaturama'' e ''Irritator'' sono in realtà considerati come membri dello stesso genere, ''Irritator'' avrebbe comunque la priorità come nome scientifico valido essendo stato nominato per primo.
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Come la maggior parte degli [[spinosauridi]], probabilmente anche l’''Irritator'' si nutriva di [[pesci]], entrando in competizione con gli [[pterosauri]] che vivevano negli stessi luoghi. Tuttavia è molto probabile che l’''Irritator'', come i moderni coccodrilli, attaccasse e divorasse tutti gli animali che riusciva a predare, oltre al pesce. Recentemente è stato scoperto un dente appartenente ad ''Irritator'' conficcato nel collo di uno [[pterosauro]], indicando che questo animale poteva attaccare anche prede più grandi dei pesci, anche se non è noto se venivano cacciati attivamente, o si è trattato di un semplice caso di [[saprofagia]].

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[[File:Museu Nacional, UFRJ - Quinta da Boa Vista 5.jpg|thumb|left|Scheletro di ''Irritator challengeri'' mentre attacca un ''[[Anhanguera]]'']]
== Paleobiologia ==
[[File:Irritator Life Reconstruction.jpg|sinistra|miniatura|250x250px|Ricostruzione artistica di ''Irritator'']]
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L' ''Irritator'', come la maggior parte degli [[spinosauridi]], si nutriva di pesci, entrando in competizione con gli [[pterosauri]] che vivevano negli stessi luoghi. Tuttavia è molto probabile che l’Irritator, come i moderni coccodrilli, attaccasse e divorasse tutti gli animali che riusciva a predare, oltre al pesce. Recentemente è stato scoperto un dente appartenente ad Irritator conficcato nel collo di uno pterosauro, indicando che questo animale poteva attaccare anche prede più grandi dei pesci, anche se non è noto se venivano cacciati attivamente, o si è trattato di un semplice caso di [[saprofagia]].


