Default mode network: differenze tra le versioni

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Una possibilità sinora insospettata è che il default network sia attivato dall'immobilizzazione implicita nel procedimento sperimentale (il paziente è legato supino su una barella ed inserito attraverso un angusto cilindro in una grossa struttura metallica). Questa procedura crea un senso di intrappolamento e, prevedibilmente, l'effetto collaterale più comunemente riferito è la claustrofobia. Il punto di vista alternativo è suggerito da un recente articolo che lega la [[teoria della mente]] all'immobilizzazione.<ref>{{cite journal |doi=10.1007/s40806-017-0112-x |title=Theory of Mind: Towards an Evolutionary Theory |year=2017 |last=Tsoukalas |first=Ioannis |journal= Evolutionary Psychological Science |volume=4 |pages=38–66}}[https://drive.google.com/file/d/1CCwSs2TrvPwwSU8rDyUkvtLYAuYfylMD/view?usp=sharing Pdf.]</ref>
Una possibilità sinora insospettata è che il default network sia attivato dall'immobilizzazione implicita nel procedimento sperimentale (il paziente è legato supino su una barella ed inserito attraverso un angusto cilindro in una grossa struttura metallica). Questa procedura crea un senso di intrappolamento e, prevedibilmente, l'effetto collaterale più comunemente riferito è la claustrofobia. Il punto di vista alternativo è suggerito da un recente articolo che lega la [[teoria della mente]] all'immobilizzazione.<ref>{{cite journal |doi=10.1007/s40806-017-0112-x |title=Theory of Mind: Towards an Evolutionary Theory |year=2017 |last=Tsoukalas |first=Ioannis |journal= Evolutionary Psychological Science |volume=4 |pages=38–66}}[https://drive.google.com/file/d/1CCwSs2TrvPwwSU8rDyUkvtLYAuYfylMD/view?usp=sharing Pdf.]</ref>

==Anatomia==
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Versione delle 21:56, 12 giu 2019

Default mode network
Scansione fMRI che mostra le regioni del default mode network.
SistemaSistema nervoso centrale
Identificatori
MeSHA08.612.300
Connettività del default mode network. Quest'immagine mostra le principali regioni del default mode network (giallo) e la connettività tra le regioni codificate cromaticamente dalla direzione di attraversamento strutturale (xyz → rgb, cioè rosso, verde e blu).[1][2]

Nelle neuroscienze, il default mode network (DMN), detto anche default network, o default state network, è una rete cerebrale di grande scala di regioni cerebrali interagenti, note per avere attività altamente correlate tra dette regioni, e distinte da quelle di altre reti del cervello.[3][4]

Inizialmente si supponeva che il default mode network fosse attivo soprattutto quando una persona non è concentrata sul mondo esterno e il cervello è in stato di riposo cosciente, come durante il sogno a occhi aperti e nel mind-wandering[5][6] ("mente vagabonda"). Però ora si sa che può contribuire ad elementi di esperienza che sono collegati alla prestazione su compito esterno.[7] È parimenti attivo quando l'individuo sta pensando agli altri, pensando a se stesso, ricordando il passato, e progettando il futuro.[3][8] Anche se inizialmente si era notato che il DMN si disattiva in certi compiti orientati allo scopo e qualche volta lo si chiama task-negative network,[9] può essere attivo in altri compiti orientati allo scopo come la memoria di lavoro sociale o i compiti autobiografici.[10] Si è mostrato che il DMN è correlato negativamente con altri network del cervello come i network di attenzione.[11]

Le prove hanno evidenziato alterazioni del DMN nelle persone con sindrome di Alzheimer o disturbo dello spettro autistico.[3]

