Alfa (etologia): differenze tra le versioni

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{{NN|zoologia|agosto 2013}}
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[[File:Elephant seals fighting.jpg|thumb|Spesso gli esemplari dominanti lottano per difendere o conquistare uno status sociale vantaggioso]]
[[File:Elephant seals fighting.jpg|thumb|Spesso gli esemplari dominanti lottano per difendere o conquistare uno status sociale vantaggioso]]


Negli [[animali]] sociali, '''alfa''' designa l'individuo che in una comunità occupa il [[Status sociale|rango sociale]] più alto<ref>{{en}}Klaus Immelmann, Colin Beer, ''A dictionary of ethology'', Harvard University Press, 1989, pagina 79, ISBN 978-0-674-20506-2</ref>.
Negli [[animali]] sociali, '''alfa''' designa l'individuo che in una comunità occupa il [[Status sociale|rango sociale]] più alto<ref>{{en}}Klaus Immelmann, Colin Beer, ''A dictionary of ethology'', Harvard University Press, 1989, pagina 79, ISBN 978-0-674-20506-2</ref>. In [[lingua italiana|italiano]] ci si riferisce ad essi anteponendo spesso il sesso dell'individuo stesso: ''maschio alfa''<ref>{{cita web|url=https://www.loc.gov/search/?fa=subject%3Aeinstein%2C+albert&sp=1&st=list|titolo=Maschi alfa si diventa, stimolando neuroni nel cervello|data=17 luglio 2017|città=Roma|sito=[[ANSA]]|urlarchivio=https://archive.today/20190501175849/http://www.ansa.it/canale_scienza_tecnica/notizie/biotech/2017/07/17/maschi-alfa-si-diventa-stimolando-neuroni-nel-cervello_2c54c61b-0131-44db-9324-882479a7a1ad.html|dataarchivio=1º maggio 2019|urlmorto=no|accesso=1º maggio 2019}}</ref>, ''femmina alfa''. In tal modo li si distingue all'interno di un gruppo da esemplari che invece ricoprono un ruolo. Raramente questo ruolo viene assolto da più conspecifici. In molte specie gli animali appartenenti allo stesso gruppo esibiscono compiacenza e atteggiamenti di sottomissione e rispetto: generalmente l'alfa è colui che ha accesso prioritario, e a volte esclusivo, all'accoppiamento con femmine fertili e ricettive.
In [[lingua italiana|italiano]] ci si riferisce ad essi anteponendo spesso il sesso dell'individuo stesso: ''maschio alfa''<ref>{{cita web|url=https://www.loc.gov/search/?fa=subject%3Aeinstein%2C+albert&sp=1&st=list|titolo=Maschi alfa si diventa, stimolando neuroni nel cervello|data=17 luglio 2017|città=Roma|sito=[[ANSA]]|urlarchivio=https://archive.today/20190501175849/http://www.ansa.it/canale_scienza_tecnica/notizie/biotech/2017/07/17/maschi-alfa-si-diventa-stimolando-neuroni-nel-cervello_2c54c61b-0131-44db-9324-882479a7a1ad.html|dataarchivio=1º maggio 2019|urlmorto=no|accesso=1º maggio 2019}}</ref>, ''femmina alfa''.
In tal modo li si distingue all'interno di un gruppo da esemplari che invece ricoprono un ruolo. Raramente questo ruolo viene assolto da più conspecifici. In molte specie gli animali appartenenti allo stesso gruppo esibiscono compiacenza e atteggiamenti di sottomissione e rispetto: generalmente l'alfa è colui che ha accesso prioritario, e a volte esclusivo, all'accoppiamento con femmine fertili e ricettive.


== Posizione dell'alfa all'interno di una comunità ==
== Posizione dell'alfa all'interno di una comunità ==
Gruppi di animali che convivono e interagiscono, soprattutto se dello stesso sesso, trascorrono del tempo in lotte rituali che sfociano in una gerarchia regolata dalla prestanza e dalla salute fisica. Di regola, tali lotte si svolgono tra conspecifici dello stesso sesso e sono spesso inoffensive, anche se non mancano casi in cui la contesa termina con il decesso dell'avversario. Di conseguenza, gli esemplari alfa sono spesso soggetti ad attacchi, atti a spodestare il precedente maschio dominante o femmina dominante e, nelle specie in cui essere spodestati significa la morte, difficilmente raggiungono la vecchiaia.
Gli individui alfa sono gruppi di animali che convivono e interagiscono, soprattutto se dello stesso sesso, trascorrono del tempo in lotte rituali che sfociano in una gerarchia regolata dalla prestanza e dalla salute fisica. Di regola, tali lotte si svolgono tra conspecifici dello stesso sesso e sono spesso inoffensive, anche se non mancano casi in cui la contesa termina con il decesso dell'avversario. Di conseguenza, gli esemplari alfa sono spesso soggetti ad attacchi, atti a spodestare il precedente maschio dominante o femmina dominante e, nelle specie in cui essere spodestati significa la morte, difficilmente raggiungono la vecchiaia<ref>{{Cita web|url=https://www.discovermagazine.com/planet-earth/the-science-of-alpha-males-in-animal-species|titolo=The Science of Alpha Males in Animal Species|sito=Discover Magazine|lingua=en|accesso=2022-01-04}}</ref><ref>{{Cita web|url=https://www.youtube.com/watch?v=saxwtyl0mes|titolo=The Surprising Science of Alpha Males|sito=www.youtube.com|data=2020-01-03|lingua=en|accesso=2022-01-04}}</ref><ref>{{Cita web|url=https://www.sciencetimes.com/articles/31684/20210613/alpha-males-animal-kingdom-humans-exhibit-male-behavior.htm|titolo=sciencetimes.com}}</ref>.


In molte specie un individuo nomade, sfidando l'alfa, può trascinarlo in uno scontro, alla fine del quale uno dei due contendenti riconosce la superiorità dell'altro. In specie come il [[leone]], quando ciò accade, allo scontro spesso segue la eliminazione da parte del vincitore dei [[Cucciolo|cuccioli]] del maschio sconfitto. Sempre nei leoni, alcuni maschi possono condividere i privilegi di chi occupa un rango dominante, formando così delle coalizioni.
In molte specie un individuo nomade, sfidando l'alfa, può trascinarlo in uno scontro, alla fine del quale uno dei due contendenti riconosce la superiorità dell'altro. In specie come il [[leone]], quando ciò accade, allo scontro spesso segue la eliminazione da parte del vincitore dei [[Cucciolo|cuccioli]] del maschio sconfitto. Sempre nei leoni, alcuni maschi possono condividere i privilegi di chi occupa un rango dominante, formando così delle coalizioni<ref>{{Cita web|url=https://qrius.com/the-ultimate-alpha-male/|titolo=The ultimate alpha male|sito=Qrius|data=2018-08-10|lingua=en-GB|accesso=2022-01-04}}</ref>.