Tutti gli [[spinosauridi]], avevano mascelle molto strette con denti appuntiti e conici. Questa insolita forma del muso, si riscontra nei moderni coccodrilli, come il [[Falso gaviale]]. I lunghi denti conici, (che non possiedono bordi seghettati) sono particolarmente adatti per afferrare le prede scivolose. Essi differivano dai denti degli altri [[teropodi]], che invece erano strutturati per strappare e tagliare grandi pezzi di carne. Per questi, insoliti adattamenti i fossili di spinosauridi sono spesso scambiati per fossili di coccodrillo.<ref name="mateus2011">Mateus, O., Araujo, R., Natario, C., Castanhinha, R. 2011. A New Specimen of the Theropod Dinosaur ''Baryonyx'' from the Early Cretaceous of Portugal and Taxonomic Validity of ''Suchosaurus''. Zootaxa 2827:54-68</ref>
Tutti gli spinosauridi, avevano mascelle molto strette con denti appuntiti e conici relativamente omogenei. Questa insolita forma del muso, si riscontra nei moderni coccodrilli, come il [[Falso gaviale]]. I lunghi denti conici, (che non possiedono bordi seghettati) sono particolarmente adatti per afferrare le prede scivolose. Essi differivano dai denti degli altri teropodi, che invece erano strutturati e orientati per strappare e tagliare grandi pezzi di carne. Per questi insoliti adattamenti i fossili di spinosauridi sono spesso scambiati per fossili di coccodrillo. Per esempio, i fossili di ''[[Baryonyx]]'' originari del Portogallo sono stati originariamente descritti come ''[[Suchosaurus]]'' e solo nel 2007 sono stati riconosciuti come quelli di uno spinosauride.<ref name="mateus2011">{{cite journal | last1 = Mateus | first1 = O. | last2 = Araujo | first2 = R. | last3 = Natario | first3 = C. | last4 = Castanhinha | first4 = R. | year = 2011 | title = A New Specimen of the Theropod Dinosaur ''Baryonyx'' from the Early Cretaceous of Portugal and Taxonomic Validity of ''Suchosaurus'' | url = | journal = Zootaxa | volume = 2827 | issue = | pages = 54–68 }}</ref>
[[File:Tomistoma schlegelii fg02.JPG|thumb|La testa del [[falso gaviale]], presenta diverse caratteristiche comuni con la testa dell' ''Irritator'']]
Le narici dell' ''Irritator'' erano spostate nella parte alta e posteriore del cranio, vicino agli occhi, inoltre il secondo palato rendeva possibile la respirazione, anche se la maggior parte della testa era sott'acqua. Inoltre, la cresta sagittale dell' ''Irritator'' indicava una pronunciata muscolatura del collo, necessaria per sopportare i violenti strattoni durante la pesca. Tuttavia, gli studi di Sues et al. (2002) sottolineano, che non ci sarebbe alcun motivo di supporre che gli spinosauridi fossero votati solamente alla pesca.<ref>{{Cite journal | last1 = Sues | first1 = H. D. | last2 = Frey | first2 = E. | last3 = Martill | first3 = D. M. | last4 = Scott | first4 = D. M. | title = Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 22 | pages = 535–547 | year = 2002 | doi = 10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2 | issue = 3}}</ref>Infatti questa morfologia della testa sottolinea un'alimentazione generalizzata, in particolare su animali di piccole dimensioni. In effetti, alcune osso di un giovane ''[[Iguanodon]]'', un dinosauro erbivoro terrestre, sono stati ritrovati all'interno della gabbia toracica di un ''Baryonyx''. Naish ''et al.'' (2004) sostengono la teoria secondo cui ''Irritator'' cacciava sia animali acquatici sia terrestri, da predatore generalista all'interno dell'area costiera, oltre a nutrirsi sporadicamente anche di [[carogne]].<ref>{{Cite journal | last1 = Naish | first1 = D. | last2 = Martill | first2 = D. M. | last3 = Frey | first3 = E. | title = Ecology, Systematics and Biogeographical Relationships of Dinosaurs, Including a New Theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil | journal = Historical Biology | volume = 16 | pages = 57–70 | year = 2004 | doi = 10.1080/08912960410001674200 | issue = 2–4}}</ref>


== Paleoecologia ==
Le narici dell’''Irritator'' , (così come nella maggior parte degli spinosauridi) erano spostate verso l'alto vicino agli occhi, inoltre il secondo palato rendeva possibile la respirazione, anche se la maggior parte della testa era sott'acqua. Inoltre, la cresta sagittale dell’''Irritator'' indicava una pronunciata muscolatura del collo, necessaria per sopportare i violenti strattoni durante la pesca. Tuttavia, gli studi di Sues ''et al.'' ([[2002]]) sottolineano, che non ci sarebbe alcun motivo di supporre che gli [[spinosauridi]] fossero votati solamente alla pesca.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Sues |nome1= H. D. |cognome2= Frey |nome2= E. |cognome3= Martill |nome3= D. M. |cognome4= Scott |nome4= D. M. |titolo= Irritator challengeri, a Spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 22 |pp= 535 |anno= 2002 | doi = 10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2 |numero= 3}}</ref>
L'habitat della Formazione Santana, in cui sono stati ritrovati entrambi i fossili, è risultato con un'alta probabilità di sedimentazione in un [[lago]], pieno di acqua dolce e/o salmastra. I reperti fossili ritrovati finora creano un'immagine ambivalente. Gli insetti fossili che sono stati recuperati sono un'indicazione di l'acqua dolce; tuttavia, la scoperta della [[tartaruga]] ''[[Santanachelys]]'', adattata alle acque marine, indica un ambiente salino. Una teoria è che il sito fosse una [[Laguna|laguna salmastra]], collegata al mare. Il clima era tropicale e corrispondeva in gran parte al moderno clima del Brasile.


