Chalicotheriidae: differenze tra le versioni

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#RINVIA [[Chalicotheria]]
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* † [[Chalicotheriinae]]<br /><small>Gill, 1872</small>
* † [[Schizotheriinae]]<br /><small>Holland & Peterson, 1914</small><ref>{{cita pubblicazione |cognome = Coombs |nome = Margery C. |titolo = The chalicothere ''Metaschizotherium bavaricum'' (Perissodactyla, Chalicotheriidae, Schizotheriinae) from the Miocene (MN5) Lagerstatte of Sandelzhausen (Germany): description, comparison, and paleoecological significance |rivista = Paläontologische Zeitschrift |volume = 83 |numero = 1 |pp = 85–129 |editore = Springer |città = Berlino / Heidelberg |data = 13 Febbraio 2009 |doi = 10.1007/s12542-009-0004-x|s2cid = 140194075 |url = http://doc.rero.ch/record/209675/files/PAL_E4183.pdf }}</ref>
}}
I '''calicoteri''' (il cui nome dal [[lingua greca|greco]] significa "bestia di ghiaia", da ''chalix'' ossia "ghiaia", e ''therion'' ossia "bestia") sono un [[Clade|clade]] estinto di [[mammiferi]] [[Perissodactyla|perissodattili]] vissuti in [[America del Nord|Nord America]], [[Eurasia]] e [[Africa]] dall'[[Eocene|Eocene medio]] fino al [[Pleistocene inferiore]], circa 46,2 milioni di anni fa a 781.000 anni fa.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Zhan-Xiang |nome=Q. I. U. |data=15 Dicembre 2002 |titolo=HESPEROTHERIUM - A NEW GENUS OF THE LAST CHALICOTHERES |url=http://www.vertpala.ac.cn/EN/abstract/abstract892.shtml
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== Descrizione ==
[[Image:ChalicotheriumDB1.jpg|thumb|left|Ricostruzione di ''[[Anisodon|Anisodon grande]]'' un [[Chalicotheriinae|calicotheriino]], formalmente ''[[Chalicotherium]] grande''.]]
A differenza dei moderni perissodattili, i calicoteri possedevano arti artigliati, con arti anteriori nettamente più lunghi e sviluppati degli arti posteriori. Gli incisivi inferiori tagliavano il cibo contro un cuscinetto sdentato nella mascella superiore, mentre i molari a corona bassa avevano il compito di sminuzzare il cibo brucato dagli alberi e dagli arbusti da cui si nutrivano. I loro adattamenti derivati, soprattutto negli arti anteriori e nella mano, hanno portato all'evoluzione di due sottofamiglie separate, gli [[Schizotheriinae]] e i [[Chalicotheriinae]].

I calicoteri schizoteri, come ''[[Moropus]]'', vivevano in un'ambia varietà di habitat dalle aree boschive, alle foreste e alle savane di Asia, Africa e America settentrionale e centrale. I generi appartenenti a questa sottofamiglia, svilupparono colli più lunghi e adattamenti del cranio che suggeriscono che avessero lingue lunghe e prensili, come quelle delle [[Giraffa|giraffe]]. Gli arti posteriori forti e il bacino allungato suggeriscono che fossero in grado di assumere una posizione verticale, come fanno le moderne [[capre]], ed usare i loro artigli anteriori per agganciare e avvicinare i rami alla portata della lingua. Gli artigli erano retrattili, permettendo all'animale di camminare normalmente sulla pianta del piede. Gli studi sull'usura dei denti suggeriscono che si nutrissero di foglie, ramoscelli, frutta e corteccia.