Il ricercatore M.W. Foster nel 2009 ha studiato i [[Primates|primati]] e ha scoperto che gli individui più altruisti verso i componenti del gruppo avevano maggiori probabilità di diventare esemplari alfa rispetto agli individui fisicamente più forti<ref>{{Cita pubblicazione|nome=M. W.|cognome=Foster|nome2=I. C.|cognome2=Gilby|nome3=C. M.|cognome3=Murray|data=2009|titolo=Alpha male chimpanzee grooming patterns: implications for dominance “style”|rivista=American Journal of Primatology|volume=71|numero=2|pp=136–144|lingua=en|accesso=2022-01-04|doi=10.1002/ajp.20632|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/ajp.20632}}</ref>.
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Il gruppo sociale in genere segue l'individuo alfa nella caccia e nella riproduzione; in alcuni casi l'individuo alfa decide sul destino del gruppo. Allorquando due gruppi dovessero competere per lo stesso territorio, toccherebbe agli esemplari alfa decidere quale dei due possa occuparlo o meno.


Gli [[Pan (zoologia)|scimpanzé]] alfa hanno l'obbligo di mantenere la pace nel gruppo. Cercano di impedire che scoppino risse e in genere supportano i perdenti in qualsiasi conflitto. Ciò fornisce sicurezza per i membri di livello più basso del gruppo, il che aiuta la popolarità dell'alfa. Gli scimpanzé alfa inoltre dimostrano il comportamento più empatico all'interno del gruppo, trascorrendo molto tempo a confortare gli altri. Spesso nei [[Pan paniscus|bonobo]] l'individuo alfa è femmina<ref>{{Cita web|url=https://medium.com/inside-of-elle-beau/the-man-who-helped-popularize-the-term-alpha-male-says-you-are-using-it-all-wrong-131c97d83929|titolo=The Man Who Helped Popularize the Term ‘Alpha Male’ Says You Are Using It All Wrong|autore=Elle Beau|sito=Inside of Elle Beau|data=2021-10-06|lingua=en|accesso=2022-01-04}}</ref>.
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Prendendo spunto dal comportamento animale, anche nella specie umana vengono indicati - abbastanza impropriamente - individui "alfa" che avrebbero caratteristiche "dominanti" nella società e nei rapporti interpersonali.

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Il gruppo sociale in genere segue l'individuo alfa nella caccia e nella riproduzione; in alcuni casi l'individuo alfa decide sul destino del gruppo. Nel momento in cui due gruppi dovessero competere per lo stesso territorio, toccherebbe agli esemplari alfa decidere quale dei due possa occuparlo o meno<ref>{{Cita web|url=https://www.nationalgeographic.co.uk/animals/2020/10/how-animals-choose-their-leaders-from-brute-force-to-democracy|titolo=How animals choose their leaders, from brute force to democracy|autore=NatGeoUK|sito=National Geographic|data=2020-10-22|lingua=en-gb|accesso=2022-01-04}}</ref>.

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Prendendo spunto dal comportamento animale, anche nella specie umana vengono indicati individui "alfa" che avrebbero caratteristiche "dominanti" nella società e nei rapporti interpersonali<ref>{{Cita web|url=https://dictionary.cambridge.org/it/dizionario/inglese/alpha-male|titolo=dictionary.cambridge.org}}</ref>.

== Mammiferi ==
=== Babbuini ===
[[File:Neunkircher Zoo 43.jpg|alt=Un gruppo di babbuini|centro|miniatura|330x330px|Un gruppo di babbuini]]
I babbuini maschi alfa monopolizzano le risorse e l'accesso all'accoppiamento delle femmine, ed è anche più probabile che soffrano di stress<ref>{{Cita news|lingua=en-US|nome=Ars|cognome=Technica|url=https://www.wired.com/2011/07/baboon-stress/|titolo=Alpha-Baboon Benefits Come at Stressful Cost|pubblicazione=Wired|accesso=2022-01-04}}</ref>. I maschi di status inferiore devono spendere più tempo ed energie per le opportunità di accoppiamento. I maschi alfa a volte possono consentire ai maschi subordinati di avere accesso all'accoppiamento, quindi i maschi subordinati possono fungere da "papà di riserva" e proteggere la loro prole da altri maschi alfa<ref>{{Cita web|url=https://www.newscientist.com/article/dn18366-why-alpha-male-baboons-allow-subordinates-sex-treats/|titolo=Why alpha-male baboons allow subordinates sex treats|autore=author.fullName}|sito=New Scientist|lingua=en-US|accesso=2022-01-04}}</ref>. Secondo i ricercatori dello Smithsonian Tropical Research Institute di [[Panama]] e della [[Università della California]] di Davis “''non è necessariamente il maschio alpha, l’esemplare più grande e forte, a decidere dove si sposta il branco''”<ref>{{Cita web|url=http://www.sciencemag.org/content/348/6241/1358.abstract?sid=25977a68-7771-4ae7-a8cb-ec3aa52a37ad|titolo=sciencemag.org}}</ref><ref>{{Cita web|url=http://www.ilfattoquotidiano.it/2015/06/25/animali-linaspettata-democrazia-tra-i-babbuini-il-maschio-alpha-non-e-il-capo/1807821/|titolo=Animali, l'inaspettata democrazia tra i babbuini: il maschio alpha non è il capo|sito=Il Fatto Quotidiano|data=2015-06-25|lingua=it-IT|accesso=2022-01-04}}</ref>.

=== [[Cebus|Scimmie cappuccine]] ===
[[File:Macaco-prego (Cebus apella).jpg|alt=Cebus apella nigritus|centro|miniatura|330x330px|''Cebus apella nigritus'']]
Uno studio sull'associazione tra maschi e femmine alfa durante la stagione non riproduttiva nelle [[Cebus|scimmie cappuccine]] (''Cebus apella nigritus'') ha esaminato se i maschi alfa siano il compagno preferito per le femmine e, in secondo luogo, se lo stato alfa femminile e la relazione con i maschi alfa può essere spiegato attraverso le caratteristiche individuali e/o la rete sociale della femmina. I risultati hanno indicato che il maschio alfa è il compagno preferito per le femmine adulte. Tuttavia, solo le femmine alfa avevano forti interazioni con i maschi alfa<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Barbara|cognome=Tiddi|nome2=F.|cognome2=Aureli|nome3=G.|cognome3=Schino|data=2011|titolo=Social relationships between adult females and the alpha male in wild tufted capuchin monkeys|rivista=American journal of primatology|accesso=2022-01-04|doi=10.1002/ajp.20939|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Social-relationships-between-adult-females-and-the-Tiddi-Aureli/0bf3ee8bc0c15ddaa71d228176754dc96d3db27f}}</ref>.