== Note ==
== Note ==

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Irritator

Irritator challengeri
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Sauropsida
Superordine Dinosauria
Sottordine Theropoda
Famiglia † Spinosauridae
Sottofamiglia † Spinosaurinae
Genere † Irritator
David Martill et al., 1996
Nomenclatura binomiale
† Irritator challengeri
David Martill et al., 1996
Sinonimi
  • ?Angaturama limai
    Kellner & Campos, 1996

Irritator (il cui nome può tradursi come "irritazione" o "irritato") è un genere estinto di dinosauro teropode spinosauride vissuto Cretaceo inferiore, circa 110 milioni di anni fa (Albiano), in quella che oggi è la Formazione Santana, in Brasile. Il genere contiene una singola specie, ossia I. challengeri. Le stime attuali sulle sue dimensioni indicano una lunghezza di 8 metri (26 piedi).[1] Nel 2010, Gregory S. Paul propose stime più basse di 7,5 metri (24,6 piedi) per una tonnellata di peso.[2] L' Irritator possedeva una cresta insolitamente sagomata nella parte posteriore della testa, e molto probabilmente si nutriva di pesce.

Finora l'unico fossile ritrovato attribuibile con certezza all'animale è l'olotipo del genere che consiste in un cranio fossile lungo 80 centimetri (31,4 pollici) ritrovato nel Romualdo Member, uno strato membro della Formazione Santana. Questo cranio ricorda molto i crani di Suchomimus e Spinosaurus. Il genere è spesso considerato oggi identico (sinonimo) ad Angaturama, un'altro genere di spinosauride vissuto nello stesso tempo e nello stesso luogo di Irritator.

Descrizione

Dimensioni di I. challengeri a confronto con un uomo

L'olotipo di Irritator consiste solamente nella parte posteriore del cranio, oggi conservata sotto il numero USP GP / 2T-5, nell'Universidade de São Paulo. Il cranio è caratterizzato in particolare dalla sua lunghezza insolita e dalla regione delle labbra curve, che è fortemente compressa lateralmente. La lunghezza totale del cranio da completo è stata stimata a circa 84 centimetri. Nella premascella è stato recuperato un dente rotto con corona parziale. I denti erano fortemente estesi e dritti, con corone coniche, lunghi da 6 a 40 millimetri, e incorporati singolarmente. Ciò indica che come nella maggior parte dei teropodi i denti venivano sostituiti in continuazione. A giudicare dalle orbite lasciate dai denti, nel complesso la premascella possedeva sette denti; il terzo dente era il più grande.[3]

Classificazione

Ricostruzione dello scheletro di Irritator mentre attacca e uccide un Anhanguera

L' Irritator faceva parte della famiglia degli Spinosauridi, in particolare della sottofamiglia degli Spinosaurinae. Condivide uno stretto rapporto con Spinosaurus, e forse anche con Siamosaurus, sebbene quest'ultimo genere non sia ben noto da materiale fossile.

Originariamente, l' Irritatore fu descritto come un Maniraptora all'interno di Tetanurae. In seguito, fu assegnato alla famiglia dei Baryonychidae, insieme ad Angaturama, Baryonyx, Suchomimus e Spinosaurus da Oliver Rauhut, nel 2003.[4] [14] Tuttavia, Holtz et al. (2004) consideravano i baryonychidae come sinonimo della famiglia spinosauridae e alla fine collocarono questi generi all'interno di questa famiglia. La maggior parte delle revisioni successive hanno confermato questa classificazione.

Il seguente cladogramma mostra un'analisi cladistica di Megalosauroidea (2010):[5]

Megalosauroidea
 
 

Xuanhanosaurus

 
 
 

Marshosaurus

 
 
 

Condorraptor

 
 

Piatnitzkysaurus

 
 
 
 
 
 
 

Chuandongocoelurus

 
 

Monolophosaurus

 
 
 
Spinosauridae
 
 

Baryonyx

 
 

Suchomimus

 
 
 
 

Irritator

 
 

Spinosaurus

 
 
 
 

Megalosauridae

 
 
 
 