I calicoterini, come ''[[Anisodon]]'', vivevano unicamente in habitat boscosi e foreste umide a chioma chiusa, e non raggiunsero mai le Americhe, sviluppando invece un'anatomia molto insolita per un ungulato. I loro colli più corti e taurini e teste simili a cavalli non mostravano particolari adattamenti per raggiungere alta vegetazione. Invece, i calicoterini svilupparono arti anteriori molto lunghi con articolazioni della spalla mobili e artigli uncinati. Il bacino e gli arti posteriori erano specializzati per rimanere in posizione bipede e sedersi per ore mentre si nutriva, come i moderni [[Theropithecus gelada|babbuini gelada]]. Alcuni dei primi paleontologi che studiarono questi animali, ipotizzarono che i grandi artigli di questi animali fossero usati per scavare ed estrarre radici e tuberi, ma la morfologia dei loro denti mostra che erano più adatti a processare cibi morbidi, e gli studi sull'usura dei denti mostrano che la loro dieta era composta perlopiù da frutta e semi. I loro arti anteriori erano specializzati per raggiungere, afferrare e strappare le piante per portarle alla bocca.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Coombs|nome=Margery Chalifoux|data=1983|titolo=Large Mammalian Clawed Herbivores: A Comparative Study|url=https://www.jstor.org/stable/3137420|rivista=Transactions of the American Philosophical Society|volume=73|numero=7|pp=1–96|doi=10.2307/3137420| jstor=3137420 |issn=0065-9746}}</ref> Non potevano ritrarre gli enormi artigli anteriori mentre camminavano pertanto si spostavano sulle nocche degli arti anteriori, come le grandi scimmie. L'anatomia, la postura e la locomozione dei calicoterini mostrano una [[Convergenza evolutiva|convergenza evolutiva]] con altri grandi brucatori che si nutrono selettivamente in posizione bipede, come i [[Bradipi terricoli|bradipi terricoli]], [[Gorilla|gorilla]] e [[Ailuropoda melanoleuca|panda giganti]].<ref>{{cita libro|curatore=Palmer, D.|anno=1999 |titolo= The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals|editore= Marshall Editions|città=Londra|isbn= 1-84028-152-9|pp= 260}}</ref>

I fossili dei calicoteri sono piuttosto rari anche in aree in cui altri taxa di dimensioni simili sono ben conservati, il che suggerisce che fossero per lo più animali solitari e, a differenza di cavalli, rinoceronti e brontoteri. Solo due specie di calicoteri sono noti da scheletri completi: lo schizotheriine ''Moropus'' del Miocene inferiore del Nord America, e il chalicotherino ''Anisodon'' del Miocene medio d'Europa. I fossili di altre specie vanno da molto frammentari a moderatamente completi. I calicoteri variava in dimensioni da un'antilope a un grande cavallo da tiro.<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|cognome=COOMBS|nome=MARGERY C.| titolo=A Juvenile Mandible with Deciduous Teeth of Ancylotherium Pentelicum (Perissodactyla, Chalicotheriidae, Schizotheriinae), Collected by Barnum Brown from the Late Miocene of Samos (Greece) |data=2013|url=https://www.jstor.org/stable/23361086|rivista=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=33|numero=1|pp=233–238| doi=10.1080/02724634.2012.710281 | jstor=23361086 | s2cid=85723812 |issn=0272-4634}}</ref>

== Evoluzione ==
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Il più antico calicoterio identificato con certezza visse circa 46 milioni di anni fa, nell'[[Eocene]] dell'[[Asia]]. Si pensa che la famiglia si sia evoluta lì, ma sia apparsa in Nord America nell'Eocene. Alla fine dell'[[Oligocene]], questi animali si erano già divisi in schizotheriini e chalicotheriini (i primi chalicotheri sono spesso riferiti alla famiglia [[Eomoropidae]]; non è ancora chiaro se avessero artigli o come le due sottofamiglie divergessero).<ref name=":0" /> Entrambe le sottofamiglie ebbero successo per milioni di anni e raggiunsero la loro massima diversità durante il [[Miocene]]. Gli schizotherini più derivati, come ''Moropus'', arrivarono in Nord America attraverso il ponte terrestre di Bering durante il confine tra Oligicene e Miocene e si espansero verso sud nell'America centrale.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=COOMBS|nome1=MARGERY C.|cognome2=HUNT|nome2=ROBERT M.| titolo=New Material of Moropus (Perissodactyla, Chalicotheriidae, Schizotheriinae) from the Early Hemingfordian Rose Creek Member of the John Day Formation, Oregon, U.s.a. |data=2015|url=https://www.jstor.org/stable/24740217|rivista=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=35|numero=6|pp=e1009992| doi=10.1080/02724634.2015.1009992 | jstor=24740217 | s2cid=129074972 |issn=0272-4634}}</ref> Ci furono più radiazioni in Africa, dove i calicoterini furono successivamente sostituiti dagli schizotheriini. Entrambi i gruppi si diffusero presto in Europa. Durante il Pliocene in Nord America entrambi i gruppi dovettero affrontare una nuova concorrenza posta dai [[Megalonychidae|bradipi megalonichidi]], emigrati dal Sud America durante il [[Grande scambio americano|Grande Scambio Americano]], e dalle [[Hominidae|grandi scimmie]] che si stavano evolvendo nelle foreste africane ed europee. La famiglia ebbe meno successo dopo il Miocene ma persistette in Africa fino alla fine del Pleistocene; l'ultima specie sopravvissuta fu lo schizotheriino ''[[Ancylotherium|Ancylotherium hennigi]]''.<ref name=":0" /><ref>{{Cita web|cognome=Ea|nome=Life In The Cenozoic|data=7 Agosto 2013|titolo=Life in the Cenozoic Era: Chalicotheres: The Clawed Hoofed Mammals|url=https://cenozoiclife.blogspot.com/2013/08/chalicotheres-pt-1-clawed-hoofed-mammals.html|accesso=10 Ottobre 2020|sito=Life in the Cenozoic Era}}</ref>