=== [[Pan (zoologia)|Scimpanzé]] ===
[[File:Bonobo-04.jpg|alt=Due Bonobo|centro|miniatura|290x290px|Due Bonobo]]
Gli scimpanzé comuni usano forza, intelligenza e alleanze politiche per stabilire e mantenere la posizione alfa. Ci sono stati rari casi in cui un gruppo ha ucciso il maschio alfa<ref>{{Cita web|url=http://news.nationalgeographic.com/2017/01/chimpanzees-murder-cannibalism-senegal/|titolo=news.nationalgeographic.com}}</ref><ref>{{Cita web|url=https://www.newscientist.com/article/2119677-chimps-beat-up-murder-and-then-cannibalise-their-former-tyrant/|titolo=Chimps beat up, murder and then cannibalise their former tyrant|autore=author.fullName}|sito=New Scientist|lingua=en-US|accesso=2022-01-04}}</ref>. Un maschio, per raggiungere lo stato alfa in un gruppo di bonobo, deve essere accettato dalla femmina alfa<ref>{{Cita web|url=https://primate.wisc.edu/primate-info-net/|titolo=Primate Info Net|sito=Wisconsin National Primate Research Center|lingua=en-US|accesso=2022-01-04}}</ref>. Le femmine di [[Pan paniscus|bonobo]] hanno rapporti omosessuali per aumentare lo status sociale<ref>{{Cita web|url=https://phys.org/news/2012-03-female-bonobos-homosexual-sex-social.html|titolo=Female bonobos use homosexual sex to increase social status|autore=Lin Edwards, Phys.org|sito=phys.org|lingua=en|accesso=2022-01-04}}</ref>.

=== Gorilla ===
[[File:Mountain gorilla (Gorilla beringei beringei) yawn.jpg|alt=Gorilla di montagna|centro|miniatura|Gorilla di montagna]]
I gorilla usano l'intimidazione per stabilire e mantenere la posizione alfa. Uno studio condotto sul comportamento riproduttivo dei [[Gorilla beringei beringei|gorilla di montagna]] maschi (''Gorilla beringei beringei'') ha trovato ulteriori prove che i maschi dominanti sono favoriti per generare prole<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Fawcett|cognome2=Ngaboyamahina|cognome3=Rosenbaum|data=2009-01-01|titolo=Patterns of male reproductive behaviour in multi-male groups of mountain gorillas: examining theories of reproductive skew|rivista=Behaviour|volume=146|numero=9|pp=1193–1215|lingua=en|accesso=2022-01-04|doi=10.1163/156853909X419992|url=https://brill.com/view/journals/beh/146/9/article-p1193_2.xml}}</ref>.

=== [[Mandrillus sphinx|Mandrilli]] ===
[[File:Mandrill at SF Zoo.jpg|alt=Mandrillus sphinx|centro|miniatura|340x340px|''Mandrillus sphinx'']]
I mandrilli maschi adulti con status sociale alfa mostrano una colorazione vivida sulla loro pelle, mentre quelli con stato beta hanno un colore più opaco. Entrambi i tipi di maschi si impegnano nell'accoppiamento, ma solo i maschi alfa dominanti hanno la capacità di produrre prole. I mandrilli maschi a volte combattono per i diritti di riproduzione che si traducono in una posizione dominante. Sebbene i conflitti siano rari, possono essere mortali. Guadagnare il dominio, cioè diventare il maschio alfa, si traduce in un aumento del volume dei [[Testicolo|testicoli]] e in un arrossamento della pelle sul viso e sui genitali<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Joanna M|cognome=Setchell|nome2=Alan F|cognome2=Dixson|data=2001-05-01|titolo=Changes in the Secondary Sexual Adornments of Male Mandrills (Mandrillus sphinx) Are Associated with Gain and Loss of Alpha Status|rivista=Hormones and Behavior|volume=39|numero=3|pp=177–184|lingua=en|accesso=2022-01-04|doi=10.1006/hbeh.2000.1628|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0018506X00916283}}</ref>. Quando un maschio perde il dominio o il suo stato alfa, accade il contrario<ref>{{Cita web|url=https://www.pbs.org/wnet/nature/mask-of-the-mandrill-introduction/2351/|titolo=Mask of the Mandrill ~ About {{!}} Nature {{!}} PBS|sito=Nature|data=1996-11-29|lingua=en-US|accesso=2022-01-04}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Joanna M.|cognome=Setchell|nome2=E. Jean|cognome2=Wickings|data=2005|titolo=Dominance, Status Signals and Coloration in Male Mandrills (Mandrillus sphinx)|rivista=Ethology|volume=111|numero=1|pp=25–50|lingua=en|accesso=2022-01-04|doi=10.1111/j.1439-0310.2004.01054.x|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1439-0310.2004.01054.x}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=A. F.|cognome=Dixson|nome2=T.|cognome2=Bossi|nome3=E. J.|cognome3=Wickings|data=1993-10-01|titolo=Male dominance and genetically determined reproductive success in the mandrill (Mandrillus sphinx)|rivista=Primates|volume=34|numero=4|pp=525–532|lingua=en|accesso=2022-01-04|doi=10.1007/BF02382663|url=https://doi.org/10.1007/BF02382663}}</ref>.

=== Elefanti marini ===
[[File:West Coast Highway 1 Sea elephants 01.JPG|alt=Un gruppo di elefanti marini|centro|miniatura|350x350px|Un gruppo di elefanti marini]]
Gli [[Mirounga|elefanti marini]] maschi dominanti arrivano velocemente nei potenziali siti di riproduzione in [[primavera]] per assicurarsi che possano accoppiarsi con il maggior numero possibile di femmine. Gli elefanti marini maschi usano combattimenti, rumori vocali e posizioni diverse per determinare chi sarà considerato il maschio dominante. Quando i maschi raggiungono i nove anni di età, hanno sviluppato un naso lungo pronunciato, oltre a uno scudo toracico, che è una pelle ispessita nella zona del torace. Mostrano il loro dominio mostrando il naso, emettendo forti vocalizzazioni e alterando le loro posizioni. Si combattono alzandosi e battendosi a vicenda con il petto e con i denti<ref>{{Cita web|url=https://archive.org/details/elephantseals0000frie|titolo=archive.org}}</ref>.