Storia della scoperta

Olotipo di I. challengeri

Il genere Irritator fu descritto scientificamente per la prima volta nel 1996 dai paleontologi Martill, Cruikshank, Frey, Small e Clarke.[3] Il suo unico fossile conosciuto, un cranio di 80 cm scoperto nel Brasile orientale, era purtroppo gravemente danneggiato da un'intonaco aggiunto da alcuni contrabbandieri di fossili per venderlo sul mercato nero (sebbene il commercio di fossili sia proibito dalla legge in Brasile), nella speranza di rendere il fossile più grande, completo e prezioso. Ad esempio, "la porzione posteriore della cresta saggitale [sic] ... [è stata] fabbricata dai mercanti di fossili".[3] Gli acquirenti non erano a conoscenza delle modifiche apportate agli esemplari raccolti illegalmente, pertanto ci vollero parecchie ore di lavoro per quest'ultimi per ripulire completamente il fossile e ricostruire le caratteristiche originali dell'animale, da qui la loro ira che diede il nome al dinosauro. Martill et al. (1996) diede all'animale il nome generico di Irritator derivato "dall'irritazione, il sentimento che gli autori sentivano (sottostimato qui) quando scoprirono che il muso era stato artificialmente allungato".[3] Il nome specifico, challengeri, onora il personaggio fittizio Professor Challenger del romanzo di Arthur Conan Doyle Il mondo perduto (1912).[3][6]

Olotipo di Angaturama limai

Il Romualdo Member della Formazione di Santana è generalmente datato all'Albiano e quindi l'ultima fase del Cretaceo inferiore. Gli strati hanno un'età di circa 110 milioni di anni e provengono da un periodo in cui i continenti dell'Africa e del Sud America erano ancora connessi l'uno con l'altro nella parte settentrionale del Brasile. Il materiale di I. challeri, senza contare quello di A. limai, probabilmente proviene dal Romualdo Member della Formazione Santana, in Brasile. L'olotipo, SMNS 58022, proveniente dal Museo di Stato di Stoccarda delle Scienze Naturali, ed è costituito da un cranio incompleto, privo della porzione anteriore. Il sito esatto della scoperta del cranio è tuttavia sconosciuto, poiché il fossile è stato raccolto da commercianti fossili illegali. Il collegamento con Romualdo Member è causato dalla presenza di alcune caratteristiche litologiche. Questa classificazione è stata confermata dai microfossili dell'ostracode Pattersoncypris. L'interrogatorio dei commercianti di fossili locali ha portato all'identificazione del sito di scoperta vicino al villaggio di Buxexé vicino a Santana Do Cariri, sul fianco della Chapada do Araripe, ad un'altezza di circa 650 metri. Poiché la roccia del Romualdo Member è effettivamente esposta lì, questo sito di scoperta è considerato molto probabile per il fossile.[3]

Nel 2004, sono state scoperte diverse parti di una colonna vertebrale nella Formazione Santana.[7] Questi fossili sono stati assegnati, a causa della loro struttura, ad uno spinosauride. Con molta probabilità questi fossili appartengono ad Irritator, poiché quest'ultima rappresenta finora l'unico spinosauride ben noto nella formazione.[7]

Sinonimia con Angaturama

Elementi del cranio conosciuti; la punta del muso deriva dall'esemplare tipo di Angaturama

L' Angaturama limai, è un presunto genere di spinosauride proveniente dallo stesso tempo e luogo di Irritator, e descritto da Kellner e Campos nel febbraio del 1996 sulla base di un fossile proveniente dalla Formazione di Santana.[8] Il genere prende il nome da Angaturama, uno spirito protettivo nella cultura indiana Tupi del Brasile, e dal paleontologo Murilo R. de Lima, che ha informato Kellner dell'esemplare nel 1991. Ricerche successive hanno scoperto il 60% dello scheletro completo, consentendo la realizzazione di una replica dello scheletro oggi in mostra al Museo Nazionale di Rio de Janeiro, di proprietà dell'Università Federale.[9] I resti di Angaturama sono stati diagnosticati con una compressione laterale molto forte del muso e una sottile cresta sagittale (forma sconosciuta) sopra la premascella.