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== Note ==
<references/>

== Collegamenti esterni ==
* {{Collegamenti esterni}}

{{Portale|mammiferi|paleontologia}}

[[Categoria:Calicoteri]]

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Chalicotheriidae
Scheletro di Moropus elatus, al Museo Nazionale di Storia Naturale, Washington DC
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Mammalia
Ordine Perissodactyla
Superfamiglia †Chalicotherioidea
Famiglia †Chalicotheriidae
Gill, 1872[1]
Nomenclatura binomiale
† Chalicotherium
Kaup, 1833
Sottofamiglie

I calicoteri (il cui nome dal greco significa "bestia di ghiaia", da chalix ossia "ghiaia", e therion ossia "bestia") sono un clade estinto di mammiferi perissodattili vissuti in Nord America, Eurasia e Africa dall'Eocene medio fino al Pleistocene inferiore, circa 46,2 milioni di anni fa a 781.000 anni fa.[3] I calicoteri rappresentano una delle cinque radiazioni principali di Perissodactyla, composte dai tre gruppi odierni (cavalli, più gli estinti paleotheri, rinoceronti e tapiri), e due estinti (brontotheri e chalicotheri).[4]

Descrizione

Ricostruzione di Anisodon grande un calicotheriino, formalmente Chalicotherium grande.

A differenza dei moderni perissodattili, i calicoteri possedevano arti artigliati, con arti anteriori nettamente più lunghi e sviluppati degli arti posteriori. Gli incisivi inferiori tagliavano il cibo contro un cuscinetto sdentato nella mascella superiore, mentre i molari a corona bassa avevano il compito di sminuzzare il cibo brucato dagli alberi e dagli arbusti da cui si nutrivano. I loro adattamenti derivati, soprattutto negli arti anteriori e nella mano, hanno portato all'evoluzione di due sottofamiglie separate, gli Schizotheriinae e i Chalicotheriinae.

I calicoteri schizoteri, come Moropus, vivevano in un'ambia varietà di habitat dalle aree boschive, alle foreste e alle savane di Asia, Africa e America settentrionale e centrale. I generi appartenenti a questa sottofamiglia, svilupparono colli più lunghi e adattamenti del cranio che suggeriscono che avessero lingue lunghe e prensili, come quelle delle giraffe. Gli arti posteriori forti e il bacino allungato suggeriscono che fossero in grado di assumere una posizione verticale, come fanno le moderne capre, ed usare i loro artigli anteriori per agganciare e avvicinare i rami alla portata della lingua. Gli artigli erano retrattili, permettendo all'animale di camminare normalmente sulla pianta del piede. Gli studi sull'usura dei denti suggeriscono che si nutrissero di foglie, ramoscelli, frutta e corteccia.