Storia

Hans Berger, inventore dell'encefalogramma, per primo propose l'idea che il cervello sia costantemente occupato. In una serie di studi pubblicati nel 1929 mostrò che le oscillazioni elettriche rilevate dal suo apparecchio non cessavano neppure con il soggetto a riposo. Però le sue idee non furono prese sul serio, e si formò tra i neurologi un'opinione generale secondo cui il cervello (o una sua parte) diviene effettivamente attivo solo quando si svolge un'attività concentrata.[12]

Ma negli anni '50 Louis Sokoloff con alcuni colleghi rilevò[13] che il metabolismo del cervello restava invariato quando una persona passava dallo stato di riposo all'esecuzione di problemi matematici impegnativi, suggerendo che il metabolismo del cervello si manifestasse anche durante il riposo.[3] Negli anni '70 Ingvar et al. osservarono che il flusso sanguigno nella parte frontale del cervello diventava massimo quando una persona è a riposo.[3] Intorno allo stesso periodo, nei neuroni di vertebrati si osservò un movimento oscillatorio intrinseco nelle cellule cerebellari del Purkinje, nel nucleo olivare inferiore e nel talamo.[14]

Negli anni '90, con l'avvento della tomografia a emissione di positroni, i ricercatori iniziarono a notare che quando una persona è impegnata in compiti di percezione, linguaggio, ed attenzione, le stesse aree divengono meno attive rispetto alla fase di riposo passivo, ed etichettarono queste aree come se venissero "disattivate".[3]

Nel 1995 Bharat Biswal, dottorando del Medical College of Wisconsin a Milwaukee, scoprì che il sistema umano sensoriale-motorio evidenziava una "connettività da stato di riposo", che appariva sincronica nelle scansioni a risonanza magnetica funzionale, mentre il soggetto non è impegnato in alcun compito.[15] [16]

In seguito, gli esperimenti di laboratorio del neurologo Marcus E. Raichle presso la Washington University School of Medicine ed altri gruppi[17] mostrarono che il consumo di energia del cervello aumenta meno del 5% sul livello ordinario quando si esegue un compito mentale concentrato. Questi esperimenti mostravano che il cervello è costantemente attivo, con un alto livello di attività perfino quando la persona non è impegnata in un lavoro mentale. La ricerca si orientò pertanto a trovare le regioni da cui scaturisce questo costante livello di attività di sfondo.[12]

Raichie coniò l'espressione "default mode" nel 2001 per descrivere la funzione del cervello nello stato di riposo;[18] il concetto divenne rapidamente un tema centrale nella neuroscienza.[19] Intorno a quell'epoca si sviluppò l'idea che questa rete di aree cerebrali fosse coinvolta nei pensieri diretti all'interno e sia sospesa durante i comportamenti diretti ad un obiettivo. Nel 2003, Greicius e colleghi esaminarono scansioni fMRI in stato di riposo ("resting state") e osservarono come sezioni differenti del cervello fossero correlate reciprocamente e trovarono che le mappe di correlazione mostravano le stesse aree che Raichie trovava attive durante il riposo e che altre trovate si disattivavano.[20] Era importante perché dimostrava che una convergenza di metodi portavano tutti al fatto che le stesse aree fossero coinvolte nel DMN. Da allora sono stati trovati altri resting state network (RSN), come il network visivo, auditivo, e quello di attenzione, alcuni dei quali sono anti-correlati con il default mode network.[11]

Il numero di pubblicazioni per anno con "default mode network" o "default network" nel titolo. Le ricerche sono state fatte in Google Scholar.

Dall'inizio fino alla metà degli anni 2000 le ricerche etichettavano il default mode network come task negative network[9] perché si disattivava quando i partecipanti dovevano eseguire compiti. Si pensava che il DMN fosse attivo solamente durante il riposo passivo e poi si spegnesse durante i compiti concentrati all'esterno e diretti a un risultato. Tuttavia, alcuni studi hanno dimostrato che il DMN è attivo in compiti diretti a un risultato esterno che sono noti coinvolgere il DMN, come la memoria di lavoro sociale o i compiti autobiografici.[10]