Alcune fonti considerano Angaturama come un sinonimo di Irritator,[10][11][12] citando il fatto che i resti di Angaturama sembrino completare il cranio di Irritator (nel senso che potrebbero appartenere allo stesso esemplare). Tuttavia, un'obiezione sostanziale è stata sollevata a questa affermazione. Kellner e Campos (2000)[13] e Machado e Kellner (2005)[14] hanno entrambi espresso l'opinione che i fossili provengono da due generi diversi e che il fossile di Angaturama sia chiaramente più appiattito lateralmente rispetto ad Irritator. Una revisione di entrambi i fossili da parte dei paleontologi Sales e Schultz (2017) ha anche rilevato che gli esemplari differiscono in altri aspetti della loro conservazione: il campione di Irritator è di colore più luminoso; l'esemplare di Irritator è affetto da una fessura verticale mentre l' esemplare di Angaturama presenta diverse cavità; e il danno ai denti del campione di Irritator è molto meno grave. Identificarono anche un possibile punto di sovrapposizione, il terzo dente mascellare sinistro, e osservarono che il cranio dell' Angaturama poteva essere più grande di quello di Irritator, basandosi sulle proporzioni di Baryonyx. Ciononostante, sebbene i due esemplari non appartengano evidentemente allo stesso individuo, Sales e Schultz hanno notato che la sinonimia a livello di genere dovrebbe essere verificata da resti confrontabili.[15] Se Angaturama e Irritator sono in realtà considerati come membri dello stesso genere, Irritator avrebbe comunque la priorità come nome scientifico valido essendo stato nominato per primo.

Paleobiologia

Ricostruzione artistica di Irritator

L' Irritator, come la maggior parte degli spinosauridi, si nutriva di pesci, entrando in competizione con gli pterosauri che vivevano negli stessi luoghi. Tuttavia è molto probabile che l’Irritator, come i moderni coccodrilli, attaccasse e divorasse tutti gli animali che riusciva a predare, oltre al pesce. Recentemente è stato scoperto un dente appartenente ad Irritator conficcato nel collo di uno pterosauro, indicando che questo animale poteva attaccare anche prede più grandi dei pesci, anche se non è noto se venivano cacciati attivamente, o si è trattato di un semplice caso di saprofagia.

Tutti gli spinosauridi, avevano mascelle molto strette con denti appuntiti e conici relativamente omogenei. Questa insolita forma del muso, si riscontra nei moderni coccodrilli, come il Falso gaviale. I lunghi denti conici, (che non possiedono bordi seghettati) sono particolarmente adatti per afferrare le prede scivolose. Essi differivano dai denti degli altri teropodi, che invece erano strutturati e orientati per strappare e tagliare grandi pezzi di carne. Per questi insoliti adattamenti i fossili di spinosauridi sono spesso scambiati per fossili di coccodrillo. Per esempio, i fossili di Baryonyx originari del Portogallo sono stati originariamente descritti come Suchosaurus e solo nel 2007 sono stati riconosciuti come quelli di uno spinosauride.[16]

La testa del falso gaviale, presenta diverse caratteristiche comuni con la testa dell' Irritator

Le narici dell' Irritator erano spostate nella parte alta e posteriore del cranio, vicino agli occhi, inoltre il secondo palato rendeva possibile la respirazione, anche se la maggior parte della testa era sott'acqua. Inoltre, la cresta sagittale dell' Irritator indicava una pronunciata muscolatura del collo, necessaria per sopportare i violenti strattoni durante la pesca. Tuttavia, gli studi di Sues et al. (2002) sottolineano, che non ci sarebbe alcun motivo di supporre che gli spinosauridi fossero votati solamente alla pesca.[17]Infatti questa morfologia della testa sottolinea un'alimentazione generalizzata, in particolare su animali di piccole dimensioni. In effetti, alcune osso di un giovane Iguanodon, un dinosauro erbivoro terrestre, sono stati ritrovati all'interno della gabbia toracica di un Baryonyx. Naish et al. (2004) sostengono la teoria secondo cui Irritator cacciava sia animali acquatici sia terrestri, da predatore generalista all'interno dell'area costiera, oltre a nutrirsi sporadicamente anche di carogne.[18]

