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Homo erectus

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Homo erectus
Uomo di Pechino
(Homo erectus pekinensis )
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
RamoBilateria
SuperphylumDeuterostomia
PhylumChordata
SubphylumVertebrata
InfraphylumGnathostomata
SuperclasseTetrapoda
ClasseMammalia
SottoclasseTheria
InfraclasseEutheria
SuperordineEuarchontoglires
(clado)Euarchonta
OrdinePrimates
SottordineHaplorrhini
InfraordineSimiiformes
ParvordineCatarrhini
SuperfamigliaHominoidea
FamigliaHominidae
SottofamigliaHomininae
TribùHominini
SottotribùHominina
GenereHomo
SpecieH. erectus
Nomenclatura binomiale
† Homo erectus
Dubois, 1894
Sinonimi

† Pithecanthropus erectus
† Sinanthropus pekinensis
† Javanthropus soloensis
† Meganthropus paleojavanicus
† Homo ergaster (dibattuto)

Nomi comuni

Uomo di Giava, Uomo di Pechino

Homo erectus (Dubois, 1894; dal latino erectus: "che sta dritto"), originariamente denominato Pitecanthropus erectus e Uomo di Giava, è una specie di ominide estinta del genere Homo, vissuta nel corso del Pleistocene inferiore e medio.

Fu il primo ominide scoperto ad avere deambulazione completamente bipede, da cui il nome. Si tratta della specie umana di cui è descritta la più lunga presenza sul pianeta: da 1,7 milioni a circa 110 000 anni fa.

Cranio Dmanisi 2 - Homo erectus georgicus
Ipotesi sulla dispersione dell'Homo erectus
Ricostruzione del ragazzo di Turkana.

Tassonomia

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Essendo una specie ampiamente distribuita sia geograficamente che temporalmente, l'anatomia di H. erectus varia considerevolmente nel tempo e nello spazio, e la sua tassonomia è ancora ampiamente dibattuta. Talvolta sono proposte nomi infra-specifici o regionali, come H. e. pekinensis, H. e. soloensis, o H e. georgicus, per cui nei testi scientifici si tende a dare evidenza delle specificità regionali più che proporre nuovi nomi.

Nel dibattito intorno all' Homo ergaster si dibatte tra chi sostiene che siano la medesima specie con lievi diffrenze regionali, e chi li distingue tra una specie prettamente asiatica , H. Erectus, evolutasi da una specie prettamente africana, H. ergaster,[1] per cui a volte nei testi scientifici si distingue tra H. erectus africano e H. erectus asiatico[2].

Anche per quanto riguarda le attribuzioni europee a Homo erectus, spesso queste sono oggi considerate storiche, e i reperti del primo pleistocene europeo vengono spesso trattati come affini all'H. erectus o assegnati a Homo antecessor, specie che condivide tratti fisici con H. Erectus ma da questo distinta[3].

Storia della ricerca

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Mentre Charles Darwin nel 1871 osservava che, dato il legame con gorilla e scimpanzé, era più probabile che i primi progenitori umani fossero vissuti in Africa, alla fine del XIX secolo diversi naturalisti evoluzionisti avanzarono ipotesi alternative sulla ‘culla’ dell’umanità. Tra queste vi fu anche un filone di origine asiatica, a volte motivato dall’idea che l’Asia (o l’Asia meridionale) fosse un’area favorevole alla dispersione verso altre regioni. Uno dei principali sostenitori di una culla asiatica fu il biologo tedesco Ernst Haeckel, che collocò l’origine dell’uomo in Asia meridionale e propose l'esistenza di un continente oggi sommerso nell’Oceano Indiano, Lemuria, come possibile regione d’origine, proponendo il nome Homo primigenius per questa forma umana primitiva[4][5][6].

Verso la fine del XIX secolo lo scienziato olandese Eugène Dubois si arruolò come medico militare nelle Indie orientali olandesi, con l’obiettivo di cercare fossili rilevanti per l’evoluzione umana. A Trinil (Giava), durante gli scavi del 1891–1892, rinvenne fossili umani (un dente, un femore e una calotta cranica) a cui gli diede il nome di Pithecanthropus erectus, reperti poi noti come Uomo di Giava, che Dubois presentò come una forma intermedia tra scimmie e uomini. L’accoglienza di questa ipotesi tra gli studiosi fu molto controversa[7].