Intorno al 2007, il numero di studi che si riferiscono al default mode network si è impennato.[21] In tutti gli anni precedenti il 2007 erano stati pubblicati 12 studi che recassero nel titolo "default mode network" o "default network", ma dal 2007 al 2014 ne sono stati pubblicati 1384. Una ragione per la proliferazione di tali studi è il notevole ritrovamento di DMN nelle scansioni in stato di riposo e ICA.[17][22] Un'altra ragione è il fatto che il DMN può essere misurato con scansioni a riposo brevi e senza sforzo, il che implica che si possono eseguire su qualunque popolazione (statistica), compresi bambini piccoli, malati, e primati non umani.[3] Una terza ragione è che il ruolo del DMN si è espanso, andando oltre una semplice rete cerebrale passiva.

Funzione

Il default mode network è notoriamente implicato in numerose funzioni apparentemente diverse.

È la base neurologica del [21]
  • Informazioni autobiografiche: Ricordi di raccolte di eventi e dati circa il proprio sé.
  • Auto-referenza: Fare riferimento ai tratti e alle descrizioni di sé stessi.
  • Emozioni di sé stessi: Riflettere sul proprio stato emotivo.
Pensiero riguardante altri[21]
  • Teoria della mente: Pensare al pensiero degli altri e a cosa possono o non possono sapere.
  • Emozioni dell'altro: Comprendere le emozioni di altre persone ed essere empatici con i loro sentimenti.
  • Ragionamento morale: Determinare l'effetto giusto e ingiusto di un'azione.
  • Valutazioni sociali: Giudizi di attitudine buono-cattivo su concetti sociali.
  • Categorie sociali: Riflettere su importanti caratteristiche sociali e status di un gruppo.
Ricordare il passato e pensare al futuro[21]
  • Ricordare il passato: Rievocare eventi avvenuti nel passato.
  • Immaginare il futuro: Prevedere eventi che potrebbero accadere nel futuro.
  • Memoria episodica: Memoria dettagliata riferita a eventi specifici nel tempo.
  • Comprensione del racconto: Capire e ricordare una narrazione.

Il default mode network è attivo durante il riposo passivo e il mind-wandering[3] che di solito comporta il pensare agli altri, il pensare a sé stessi, il ricordare il passato, e il prevedere il futuro piuttosto che riguardare l'esecuzione di un compito.[21] Tuttavia un recente lavoro ha messo in discussione una corrispondenza specifica tra default mode network e mind-wandering,[5][6] dato che il sistema è importante per mantenere rappresentazioni dettagliate di informazioni sul compito durante la codifica della memoria di lavoro.[23] Alcuni studi di elettrocorticografia (che implicano l'applicazione di elettrodi sulla superficie del cuoio capelluto di un soggetto) hanno mostrato che il default mode network inizia ad attivarsi una frazione di secondo dopo che i partecipanti hanno terminato un compito.[24]

Dagli studi appare che quando le persone guardano un film,[25] ascoltano un racconto,[26] o lo leggono,[27] i loro DMN si trovano in alta correlazione reciproca. I DMN non sono correlati se i racconti sono confusi o sono in una lingua che la persona non comprende, suggerendo che la rete sia altamente coinvolta nella comprensione e nella conseguente formazione di un ricordo di quel racconto. Il DMN appare correlato anche se lo stesso racconto è offerto a diverse persone nelle [loro] diverse lingue,[28] suggerendo altresì che il DMN sia davvero coinvolto nell'aspetto di comprensione del racconto e non nell'aspetto del pubblico o della lingua.