I calicoterini, come Anisodon, vivevano unicamente in habitat boscosi e foreste umide a chioma chiusa, e non raggiunsero mai le Americhe, sviluppando invece un'anatomia molto insolita per un ungulato. I loro colli più corti e taurini e teste simili a cavalli non mostravano particolari adattamenti per raggiungere alta vegetazione. Invece, i calicoterini svilupparono arti anteriori molto lunghi con articolazioni della spalla mobili e artigli uncinati. Il bacino e gli arti posteriori erano specializzati per rimanere in posizione bipede e sedersi per ore mentre si nutriva, come i moderni babbuini gelada. Alcuni dei primi paleontologi che studiarono questi animali, ipotizzarono che i grandi artigli di questi animali fossero usati per scavare ed estrarre radici e tuberi, ma la morfologia dei loro denti mostra che erano più adatti a processare cibi morbidi, e gli studi sull'usura dei denti mostrano che la loro dieta era composta perlopiù da frutta e semi. I loro arti anteriori erano specializzati per raggiungere, afferrare e strappare le piante per portarle alla bocca.[5] Non potevano ritrarre gli enormi artigli anteriori mentre camminavano pertanto si spostavano sulle nocche degli arti anteriori, come le grandi scimmie. L'anatomia, la postura e la locomozione dei calicoterini mostrano una convergenza evolutiva con altri grandi brucatori che si nutrono selettivamente in posizione bipede, come i bradipi terricoli, gorilla e panda giganti.[6]

I fossili dei calicoteri sono piuttosto rari anche in aree in cui altri taxa di dimensioni simili sono ben conservati, il che suggerisce che fossero per lo più animali solitari e, a differenza di cavalli, rinoceronti e brontoteri. Solo due specie di calicoteri sono noti da scheletri completi: lo schizotheriine Moropus del Miocene inferiore del Nord America, e il chalicotherino Anisodon del Miocene medio d'Europa. I fossili di altre specie vanno da molto frammentari a moderatamente completi. I calicoteri variava in dimensioni da un'antilope a un grande cavallo da tiro.[7]

Evoluzione

Arti di Ancylotherium pentelicum, al Museo di scienze naturali di Basilea

Il più antico calicoterio identificato con certezza visse circa 46 milioni di anni fa, nell'Eocene dell'Asia. Si pensa che la famiglia si sia evoluta lì, ma sia apparsa in Nord America nell'Eocene. Alla fine dell'Oligocene, questi animali si erano già divisi in schizotheriini e chalicotheriini (i primi chalicotheri sono spesso riferiti alla famiglia Eomoropidae; non è ancora chiaro se avessero artigli o come le due sottofamiglie divergessero).[7] Entrambe le sottofamiglie ebbero successo per milioni di anni e raggiunsero la loro massima diversità durante il Miocene. Gli schizotherini più derivati, come Moropus, arrivarono in Nord America attraverso il ponte terrestre di Bering durante il confine tra Oligicene e Miocene e si espansero verso sud nell'America centrale.[8] Ci furono più radiazioni in Africa, dove i calicoterini furono successivamente sostituiti dagli schizotheriini. Entrambi i gruppi si diffusero presto in Europa. Durante il Pliocene in Nord America entrambi i gruppi dovettero affrontare una nuova concorrenza posta dai bradipi megalonichidi, emigrati dal Sud America durante il Grande Scambio Americano, e dalle grandi scimmie che si stavano evolvendo nelle foreste africane ed europee. La famiglia ebbe meno successo dopo il Miocene ma persistette in Africa fino alla fine del Pleistocene; l'ultima specie sopravvissuta fu lo schizotheriino Ancylotherium hennigi.[7][9]

I calicoteri sono imparentati con gli estinti brontoteri, così come con i cavalli, i rinoceronti e i tapiri.[10] Poiché la prima evoluzione dei perissodattili è ancora irrisolta, i loro parenti più stretti tra gli altri gruppi di perissodattili sono ancora sconosciuti.[11] Vennero tradizionalmente classificati come più vicini a Ceratomorpha (tapiri e rinoceronti) che a Equoidea (cavalli, ecc.).[12] Tuttavia, uno studio cladistico del 2004 recupera i calicoteri come il sister group di Lophiodontidae e il gruppo combinato (Ancylopoda) come gemello di tutti i perissodattili moderni (Equoidea + Ceratomorpha), con i brontoteri come il gruppo più lontanamente imparentato all'interno dell'ordine Perissodactyla.[13]