Negli anni '30, l'anatomista tedesco-americano Franz Weidenreich notò una sorprendente somiglianza con antichi resti umani recentemente rinvenuti in Cina, noti come Uomo di Pechino. Questa ipotesi trovò ulteriore supporto con successivi ritrovamenti in Indonesia: i crani di Ngandong scoperti tra il 1931 e il 1933, la calotta di Mojokerto e quella di Sangiran rinvenute nel 1936[8][9]. Weidenreich riteneva che questi fossili fossero gli antenati diretti degli esseri umani moderni delle rispettive aree, in linea con le idee razziali allora diffuse (policentrismo); in altre parole, l’Uomo di Pechino sarebbe stato l’antenato diretto dei cinesi, e l’Uomo di Giava quello degli aborigeni australiani[10].

Con lo sviluppo degli studi evoluzionistici e il progressivo superamento delle categorie razziali come spiegazione biologica, molte specie e perfino generi di ominini fossili descritti in Asia, Africa ed Europa (tra cui Pithecanthropus e Sinanthropus) vennero riclassificati all’interno della specie Homo erectus, spesso come sue forme regionali, spesso interpretato come un insieme molto variabile e ampiamente distribuito[11]. Parallelamente, la crescita dei ritrovamenti di fossili africani, ha rafforzato l’idea che le forme più antiche riconducibili all'H. erectus possano avere radici africane, e che da lì si siano disperse in Eurasia[12].

Evoluzione e dispersione

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Homo erectus si sarebbe evoluto in Africa a partire da una popolazione di Homo habilis. Per circa mezzo milione di anni le due specie avrebbero convissuto, e in questo periodo alcune popolazioni di H. erectus mostravano caratteristiche del cranio tipiche di H. erectus oppure più simili a quelle tipiche di H. habilis, accompagnate anche una grande variabilità nel volume cerebrale[13][14][15].

Il più antico reperto identificato come H. erectus è un cranio (DNH 134) datato a 2,04 milioni di anni fa, proveniente da Drimolen in Sudafrica, dove conviveva anche con l’australopiteco Paranthropus robustus[16]. Nel 2023 sono stati ri-esaminati reperti provenienti dal sito archeologico di Melka Kunture in Etiopia, compresa una mandibola di un bambino H. erectus datato a 1,95 milioni, scoperta nel 1981; le nuove indagini, se confermate, dimostrerebbero che l'Homo erectus viveva anche in contesti ambientali, altipiani tropicali, molto diversi da quanto precedentemente ipotizzato (grandi savane aperte), dimostrano di possedere novevoli capacità di adattamento all'ambiente circostante[17][18].

Dopo la sua comparsa, H. erectus si sarebbe disperso fuori dall’Africa: secondo l'ipotesi più generalmente accettata nota come Out of Africa I, tra 1,8 e 1,3 milioni di anni fa Homo erectus (o H. ergaster) migrò dall'Africa orientale, colonizzando le regioni dell'Eurasia[19]. Le testimonianze più antiche sono attribuite a Homo erectus georgicus, rinvenuto nel Caucaso in Georgia, datate tra 1,78 e 1,85 milioni di anni fa[20], e ai siti indonesiani di Mojokerto e Sangiran, datati tra 1,5 e 1,8 milioni di anni fa[21].

La dispersione di Homo erectus viene di solito spiegata con tre fattori principali: lo sviluppo di un bipedismo obbligato, il miglioramento della tecnologia litica con lo sviluppo dell'aucheuleano[22], e l’adozione di una dieta più carnivora; quest'ultimo aspetto è più controverso, perchè l’idea di un’improvvisa svolta verso il consumo di carne potrebbe dipendere da un bias nei ritrovamenti: specie più antiche potrebbero aver mangiato carne in quantità simili, ma abbiamo meno prove[23][24]. Per altre ipotesi questi, oltre a mutamenti climatici, sono i fattori che hanno favorito le migrazioni degli H. erectus spinti dalla necessità di seguire quasi passivamente le mandrie dei grandi mammiferi durante le loro migrazioni.[23]

Le popolazioni si sarebbero diffuse soprattutto attraverso praterie aperte e savane alberate, ambienti in espansione a causa di una tendenza globale verso un clima più arido, all’inizio delle glaciazioni del quaternario[25]. In genere si pensa che H. erectus abbia occupato il Sahara e l’Asia occidentale durante i periodi più umidi, ma è possibile che alcune popolazioni, grazie a rilevanti capacità adattative all'ambiente circostante, siano riuscite a sopravvivere anche durante le fasi più desertiche, e in ambienti etereogenei o estremi[26][27].