Il default mode network è apparso disattivarsi durante compiti orientati a scopi esterni come compiti di attenzione visiva o di memoria di lavoro cognitiva, inducendo così ad etichettare il network sotto la categoria di task-negative network.[9] Ma, quando i compiti sono compiti orientati a scopi esterni noti per essere una funzione del DMN, come la memoria di lavoro sociale o un compito autobiografico, il DMN viene attivato coerentemente al compito e si correla con altre reti come la rete coinvolta nella funzione esecutiva.[10]

Una possibilità sinora insospettata è che il default network sia attivato dall'immobilizzazione implicita nel procedimento sperimentale (il paziente è legato supino su una barella ed inserito attraverso un angusto cilindro in una grossa struttura metallica). Questa procedura crea un senso di intrappolamento e, prevedibilmente, l'effetto collaterale più comunemente riferito è la claustrofobia. Il punto di vista alternativo è suggerito da un recente articolo che lega la teoria della mente all'immobilizzazione.[29]

Anatomia

Rappresentazioni dello sviluppo dinamico di correlazioni tra reti cerebrali. (A) nei bambini nel regioni sono ampiamente locali e sono organizzate dalla loro posizione fisica; le regioni frontali sono evidenziate in blu chiaro. (B) negli adulti le regioni diventano altamente correlate malgrado la loro distanza fisica; il default network è evidenziato in rosso chiaro.[30]