Paleoecologia

L'habitat della Formazione Santana, in cui sono stati ritrovati entrambi i fossili, è risultato con un'alta probabilità di sedimentazione in un lago, pieno di acqua dolce e/o salmastra. I reperti fossili ritrovati finora creano un'immagine ambivalente. Gli insetti fossili che sono stati recuperati sono un'indicazione di l'acqua dolce; tuttavia, la scoperta della tartaruga Santanachelys, adattata alle acque marine, indica un ambiente salino. Una teoria è che il sito fosse una laguna salmastra, collegata al mare. Il clima era tropicale e corrispondeva in gran parte al moderno clima del Brasile.

Note

  1. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
  2. ^ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 87
  3. ^ a b c d e f A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil, in Journal of the Geological Society, vol. 153, 1996, pp. 5–8, DOI:10.1144/gsjgs.153.1.0005.
  4. ^ The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs, London, [England], The Palaeontological Association, 2003, ISBN 0-901702-79-X.
  5. ^ A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic, in Naturwissenschaften, vol. 97, n. 1, 2009, pp. 71–78, DOI:10.1007/s00114-009-0614-x.
  6. ^ Isaak, Mark (2008) "Curiosities of Biological Nomenclature". Retrieved 2009-07-26.
  7. ^ a b Bittencourt, J.DeS., Kellner, A.W.A. 2004. On a Sequence of Sacrocaudal Theropod Dinosaur Vertebrae from the Lower Cretaceous Santana Formation, Northeastern Brazil. Arq. Museu. Naci. Rio De Janeiro. Vol. 62(3):309–320
  8. ^ First Early Cretaceous dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae, in N. Jb. Geol. Paläont. Abh., vol. 199, n. 2, 1996, pp. 151–166.
  9. ^ (PT) O Estado de S. Paulo, May 14, 2009, available at [1]; O Globo, May 15, 2009, abridgement available at [2]; university's announcement at Archived copy, su ufrj.br. URL consultato il 13 gennaio 2010 (archiviato dall'url originale il 6 luglio 2011).
  10. ^ A Long-Snouted Predatory Dinosaur from Africa and the Evolution of Spinosaurids, in Science, vol. 282, n. 5392, 1998, pp. 1298–302, DOI:10.1126/science.282.5392.1298.
  11. ^ C. dal Sasso, New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 25, n. 4, 2005, pp. 888–896, DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2.
  12. ^ A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae, in Bulletin de la Société Géologique de France, vol. 173, n. 5, 2002, pp. 415–421, DOI:10.2113/173.5.415.
  13. ^ Brief review of dinosaur studies and perspectives in Brazil, in Anais da Academia Brasileira de Ciências, vol. 72, n. 4, 2000, pp. 509–538, DOI:10.1590/S0001-37652000000400005.
  14. ^ Machado, E. B., and A. W. A. Kellner. "Notas Sobre Spinosauridae (Theropoda, Dinosauria)", Anuário do Instituto de Geociências - UFRJ, Vol. 28-1, 2005, pp. 158-173.
  15. ^ Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil, in PLoS ONE, vol. 12, n. 11, 2017, pp. e0187070, DOI:10.1371/journal.pone.0187070.
  16. ^ A New Specimen of the Theropod Dinosaur Baryonyx from the Early Cretaceous of Portugal and Taxonomic Validity of Suchosaurus, in Zootaxa, vol. 2827, 2011, pp. 54–68.
  17. ^ [0535:ICASDT2.0.CO;2 Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 22, n. 3, 2002, pp. 535–547, DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2.
  18. ^ Ecology, Systematics and Biogeographical Relationships of Dinosaurs, Including a New Theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil, in Historical Biology, vol. 16, 2–4, 2004, pp. 57–70, DOI:10.1080/08912960410001674200.

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