Per lungo tempo si è ritenuto che le popolazioni africane (od occidentali) ed asiatiche esistesse una differenza culturale, legata alle industrie litiche, nota come Movius Line, con le industrie litiche asiatiche prevalentemente “semplici” (Modo 1), e quelle africane, dove si riscontravano manufatti litici tipici dell’acheuleano, più evolute (Modo 2), derivanti da differenze cognitive. Nel 2000 nel sito del Bose Basin (Guangxi, Cina meridionale) sono stati scoperti grandi utensili datati a circa 803 000 anni fa, e attribuiti all'industria acheuleana (Modo 2). La scoperta ha messo in dubbio la validità dell'esistenza della Movius Line, visto che almeno in alcune aree dell’Asia, popolazioni di H. erectus possedevamo conoscenze tecnologiche comparabili con quelle possedute dall'H. erectus africano[28][29].

Caratteristiche

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Essendo una specie così ampiamente distribuita sia nello spazione che nel tempo, l'anatomia di H erectus può variare considerevolmente. In particolare, tra i primati viventi, il grado di regionalità raggiunto da H erectus (plasticità fenotipica) si osserva solo negli esseri umani moderni[30].

Testa

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Dubois descrisse originariamente la specie basandosi sulla calotta cranica, evidenziando caratteristiche come una volta cranica (la parte superiore a cupola del cranio) bassa e ispessita e una barra ossea continua che forma l’arcata sopraccigliare (un ispessimento osseo continuo spesso sopra gli occhi o dietro la testa). I fossili di Homo erectus presentano spesso questi tratti, ma i crani di Koobi Fora in Kenya, si distinguono perché hanno ossa più sottili e un torus sopraorbitario meno marcato[30].

Dubois considerò anche altri caratteri che oggi sono considerati tipici di H. erectus sensu stricto, come: una cresta sagittale che corre lungo la linea mediana della calotta cranica, una barra ossea nella parte posteriore del cranio (torus occipitale) e una cresta pronunciata sulla porzione mastoidea dell’osso temporale (dietro l’orecchio dove si attaccano muscoli del collo). Questi tratti si ritrovano anche in alcuni esemplari, in particolare nell’Olduvai Hominin 9, datato a circa 1,47 milioni di anni fa[31][32].

Rispetto a H. erectus sensu lato, la calotta cranica di H. erectus sensu stricto si restringe nettamente nella parte anteriore; il volto è più grande e presumibilmente più prognato (cioè più sporgente in avanti). I molari sono più grandi, soprattutto nei fossili indonesiani[32].

Homo erectus sarebbe stata la prima specie umana dotata di un naso carnoso, ossia con parti molli ben sviluppate, ritenuto un adattamento alla respirazione di aria secca per trattenere meglio l’umidità. Rispetto agli Homo più antichi, H. erectus ha denti più piccoli, smalto più sottile e mandibole meno robuste, probabilmente perché faceva maggiore affidamento sull’uso di strumenti e sulla lavorazione del cibo[32][33][34].

Le dimensioni del cervello in H. erectus variano molto, ma in generale sono più piccole in H. erectus sensu lato, arrivando a 546 cm³ nel cranio di Dmanisi 5[35]. Gli H. erectus dell’Asia orientale, invece, hanno in media un cervello piuttosto grande, attorno ai 1 000 cm³, rientrando nel range di variabilità degli esseri umani moderni. La forma tarda H. e. soloensis, sopravvissuta più a lungo, mostra i valori maggiori: un esemplare raggiunge 1.251 cm³[36][37][30].

Corpo

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Il resto del corpo è principalmente descritto da tre scheletri parziali rinvenuti nel sito del lago Turkana in Kenya, in particolare dal cosiddetto Turkana Boy. Altri fossili di ossa, escluse quelle del cranio, attribuite a H. erectus non sono associati a un cranio, rendendo l'attribuzione difficlmente verificabile. Sebbene la struttura corporea dei primi Homo sia poco conosciuta, H. erectus è solitamente caratterizzato come la prima specie di Homo con una struttura corporea umana, distinta dalle scimmie antropomorfe non umane[32][30][38]. Il torace potrebbe essere stato corto e a forma di barile, come in altri esseri umani arcaici[39]. Tracce fossili vicino a Ileret, in Kenya, suggeriscono un'andatura umana; questo adattamento è alla base delle teorie della migrazione di H. erectus nin Eurasia[40].