Quando arrivano le femmine, i maschi dominanti hanno già selezionato il loro territorio sulla spiaggia. Le femmine si raggruppano in gruppi chiamati ''harem'', che possono consistere in un massimo di 50 femmine che circondano un maschio alfa<ref>{{Cita libro|nome=R. M.|cognome=Laws|titolo=The Elephant Seal (Mirounga leonina, Linn.): II. General, social and reproductive behaviour|url=http://nora.nerc.ac.uk/id/eprint/511011/|accesso=2022-01-04|data=1956|editore=HMSO|lingua=en|volume=13}}</ref>.

=== Lupi ===
[[File:Gray wolf (female).jpg|alt=Una femmina di lupo grigio|centro|miniatura|390x390px|Una femmina di lupo grigio]]
In passato l'opinione prevalente sui branchi di [[Canis lupus|lupi grigi]] era che consistessero in individui in competizione tra loro per il dominio, con i lupi grigi dominanti indicati come maschi e femmine "alfa" e i subordinati come "beta" e "omega". Questa terminologia è stata utilizzata per la prima volta nel 1947 da Rudolf Schenkel dell'Università di [[Basilea]], che ha basato le sue scoperte sulla ricerca del comportamento dei lupi grigi in cattività<ref>{{Cita web|url=http://davemech.org/wolf-news-and-information/schenkels-classic-wolf-behavior-study-available-in-english/|titolo=Schenkel’s Classic Wolf Behavior Study Available in English|sito=davemech.org|accesso=2022-01-04}}</ref>. Questa visione sulla dinamica del branco di lupi grigi è stata successivamente resa popolare dal ricercatore L. David Mech nel suo libro del 1970 ''The Wolf''<ref>{{Cita web|url=https://www.upress.umn.edu/book-division/books/the-wolf|titolo=The Wolf|sito=University of Minnesota Press|lingua=en|accesso=2022-01-04}}</ref>. In seguito ha trovato ulteriori prove che il concetto di un maschio alfa potrebbe essere stato un'interpretazione di dati incompleti e ha formalmente sconfessato questa terminologia nel 1999.

Nel 2021 alcune ricerche scientifiche hanno affermato che non esiste alcun esemplare alfa tra i lupi<ref>{{Cita web|url=https://www.greenme.it/informarsi/animali/non-esiste-alcun-esemplare-alfa-tra-i-lupi-la-scienza-sfata-il-mito-del-capobranco/|titolo=Non esiste alcun esemplare alfa tra i lupi, la scienza sfata il mito del capobranco|sito=greenMe|data=2021-12-30|lingua=it-IT|accesso=2022-01-04}}</ref><ref>{{Cita web|url=https://sciencenorway.no/ulv/wolf-packs-dont-actually-have-alpha-males-and-alpha-females-the-idea-is-based-on-a-misunderstanding/1850514|titolo=Wolf packs don’t actually have alpha males and alpha females, the idea is based on a misunderstanding|autore=Elise Kjørstad|sito=sciencenorway.no|data=2021-04-26|lingua=nb-no|accesso=2022-01-04}}</ref><ref>{{Cita web|url=https://scienze-naturali.it/ambiente-natura/zoologia/limportanza-della-famiglia-nei-lupi-le-bugie-sul-maschio-alpha|titolo=L’importanza della famiglia nei lupi: le bugie sul maschio alpha – Scienze Naturali|lingua=it-IT|accesso=2022-01-04}}</ref>.

== Uccelli ==

=== [[Chiroxiphia caudata|Chiroxiphia]] ===
[[File:Chiroxiphia caudata-2.jpg|alt=Chiroxiphia caudata|centro|miniatura|Chiroxiphia caudata]]
I maschi alfa hanno colori maschili completi, mentre i maschi beta mantengono il piumaggio simile a quello femminile.

Non c'è una chiara relazione tra di loro predominio. C'è sempre un solo maschio alfa, ma, a seconda della specie, possono esserci uno o due maschi beta. Solo il maschio alfa è stato visto accoppiarsi con la femmina<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Jill M.|cognome=Trainer|nome2=David B.|cognome2=McDonald|nome3=William A.|cognome3=Learn|data=2002-01-01|titolo=The development of coordinated singing in cooperatively displaying long-tailed manakins|rivista=Behavioral Ecology|volume=13|numero=1|pp=65–69|accesso=2022-01-04|doi=10.1093/beheco/13.1.65|url=https://doi.org/10.1093/beheco/13.1.65}}</ref>.

=== Montezuma oropendola ===
[[File:Montezuma Oropendola.jpg|alt=Montezuma oropendola|centro|miniatura|300x300px|Montezuma oropendola]]
Mentre le femmine nidificano, i maschi combattono e si respingono l'un l'altro e sono "giudicati" in base all'esito di ogni combattimento. Il maschio alfa alla fine caccia via tutti gli altri maschi. Quando i maschi alfa se ne vanno, gli altri tornano e difendono le femmine fino al ritorno degli esemplari alfa. Questo tipo di [[Accoppiamento (zoologia)|accoppiamento]] è simile a quello dei [[Poliginia|mammiferi poliginici]]<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Michael S.|cognome=Webster|data=1994-10-01|titolo=Female-defence polygyny in a Neotropical bird, the Montezuma oropendola|rivista=Animal Behaviour|volume=48|numero=4|pp=779–794|lingua=en|accesso=2022-01-04|doi=10.1006/anbe.1994.1302|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347284713029}}</ref>.

=== '''[[Melierax canorus|Astore canoro pallido]]''' ===
[[File:Melierax canorus vol MHNT.jpg|alt=Melierax canorus|centro|miniatura|300x300px|[[Melierax canorus]]]]
Normalmente le femmine si accoppiano con un solo maschio, ma nella vegetazione del [[veld]] nel [[Karoo]], una femmina e due maschi possono formare un [[Poliandria|trio poliandro]]. In questi casi un maschio alfa e una femmina saranno assistiti nell'allevamento dei piccoli da un maschio beta. Il maschio alfa si accoppia con la femmina 31-5 giorni prima della deposizione mentre il maschio beta si accoppia 5-3 giorni prima della deposizione<ref>{{Cita pubblicazione|nome=G.|cognome=Malan|nome2=T. M.|cognome2=Crowe|nome3=R.|cognome3=Biggs|data=1997|titolo=The social system of the Pale Chanting Goshawk Melierax canorus; monogamy v polyandry and delayed dispersal|rivista=Ibis|volume=139|numero=2|pp=313–321|lingua=en|accesso=2022-01-04|doi=10.1111/j.1474-919X.1997.tb04630.x|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1474-919X.1997.tb04630.x}}</ref><ref>{{Cita web|url=https://www.researchgate.net/publication/223995745|titolo=researchgate.net}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=G. & Jenkins A.R.|cognome=Malan|data=1996-10-01|titolo=Territory and nest defence in polyandrous pale chanting goshawks: do co breeders help?|rivista=African Zoology|volume=31|numero=4|pp=170–176|accesso=2022-01-04|doi=10.10520/AJA00445096_768|url=https://journals.co.za/doi/10.10520/AJA00445096_768}}</ref>.