Note

  1. ^ The structural-functional connectome and the default mode network of the human brain, in NeuroImage, vol. 102, 2013, pp. 142–151, DOI:10.1016/j.neuroimage.2013.09.069.
  2. ^ Aberrant default mode functional connectivity in schizophrenia, in Am. J. Psychiatry, vol. 164, n. 3, 2007, pp. 450–457, DOI:10.1176/ajp.2007.164.3.450.
  3. ^ a b c d e f g h The Brain's Default Network: Anatomy, Function, and Relevance to Disease, in Annals of the New York Academy of Sciences, vol. 1124, 2008, pp. 1–38, DOI:10.1196/annals.1440.011.
  4. ^ Glossario, ad vocem (neuropsycholgy.it)
  5. ^ a b Il mind-wandering (talora indicato come pensiero non correlato ad un compito, o colloquialmente, pilota automatico) è l'esperienza di pensieri che non restano su un singolo argomento per un lungo periodo di tempo, specie quando si è impegnati in un compito che richiede attenzione.
  6. ^ a b Conducting the train of thought: Working memory capacity, goal neglect, and mind wandering in an executive-control task, in Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition, vol. 35, n. 1, January 2009, pp. 196–204, DOI:10.1037/a0014104.
  7. ^ Default mode network can support the level of detail in experience during active task states, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 115, n. 37, 2018, pp. 9318–9323, DOI:10.1073/pnas.1721259115.
  8. ^ Social, Broadway Books, 2 September 2016, p. 19, ISBN 978-0-307-88910-2.
  9. ^ a b c Michael D. Fox, The human brain is intrinsically organized into dynamic, anticorrelated functional networks, in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 102, n. 27, 5 luglio 2005, pp. 9673–9678, DOI:10.1073/pnas.0504136102.
  10. ^ a b c R. Nathan Spreng, The fallacy of a "task-negative" network, in Frontiers in Psychology, vol. 3, 1º gennaio 2012, p. 145, DOI:10.3389/fpsyg.2012.00145.
  11. ^ a b Default-mode brain dysfunction in mental disorders: A systematic review, in Neuroscience & Biobehavioral Reviews, vol. 33, n. 3, 2009, pp. 279–96, DOI:10.1016/j.neubiorev.2008.09.002.
  12. ^ a b Marcus Raichle, The Brain's Dark Energy, in Scientific American, vol. 302, n. 3, March 2010, pp. 44–49, DOI:10.1038/scientificamerican0310-44.
  13. ^ Louis Sokoloff, The Effect of Mental Arithmetic on Cerebral Circulation and Metabolism (July 1955) (PDF) (U.S. National Library of Medicine)
  14. ^ Intrinsic electrical properties of mammalian neurons and CNS function: a historical perspective, in Front Cell Neurosci, vol. 8, 2014, DOI:10.3389/fncel.2014.00320.
  15. ^ Functional connectivity in the motor cortex of resting human brain using echoplanar MRI., in Magn Reson Med, vol. 34, n. 4, 1995, pp. 537–541, DOI:10.1002/mrm.1910340409.
  16. ^ Core Concepts: Resting State Connectivity, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 112, n. 46, 2015, pp. 14115–14116, DOI:10.1073/pnas.1518785112.
  17. ^ a b Vesa J. Kiviniemi, Independent component analysis of nondeterministic fMRI signal sources, in NeuroImage, vol. 19, 2 Pt 1, 2003, pp. 253–260, DOI:10.1016/S1053-8119(03)00097-1.
  18. ^ Inaugural Article: A default mode of brain function, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 98, n. 2, 2001, pp. 676–82, DOI:10.1073/pnas.98.2.676.
  19. ^ A default mode of brain function: A brief history of an evolving idea, in NeuroImage, vol. 37, n. 4, 2007, pp. 1083–90, DOI:10.1016/j.neuroimage.2007.02.041.
  20. ^ Michael D. Greicius, Functional connectivity in the resting brain: a network analysis of the default mode hypothesis, in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 100, n. 1, 7 gennaio 2003, pp. 253–258, DOI:10.1073/pnas.0135058100.
  21. ^ a b c d e Jessica R. Andrews-Hanna, The brain's default network and its adaptive role in internal mentation, in The Neuroscientist: A Review Journal Bringing Neurobiology, Neurology and Psychiatry, vol. 18, n. 3, 1º giugno 2012, pp. 251–270, DOI:10.1177/1073858411403316.
  22. ^ M De Luca, fMRI resting state networks define distinct modes of long-distance interactions in the human brain, in NeuroImage, vol. 29, n. 4, 15 febbraio 2006, pp. 1359–1367, DOI:10.1016/j.neuroimage.2005.08.035.
  23. ^ (EN) Mladen Sormaz, Default mode network can support the level of detail in experience during active task states, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 115, n. 37, 24 agosto 2018, pp. 9318–9323, DOI:10.1073/pnas.1721259115.
  24. ^ Mohammad Dastjerdi, Differential electrophysiological response during rest, self-referential, and non-self-referential tasks in human posteromedial cortex, in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 108, n. 7, 15 febbraio 2011, pp. 3023–3028, DOI:10.1073/pnas.1017098108.
  25. ^ Uri Hasson, Enhanced intersubject correlations during movie viewing correlate with successful episodic encoding, in Neuron, vol. 57, n. 3, 7 febbraio 2008, pp. 452–462, DOI:10.1016/j.neuron.2007.12.009.
  26. ^ Yulia Lerner, Topographic mapping of a hierarchy of temporal receptive windows using a narrated story, in The Journal of Neuroscience, vol. 31, n. 8, 23 febbraio 2011, pp. 2906–2915, DOI:10.1523/JNEUROSCI.3684-10.2011.
  27. ^ Mor Regev, Selective and invariant neural responses to spoken and written narratives, in The Journal of Neuroscience, vol. 33, n. 40, 2 ottobre 2013, pp. 15978–15988, DOI:10.1523/JNEUROSCI.1580-13.2013.
  28. ^ Christopher J. Honey, Not lost in translation: neural responses shared across languages, in The Journal of Neuroscience, vol. 32, n. 44, 31 ottobre 2012, pp. 15277–15283, DOI:10.1523/JNEUROSCI.1800-12.2012.
  29. ^ Ioannis Tsoukalas, Theory of Mind: Towards an Evolutionary Theory, in Evolutionary Psychological Science, vol. 4, 2017, pp. 38–66, DOI:10.1007/s40806-017-0112-x.Pdf.
  30. ^ Functional Brain Networks Develop from a 'Local to Distributed' Organization, in PLoS Computational Biology, vol. 5, n. 5, 2009, pp. e1000381, DOI:10.1371/journal.pcbi.1000381.

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