Non è chiaro quando gli antenati umani abbiano perso la maggior parte dei peli corporei. Analisi genetiche suggeriscono che l'elevata attività del recettore della melanocortina 1, che determina la pelle scura, risalga a 1,2 milioni di anni fa. Ciò potrebbe indicare l'evoluzione della calvizie in questo periodo, poiché la mancanza di peli sul corpo avrebbe lasciato la pelle esposta ai dannosi raggi UV[41]. È possibile che le popolazioni alle latitudini più elevate abbiano sviluppato una pelle più chiara per prevenire la carenza di vitamina D[42], come ipotizzato sia successo ad un esemplare turco di H. erectus risalente a 300.000-500.000 anni dal presente, per il quale si è ipotizzato il ​​caso più antico di meningite tubercolare, malattia che è tipicamente esacerbata dalla carenza di vitamina D nelle persone dalla pelle scura che vivono alle latitudini più elevate[43]. Si pensa generalmente che la mancanza di peli abbia facilitato la sudorazione[44], ma potrebbe anche aver contribuito a ridurre il carico parassitario ed è stata probabilmente rafforzata dalla selezione sessuale[45].

Le ipotesi sull'altezza variano approssimativamente tra 141 a 167 cm, con altezze maggiori attribuite alle popolazioni tropicali. Il peso adulto è più difficile da approssimare, ma si ritiene che un peso di circa 50 kg potessero essere stato un peso normale[30].

Si ritiene generalmente che H. erectus sia la prima specie umana nella quale il dimorfismo sessuale tenda a ridursi rispetto alle precedenti specie del genere Homo, ma studi condotti sui fossili ritrovati sulle sponde del lago Turkana, che dimostrebbero la presenza di un elevato dimorfismo, hanno riaperto il dibattito scientifico su questo aspetto[30][46].

Crescita

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Le dimensioni del bacino di una femmina adulta di Homo erectus vissuta 1,8 milioni di anni dal presente e trovata a Gona in Etiopia, suggeriscono che potesse partorire bambini con un cervello, prima della nascita, grande al massimo 315 cm³: circa il 30–50% della dimensione del cervello di un adulto della specie, un valore percentuale intermedio tra quello degli scimpanzé (circa 40%) e quello degli esseri umani moderni (circa 28%). Il cranio di neonato risalente a 1,5 milioni di anni fa, scoperto a Mojokerto in Indonesia, aveva un volume cerebrale pari a circa il 72–84% di quello di un adulto della specie. Quindi si può ipotizzare una crescita veloce del cervello degli individui della specie, con un andamento più simile a quello delle scimmie non umane[47][48].

Più in generale, questi dati indicano che la crescita e lo sviluppo durante l’infanzia di un individuo Homo erectus erano a metà strada tra scimpanzé e uomini moderni. Il fatto che maturasse più in fretta suggerisce anche che la tipica lunga infanzia dell’uomo, con il conseguente prolungato periodo di dipendenza e apprendimento, sia comparso più tardi nell’evoluzione umana[47][48]. Inoltre, la crescita più rapida potrebbe indicare un’aspettativa di vita più breve rispetto alle specie del genere Homo comparse in seguito[49].

Ossa

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Le ossa risultano eccezionalmente spesse, soprattutto nelle forme arcaiche di Homo erectus, tanto che a volte frammenti di cranio sono stati scambiati per resti fossili di carapace di tartaruga. Un ispessimento così marcato solietamente si osserva in alcuni animali semiaquatici, che usano ossa molto pesanti come una sorta di zavorra per affondare più facilmente; questo fenomeno può però essere collegato anche a problemi della tiroide (ipotiroidismo)[50].

Non è chiaro quale funzione potesse avere un ispessimento osseo così intenso. Si è ipotizzato uno stile di vita più duro e soggetto a traumi rispetto ad altri Homo, oppure di carenze nutritive dovute a condizioni patologiche[50].

L’arcata ossea sopra gli occhi, il torus sopraorbitario, tende inoltre a diventare più spessa con l’età e potrebbe essere una risposta alle sollecitazioni generate dall’uso frequente dei denti anteriori. Nelle ossa lunghe degli arti, il canale interno che contiene il midollo osseo è molto ristretto, per cui si parla di stenosi del canale midollare[51].

Cultura

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Sussistenza

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La dieta dell'H. erectus avrebbe incluso la carne a partire da un periodo compreso tra 2.6 e 2 milioni di anni dal presente, proabilmente seguendo comportamenti necrofagi, cibandosi di carcasse o carogne di altri animali, ma intorno a 1,8 milioni di anni fa l'H. erectus avrebbe ottenuto accesso primario alla carne, come dimostrerebbero i fossili animali ritrovati nel sito noto come David’s site[52] nella gola di Olduvai in Tanzania[53].