== Pesci ==

=== [[Cichlidae|Ciclidi]] ===
[[File:Cichlidae fish 2008 G1.jpg|alt=Cichlasoma trimaculatum|centro|miniatura|310x310px|''Cichlasoma trimaculatum'']]
Il comportamento aggressivo nei ciclidi è ritualizzato. Le manifestazioni di aggressività ritualizzata nei ciclidi includono un cambiamento di colorazione notevolmente rapido, durante il quale un maschio dominante "territoriale" che ha successo assume una colorazione più vivida e brillante, mentre un maschio subordinato o "non territoriale" assume una colorazione pallida e opaca. I ciclidi utilizzano le loro linee laterali per percepire i movimenti dell'acqua intorno ai loro avversari per valutare il maschio in competizione in base ai tratti fisici. I ciclidi femmine preferiscono accoppiarsi con un maschio alfa di successo con una colorazione vivida, il cui territorio ha cibo prontamente disponibile<ref>{{Cita web|url=http://news.stanford.edu/news/2007/january31/fishsr-013007.html|titolo=Study: Cichlids can determine their social rank by observation|autore=Mark Shwartz|sito=Stanford University|data=2007-01-25|lingua=en|accesso=2022-01-04}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Chun-Chun|cognome=Chen|nome2=Russell D.|cognome2=Fernald|data=2011-05-25|titolo=Visual Information Alone Changes Behavior and Physiology during
Social Interactions in a Cichlid Fish (Astatotilapia
burtoni)|rivista=PLoS ONE|volume=6|numero=5|pp=e20313|accesso=2022-01-04|doi=10.1371/journal.pone.0020313|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3102105/}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Kathryn|cognome=Knight|data=2015-10-01|titolo=Fighting cichlids size up opposition with lateral line|rivista=Journal of Experimental Biology|volume=218|numero=20|pp=3161–3161|accesso=2022-01-04|doi=10.1242/jeb.132563|url=https://doi.org/10.1242/jeb.132563}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Russell D.|cognome=Fernald|data=2017-01-01|titolo=Cognitive skills and the evolution of social systems|rivista=The Journal of Experimental Biology|volume=220|numero=1|pp=103–113|accesso=2022-01-04|doi=10.1242/jeb.142430|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5278620/}}</ref>.

=== [[Thalassoma lunare]] ===
[[File:Thalassoma lunare.jpg|alt=Thalassoma lunare|centro|miniatura|320x320px|[[Thalassoma lunare]]]]
Alcuni thalassoma lunari vivono in gruppi costituiti da un maschio dominante e un "harem" di circa una dozzina di altri esemplari, alcuni femmine e alcuni maschi. Il maschio alfa è più colorato e ad ogni [[Marea|bassa marea]] cambia dal verde al blu, e attacca tutti gli altri esemplari. Questo è il suo modo di mostrare il suo dominio al resto dei maschi e tenere sotto controllo le femmine. Durante la stagione riproduttiva e prima dell'alta marea, il maschio alfa diventa completamente blu, raccoglie ogni singola femmina e inizia la riproduzione<ref>{{cite book|last1=Allen|display-authors=etal|first1=Gerald|title=Reef Fish Identification Southern Pacific|date=2015|publisher=New World Publications|location=Jacksonville, Florida|isbn=978-1-878348-60-9|page=225|edition=second}}</ref>.

=== [[Oreochromis mossambicus|Tilapia del Mozambico]] ===
[[File:Oreochromis mossambicus.JPG|alt=Oreochromis mossambicus|centro|miniatura|330x330px|Oreochromis mossambicus]]
Le tilapie del Mozambico viaggiano spesso in gruppi in cui viene mantenuta una rigida gerarchia di dominanza. Le posizioni all'interno della gerarchia sono correlate alla territorialità, al tasso di corteggiamento, alla dimensione del nido, all'aggressività e alla produzione di [[Ormone|ormoni]]. In termini di struttura sociale, le tilapie del Mozambico si impegnano in un sistema noto come [[Lek (biologia)|lek]] (una forma di [[corteggiamento]] in cui un numero variabile di maschi si esibisce in forme ritualizzate di corteggiamento in un'area comune, sotto gli occhi delle femmine che si riserveranno poi di scegliere il proprio partner'')'', in cui i maschi stabiliscono territori con gerarchie di dominanza mentre le femmine nuotano tra di loro. Le gerarchie sociali si sviluppano tipicamente a causa della competizione per risorse limitate tra cui cibo, territori o compagni. Durante la stagione riproduttiva, i maschi si raggruppano attorno a un determinato territorio, formando una densa aggregazione in acque poco profonde. Questa aggregazione costituisce la base della lek attraverso il quale le femmine scelgono i loro compagni. Il successo riproduttivo dei maschi all'interno della lek è altamente correlato allo stato sociale e al dominio<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Rui F.|cognome=Oliveira|nome2=Vitor C.|cognome2=Almada|nome3=Adelino V. M.|cognome3=Canario|data=1996-03-01|titolo=Social Modulation of Sex Steroid Concentrations in the Urine of Male Cichlid FishOreochromis mossambicus|rivista=Hormones and Behavior|volume=30|numero=1|pp=2–12|lingua=en|accesso=2022-01-04|doi=10.1006/hbeh.1996.0002|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0018506X96900021}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=M. Clara P.|cognome=Amorim|nome2=Vitor C.|cognome2=Almada|data=2005-03-01|titolo=The outcome of male–male encounters affects subsequent sound production during courtship in the cichlid fish Oreochromis mossambicus|rivista=Animal Behaviour|volume=69|numero=3|pp=595–601|lingua=en|accesso=2022-01-04|doi=10.1016/j.anbehav.2004.06.016|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347204004154}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Eduardo N.|cognome=Barata|nome2=Jared M.|cognome2=Fine|nome3=Peter C.|cognome3=Hubbard|data=2008-04-01|titolo=A Sterol-Like Odorant in the Urine of Mozambique Tilapia Males Likely Signals Social Dominance to Females|rivista=Journal of Chemical Ecology|volume=34|numero=4|pp=438–449|lingua=en|accesso=2022-01-04|doi=10.1007/s10886-008-9458-7|url=https://doi.org/10.1007/s10886-008-9458-7}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=R.F.|cognome=Oliveira|nome2=V.C.|cognome2=Almada|data=1996-01-01|titolo=Dominance hierarchies and social structure in captive groups of the Mozambique tilapia Oreochromis mossambicus (Teleostei Cichlidae)|rivista=Ethology Ecology & Evolution|volume=8|numero=1|pp=39–55|accesso=2022-01-04|doi=10.1080/08927014.1996.9522934|url=https://doi.org/10.1080/08927014.1996.9522934}}</ref>.