Note

  1. ^ Theodore Gill, Arrangement of the Families of Mammals, Smithsonian Miscellaneous Collections, vol. 230, Washington, Smithsonian, 1872, pp. 8, 71, 76.
  2. ^ Margery C. Coombs, The chalicothere Metaschizotherium bavaricum (Perissodactyla, Chalicotheriidae, Schizotheriinae) from the Miocene (MN5) Lagerstatte of Sandelzhausen (Germany): description, comparison, and paleoecological significance (PDF), in Paläontologische Zeitschrift, vol. 83, n. 1, Berlino / Heidelberg, Springer, 13 Febbraio 2009, pp. 85–129, DOI:10.1007/s12542-009-0004-x.
  3. ^ (EN) Q. I. U. Zhan-Xiang, HESPEROTHERIUM - A NEW GENUS OF THE LAST CHALICOTHERES, in Vertebrata PalAsiatica, vol. 40, n. 4, 15 Dicembre 2002, pp. 317, ISSN 2096-9899 (WC · ACNP).
  4. ^ Fossilworks: Chalicotheriidae, su paleodb.org. URL consultato il 19 Aprile 2016.
  5. ^ Margery Chalifoux Coombs, Large Mammalian Clawed Herbivores: A Comparative Study, in Transactions of the American Philosophical Society, vol. 73, n. 7, 1983, pp. 1–96, DOI:10.2307/3137420, ISSN 0065-9746 (WC · ACNP), JSTOR 3137420.
  6. ^ Palmer, D. (a cura di), The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals, Londra, Marshall Editions, 1999, pp. 260, ISBN 1-84028-152-9.
  7. ^ a b c MARGERY C. COOMBS, A Juvenile Mandible with Deciduous Teeth of Ancylotherium Pentelicum (Perissodactyla, Chalicotheriidae, Schizotheriinae), Collected by Barnum Brown from the Late Miocene of Samos (Greece), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 33, n. 1, 2013, pp. 233–238, DOI:10.1080/02724634.2012.710281, ISSN 0272-4634 (WC · ACNP), JSTOR 23361086.
  8. ^ MARGERY C. COOMBS e ROBERT M. HUNT, New Material of Moropus (Perissodactyla, Chalicotheriidae, Schizotheriinae) from the Early Hemingfordian Rose Creek Member of the John Day Formation, Oregon, U.s.a., in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 35, n. 6, 2015, pp. e1009992, DOI:10.1080/02724634.2015.1009992, ISSN 0272-4634 (WC · ACNP), JSTOR 24740217.
  9. ^ Life In The Cenozoic Ea, Life in the Cenozoic Era: Chalicotheres: The Clawed Hoofed Mammals, su Life in the Cenozoic Era, 7 Agosto 2013. URL consultato il 10 Ottobre 2020.
  10. ^ Savage, RJG e Long, MR, Mammal Evolution: an illustrated guide, New York, Facts on File, 1986, pp. 198–199, ISBN 0-8160-1194-X.
  11. ^ Luke T. Holbrook, Spencer G. Lucas e Robert J. Emry, Skulls of the Eocene Perissodactyls (Mammalia) "Homogalax" and "Isectolophus", in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 24, n. 4, 2004, pp. 951–956, DOI:10.1671/0272-4634(2004)024[0951:SOTEPM]2.0.CO;2, ISSN 0272-4634 (WC · ACNP), JSTOR 4524789.
  12. ^ David J. Froehlich, Phylogenetic Systematics of Basal Perissodactyls, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 19, n. 1, 1999, pp. 140–159, DOI:10.1080/02724634.1999.10011129, ISSN 0272-4634 (WC · ACNP), JSTOR 4523976.
  13. ^ (EN) J. J. Hooker e D. Dashzeveg, The origin of chalicotheres (Perissodactyla, Mammalia), in Palaeontology, vol. 47, n. 6, 2004, pp. 1363–1386, DOI:10.1111/j.0031-0239.2004.00421.x, ISSN 1475-4983 (WC · ACNP).

Collegamenti esterni

  Portale Mammiferi
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