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Spesso gli esemplari dominanti lottano per difendere o conquistare uno status sociale vantaggioso

Negli animali sociali, alfa designa l'individuo che in una comunità occupa il rango sociale più alto[1]. In italiano ci si riferisce ad essi anteponendo spesso il sesso dell'individuo stesso: maschio alfa[2], femmina alfa. In tal modo li si distingue all'interno di un gruppo da esemplari che invece ricoprono un ruolo. Raramente questo ruolo viene assolto da più conspecifici. In molte specie gli animali appartenenti allo stesso gruppo esibiscono compiacenza e atteggiamenti di sottomissione e rispetto: generalmente l'alfa è colui che ha accesso prioritario, e a volte esclusivo, all'accoppiamento con femmine fertili e ricettive.

Posizione dell'alfa all'interno di una comunità

Gli individui alfa sono gruppi di animali che convivono e interagiscono, soprattutto se dello stesso sesso, trascorrono del tempo in lotte rituali che sfociano in una gerarchia regolata dalla prestanza e dalla salute fisica. Di regola, tali lotte si svolgono tra conspecifici dello stesso sesso e sono spesso inoffensive, anche se non mancano casi in cui la contesa termina con il decesso dell'avversario. Di conseguenza, gli esemplari alfa sono spesso soggetti ad attacchi, atti a spodestare il precedente maschio dominante o femmina dominante e, nelle specie in cui essere spodestati significa la morte, difficilmente raggiungono la vecchiaia[3][4][5].

In molte specie un individuo nomade, sfidando l'alfa, può trascinarlo in uno scontro, alla fine del quale uno dei due contendenti riconosce la superiorità dell'altro. In specie come il leone, quando ciò accade, allo scontro spesso segue la eliminazione da parte del vincitore dei cuccioli del maschio sconfitto. Sempre nei leoni, alcuni maschi possono condividere i privilegi di chi occupa un rango dominante, formando così delle coalizioni[6].

Il ricercatore M.W. Foster nel 2009 ha studiato i primati e ha scoperto che gli individui più altruisti verso i componenti del gruppo avevano maggiori probabilità di diventare esemplari alfa rispetto agli individui fisicamente più forti[7].

Gli scimpanzé alfa hanno l'obbligo di mantenere la pace nel gruppo. Cercano di impedire che scoppino risse e in genere supportano i perdenti in qualsiasi conflitto. Ciò fornisce sicurezza per i membri di livello più basso del gruppo, il che aiuta la popolarità dell'alfa. Gli scimpanzé alfa inoltre dimostrano il comportamento più empatico all'interno del gruppo, trascorrendo molto tempo a confortare gli altri. Spesso nei bonobo l'individuo alfa è femmina[8].

Il gruppo sociale in genere segue l'individuo alfa nella caccia e nella riproduzione; in alcuni casi l'individuo alfa decide sul destino del gruppo. Nel momento in cui due gruppi dovessero competere per lo stesso territorio, toccherebbe agli esemplari alfa decidere quale dei due possa occuparlo o meno[9].

Prendendo spunto dal comportamento animale, anche nella specie umana vengono indicati individui "alfa" che avrebbero caratteristiche "dominanti" nella società e nei rapporti interpersonali[10].

Mammiferi

Babbuini

Un gruppo di babbuini
Un gruppo di babbuini

I babbuini maschi alfa monopolizzano le risorse e l'accesso all'accoppiamento delle femmine, ed è anche più probabile che soffrano di stress[11]. I maschi di status inferiore devono spendere più tempo ed energie per le opportunità di accoppiamento. I maschi alfa a volte possono consentire ai maschi subordinati di avere accesso all'accoppiamento, quindi i maschi subordinati possono fungere da "papà di riserva" e proteggere la loro prole da altri maschi alfa[12]. Secondo i ricercatori dello Smithsonian Tropical Research Institute di Panama e della Università della California di Davis “non è necessariamente il maschio alpha, l’esemplare più grande e forte, a decidere dove si sposta il branco”[13][14].

Scimmie cappuccine

Cebus apella nigritus
Cebus apella nigritus

Uno studio sull'associazione tra maschi e femmine alfa durante la stagione non riproduttiva nelle scimmie cappuccine (Cebus apella nigritus) ha esaminato se i maschi alfa siano il compagno preferito per le femmine e, in secondo luogo, se lo stato alfa femminile e la relazione con i maschi alfa può essere spiegato attraverso le caratteristiche individuali e/o la rete sociale della femmina. I risultati hanno indicato che il maschio alfa è il compagno preferito per le femmine adulte. Tuttavia, solo le femmine alfa avevano forti interazioni con i maschi alfa[15].

Scimpanzé

Due Bonobo
Due Bonobo

Gli scimpanzé comuni usano forza, intelligenza e alleanze politiche per stabilire e mantenere la posizione alfa. Ci sono stati rari casi in cui un gruppo ha ucciso il maschio alfa[16][17]. Un maschio, per raggiungere lo stato alfa in un gruppo di bonobo, deve essere accettato dalla femmina alfa[18]. Le femmine di bonobo hanno rapporti omosessuali per aumentare lo status sociale[19].

Gorilla

Gorilla di montagna
Gorilla di montagna

I gorilla usano l'intimidazione per stabilire e mantenere la posizione alfa. Uno studio condotto sul comportamento riproduttivo dei gorilla di montagna maschi (Gorilla beringei beringei) ha trovato ulteriori prove che i maschi dominanti sono favoriti per generare prole[20].

Mandrilli

Mandrillus sphinx
Mandrillus sphinx

I mandrilli maschi adulti con status sociale alfa mostrano una colorazione vivida sulla loro pelle, mentre quelli con stato beta hanno un colore più opaco. Entrambi i tipi di maschi si impegnano nell'accoppiamento, ma solo i maschi alfa dominanti hanno la capacità di produrre prole. I mandrilli maschi a volte combattono per i diritti di riproduzione che si traducono in una posizione dominante. Sebbene i conflitti siano rari, possono essere mortali. Guadagnare il dominio, cioè diventare il maschio alfa, si traduce in un aumento del volume dei testicoli e in un arrossamento della pelle sul viso e sui genitali[21]. Quando un maschio perde il dominio o il suo stato alfa, accade il contrario[22][23][24].

Elefanti marini

Un gruppo di elefanti marini
Un gruppo di elefanti marini

Gli elefanti marini maschi dominanti arrivano velocemente nei potenziali siti di riproduzione in primavera per assicurarsi che possano accoppiarsi con il maggior numero possibile di femmine. Gli elefanti marini maschi usano combattimenti, rumori vocali e posizioni diverse per determinare chi sarà considerato il maschio dominante. Quando i maschi raggiungono i nove anni di età, hanno sviluppato un naso lungo pronunciato, oltre a uno scudo toracico, che è una pelle ispessita nella zona del torace. Mostrano il loro dominio mostrando il naso, emettendo forti vocalizzazioni e alterando le loro posizioni. Si combattono alzandosi e battendosi a vicenda con il petto e con i denti[25].

Quando arrivano le femmine, i maschi dominanti hanno già selezionato il loro territorio sulla spiaggia. Le femmine si raggruppano in gruppi chiamati harem, che possono consistere in un massimo di 50 femmine che circondano un maschio alfa[26].

Lupi

Una femmina di lupo grigio
Una femmina di lupo grigio

In passato l'opinione prevalente sui branchi di lupi grigi era che consistessero in individui in competizione tra loro per il dominio, con i lupi grigi dominanti indicati come maschi e femmine "alfa" e i subordinati come "beta" e "omega". Questa terminologia è stata utilizzata per la prima volta nel 1947 da Rudolf Schenkel dell'Università di Basilea, che ha basato le sue scoperte sulla ricerca del comportamento dei lupi grigi in cattività[27]. Questa visione sulla dinamica del branco di lupi grigi è stata successivamente resa popolare dal ricercatore L. David Mech nel suo libro del 1970 The Wolf[28]. In seguito ha trovato ulteriori prove che il concetto di un maschio alfa potrebbe essere stato un'interpretazione di dati incompleti e ha formalmente sconfessato questa terminologia nel 1999.

Nel 2021 alcune ricerche scientifiche hanno affermato che non esiste alcun esemplare alfa tra i lupi[29][30][31].

Uccelli

Chiroxiphia

Chiroxiphia caudata
Chiroxiphia caudata

I maschi alfa hanno colori maschili completi, mentre i maschi beta mantengono il piumaggio simile a quello femminile.

Non c'è una chiara relazione tra di loro predominio. C'è sempre un solo maschio alfa, ma, a seconda della specie, possono esserci uno o due maschi beta. Solo il maschio alfa è stato visto accoppiarsi con la femmina[32].

Montezuma oropendola

Montezuma oropendola
Montezuma oropendola

Mentre le femmine nidificano, i maschi combattono e si respingono l'un l'altro e sono "giudicati" in base all'esito di ogni combattimento. Il maschio alfa alla fine caccia via tutti gli altri maschi. Quando i maschi alfa se ne vanno, gli altri tornano e difendono le femmine fino al ritorno degli esemplari alfa. Questo tipo di accoppiamento è simile a quello dei mammiferi poliginici[33].

Astore canoro pallido

Melierax canorus
Melierax canorus

Normalmente le femmine si accoppiano con un solo maschio, ma nella vegetazione del veld nel Karoo, una femmina e due maschi possono formare un trio poliandro. In questi casi un maschio alfa e una femmina saranno assistiti nell'allevamento dei piccoli da un maschio beta. Il maschio alfa si accoppia con la femmina 31-5 giorni prima della deposizione mentre il maschio beta si accoppia 5-3 giorni prima della deposizione[34][35][36].

Pesci

Ciclidi

Cichlasoma trimaculatum
Cichlasoma trimaculatum

Il comportamento aggressivo nei ciclidi è ritualizzato. Le manifestazioni di aggressività ritualizzata nei ciclidi includono un cambiamento di colorazione notevolmente rapido, durante il quale un maschio dominante "territoriale" che ha successo assume una colorazione più vivida e brillante, mentre un maschio subordinato o "non territoriale" assume una colorazione pallida e opaca. I ciclidi utilizzano le loro linee laterali per percepire i movimenti dell'acqua intorno ai loro avversari per valutare il maschio in competizione in base ai tratti fisici. I ciclidi femmine preferiscono accoppiarsi con un maschio alfa di successo con una colorazione vivida, il cui territorio ha cibo prontamente disponibile[37][38][39][40].

Thalassoma lunare

Thalassoma lunare
Thalassoma lunare

Alcuni thalassoma lunari vivono in gruppi costituiti da un maschio dominante e un "harem" di circa una dozzina di altri esemplari, alcuni femmine e alcuni maschi. Il maschio alfa è più colorato e ad ogni bassa marea cambia dal verde al blu, e attacca tutti gli altri esemplari. Questo è il suo modo di mostrare il suo dominio al resto dei maschi e tenere sotto controllo le femmine. Durante la stagione riproduttiva e prima dell'alta marea, il maschio alfa diventa completamente blu, raccoglie ogni singola femmina e inizia la riproduzione[41].

Tilapia del Mozambico

Oreochromis mossambicus
Oreochromis mossambicus

Le tilapie del Mozambico viaggiano spesso in gruppi in cui viene mantenuta una rigida gerarchia di dominanza. Le posizioni all'interno della gerarchia sono correlate alla territorialità, al tasso di corteggiamento, alla dimensione del nido, all'aggressività e alla produzione di ormoni. In termini di struttura sociale, le tilapie del Mozambico si impegnano in un sistema noto come lek (una forma di corteggiamento in cui un numero variabile di maschi si esibisce in forme ritualizzate di corteggiamento in un'area comune, sotto gli occhi delle femmine che si riserveranno poi di scegliere il proprio partner), in cui i maschi stabiliscono territori con gerarchie di dominanza mentre le femmine nuotano tra di loro. Le gerarchie sociali si sviluppano tipicamente a causa della competizione per risorse limitate tra cui cibo, territori o compagni. Durante la stagione riproduttiva, i maschi si raggruppano attorno a un determinato territorio, formando una densa aggregazione in acque poco profonde. Questa aggregazione costituisce la base della lek attraverso il quale le femmine scelgono i loro compagni. Il successo riproduttivo dei maschi all'interno della lek è altamente correlato allo stato sociale e al dominio[42][43][44][45].

Note

  1. ^ (EN) Klaus Immelmann, Colin Beer, A dictionary of ethology, Harvard University Press, 1989, pagina 79, ISBN 978-0-674-20506-2
  2. ^ Maschi alfa si diventa, stimolando neuroni nel cervello, su ANSA, Roma, 17 luglio 2017. URL consultato il 1º maggio 2019 (archiviato il 1º maggio 2019).
  3. ^ (EN) The Science of Alpha Males in Animal Species, su Discover Magazine. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  4. ^ (EN) The Surprising Science of Alpha Males, su www.youtube.com, 3 gennaio 2020. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  5. ^ sciencetimes.com.
  6. ^ (EN) The ultimate alpha male, su Qrius, 10 agosto 2018. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  7. ^ (EN) M. W. Foster, I. C. Gilby e C. M. Murray, Alpha male chimpanzee grooming patterns: implications for dominance “style”, in American Journal of Primatology, vol. 71, n. 2, 2009, pp. 136–144, DOI:10.1002/ajp.20632. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  8. ^ (EN) Elle Beau, The Man Who Helped Popularize the Term ‘Alpha Male’ Says You Are Using It All Wrong, su Inside of Elle Beau, 6 ottobre 2021. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  9. ^ (EN) NatGeoUK, How animals choose their leaders, from brute force to democracy, su National Geographic, 22 ottobre 2020. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  10. ^ dictionary.cambridge.org.
  11. ^ (EN) Ars Technica, Alpha-Baboon Benefits Come at Stressful Cost, in Wired. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  12. ^ (EN) author.fullName}, Why alpha-male baboons allow subordinates sex treats, su New Scientist. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  13. ^ sciencemag.org.
  14. ^ Animali, l'inaspettata democrazia tra i babbuini: il maschio alpha non è il capo, su Il Fatto Quotidiano, 25 giugno 2015. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  15. ^ Barbara Tiddi, F. Aureli e G. Schino, Social relationships between adult females and the alpha male in wild tufted capuchin monkeys, in American journal of primatology, 2011, DOI:10.1002/ajp.20939. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  16. ^ news.nationalgeographic.com.
  17. ^ (EN) author.fullName}, Chimps beat up, murder and then cannibalise their former tyrant, su New Scientist. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  18. ^ (EN) Primate Info Net, su Wisconsin National Primate Research Center. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  19. ^ (EN) Lin Edwards, Phys.org, Female bonobos use homosexual sex to increase social status, su phys.org. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  20. ^ (EN) Fawcett, Ngaboyamahina e Rosenbaum, Patterns of male reproductive behaviour in multi-male groups of mountain gorillas: examining theories of reproductive skew (XML), in Behaviour, vol. 146, n. 9, 1º gennaio 2009, pp. 1193–1215, DOI:10.1163/156853909X419992. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  21. ^ (EN) Joanna M Setchell e Alan F Dixson, Changes in the Secondary Sexual Adornments of Male Mandrills (Mandrillus sphinx) Are Associated with Gain and Loss of Alpha Status, in Hormones and Behavior, vol. 39, n. 3, 1º maggio 2001, pp. 177–184, DOI:10.1006/hbeh.2000.1628. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  22. ^ (EN) Mask of the Mandrill ~ About | Nature | PBS, su Nature, 29 novembre 1996. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  23. ^ (EN) Joanna M. Setchell e E. Jean Wickings, Dominance, Status Signals and Coloration in Male Mandrills (Mandrillus sphinx), in Ethology, vol. 111, n. 1, 2005, pp. 25–50, DOI:10.1111/j.1439-0310.2004.01054.x. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  24. ^ (EN) A. F. Dixson, T. Bossi e E. J. Wickings, Male dominance and genetically determined reproductive success in the mandrill (Mandrillus sphinx), in Primates, vol. 34, n. 4, 1º ottobre 1993, pp. 525–532, DOI:10.1007/BF02382663. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  25. ^ archive.org.
  26. ^ (EN) R. M. Laws, The Elephant Seal (Mirounga leonina, Linn.): II. General, social and reproductive behaviour, vol. 13, HMSO, 1956. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  27. ^ Schenkel’s Classic Wolf Behavior Study Available in English, su davemech.org. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  28. ^ (EN) The Wolf, su University of Minnesota Press. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  29. ^ Non esiste alcun esemplare alfa tra i lupi, la scienza sfata il mito del capobranco, su greenMe, 30 dicembre 2021. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  30. ^ (NB) Elise Kjørstad, Wolf packs don’t actually have alpha males and alpha females, the idea is based on a misunderstanding, su sciencenorway.no, 26 aprile 2021. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  31. ^ L’importanza della famiglia nei lupi: le bugie sul maschio alpha – Scienze Naturali, su scienze-naturali.it. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  32. ^ Jill M. Trainer, David B. McDonald e William A. Learn, The development of coordinated singing in cooperatively displaying long-tailed manakins, in Behavioral Ecology, vol. 13, n. 1, 1º gennaio 2002, pp. 65–69, DOI:10.1093/beheco/13.1.65. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  33. ^ (EN) Michael S. Webster, Female-defence polygyny in a Neotropical bird, the Montezuma oropendola, in Animal Behaviour, vol. 48, n. 4, 1º ottobre 1994, pp. 779–794, DOI:10.1006/anbe.1994.1302. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  34. ^ (EN) G. Malan, T. M. Crowe e R. Biggs, The social system of the Pale Chanting Goshawk Melierax canorus; monogamy v polyandry and delayed dispersal, in Ibis, vol. 139, n. 2, 1997, pp. 313–321, DOI:10.1111/j.1474-919X.1997.tb04630.x. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  35. ^ researchgate.net.
  36. ^ G. & Jenkins A.R. Malan, Territory and nest defence in polyandrous pale chanting goshawks: do co breeders help?, in African Zoology, vol. 31, n. 4, 1º ottobre 1996, pp. 170–176, DOI:10.10520/AJA00445096_768. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  37. ^ (EN) Mark Shwartz, Study: Cichlids can determine their social rank by observation, su Stanford University, 25 gennaio 2007. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  38. ^ Chun-Chun Chen e Russell D. Fernald, Visual Information Alone Changes Behavior and Physiology during Social Interactions in a Cichlid Fish (Astatotilapia burtoni), in PLoS ONE, vol. 6, n. 5, 25 maggio 2011, pp. e20313, DOI:10.1371/journal.pone.0020313. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  39. ^ Kathryn Knight, Fighting cichlids size up opposition with lateral line, in Journal of Experimental Biology, vol. 218, n. 20, 1º ottobre 2015, pp. 3161–3161, DOI:10.1242/jeb.132563. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  40. ^ Russell D. Fernald, Cognitive skills and the evolution of social systems, in The Journal of Experimental Biology, vol. 220, n. 1, 1º gennaio 2017, pp. 103–113, DOI:10.1242/jeb.142430. URL consultato il 4 gennaio 2022.
  41. ^ Reef Fish Identification Southern Pacific, second, Jacksonville, Florida, New World Publications, 2015, p. 225, ISBN 978-1-878348-60-9.
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Bibliografia

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