L’evidenza di un accesso primario alla carne è coerente con l'osservazione di fossili di H. erectus trovati insieme a resti di grandi erbivori macellati, soprattutto elefanti, rinoceronti, ippopotami, bovini e cinghiali; frequente in Africa è l'associazione dei fossili alle amigdale, manufatti litici bifacciali interpretati come strumenti per la macellazione di grandi animali[54], strumenti che invece non sono necessari quando si tratta di ricavare nutrimento dall'interno delle ossa, come nel caso di comportamenti necrofagi[55].

L'accesso a carne di maggiore qualità, che implica coordinazione, decisioni rapide e pianificazione tra più individui avrebbe richiesto superiori abilità cognitive e uma maggiore organizzazione sociale[53]; secondo alcune ipotesi, la maggiore disponibilità di energia disponibile da carne di migliore qualità avrebbe favorito l'accrescimento corporeo, compreso quello della massa cerebrale[56].

I resti animali e i manufatti litici rivenuti sulle sponde del lago Turkana in Africa datati a 1,95 milioni di anni fa, e quelli di Trinil sull'isola di Java datati a 1,5 milioni di anni dal presente, fanno ipotizzare che gli indvidui della specie qui stanziati avessero una dieta molto varia, collegata al consumo di mammiferi di media e piccola taglia, oltre che di pesci e molluschi; generalizzando l'alimentazione della specie sarebbe stata flessibile e opportunistica, legata alle risorse disponibili nell’ambiente, e non unicamente alla caccia dei grandi mammiferi[57][58].

I ritrovamenti asiatici, dove i fossili sono associati a prede di medie e piccole dimensioni, hanno fatto ipotizzare, un cambiamento nelle preferenze di caccia (forse legato anche all'estinzione delle grandi prede), con conseguenze che avrebbero favorito l’evoluzione di individui più efficienti, con corporatura più leggera, proporzioni più vantaggiose per la mobilità e, soprattutto, maggiori capacità di coordinazione, competenza e organizzazione sociale per gestire una caccia più impegnativa[54].

Ritrovamenti di resti vegetali commestibili, come semi di Celtis in diversi siti del paleolitico inferiore e medio, oltre a frutti, semi e nocciole carbonizzati in contesti del paleolitico medio, sono stati interpretati come indizi diretti del consumo di piante. Indizzi indiretti sono dati invece dalla presenza di granuli di amido e fitoliti nel tartaro dentale dei fossili, come dalla presenza di bastoni da scavo, che potrebbero essere stati utilizzati per la ricerca e estrazione di radici e tuberi[59].

Industria litica

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Si ipotizza che sia tra le prime specie a lavorare e utilizzare pietre bifacciali, probabilmente per un uso più elaborato degli alimenti rispetto a quanto avveniva precedentemente. La realizzazione di questi strumenti, riichiede maggiore pianificazione e più carico cognitivo rispetto all’olduvaianio; non si tratta solo di staccare schegge, ma di organizzare meglio i passaggi produttivi,e prevedere l’esito dei colpi, per arrivare alla forma finale desiderata. Questo quadro è coerente con l’aumento di dimensioni cerebrali osservato nei primi H. erectus. Inoltre i dati archeologici evidenziano l'organizzazione dell'attività di trasporto di materie prime su distanze maggiori, anche questo in coerenza con la capacità della specie spostarsi e di porre in essere strategie di ricerca del cibo più estese[60].

Il materiale litico ritrovato nel sito archeologico di Melka Kunture in Etiopia, datato a 1,95 milioni d anni dal presente, suggerisce che H. erectus in questo stesso luogo, prima abbia prodotto i più semplici strumenti olduvaiani (anche noti come manufatti del Modo 1) e quindi quelli più complessi acheuleani (o Modo 2), i più antichi ritrovamenti dii questa facies culturale riferiti alla specie[61].

Uno studio condotto strumenti acheuleani ritrovati a Peninj in Tanzania, e datati a circa 1,7–1,4 milioni di anni dal presente, un contesto generalmente collegato all'H. erectus, ipotizza che questi strumenti acheuleani fossero utilizzati non solo per attività legate agli animali, ma anche per tagliare e lavorare legno[62].

L'insieme litico di Engaji Nanyori nella gola di Olduvai rappresenta una rilevante collezione di manufatti direttamente associata a fossili di Homo erectus e risalenti ad un periodo compreso tra 1,1 e 0,9 milioni di anni dal presente, in un contesto ambientale iperarido[63].

Industria ossea

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Il sito archeologico T69 nell'area nota come Frida Leakey Korongo nella gole di Olduvai in Tanzania ha restituito un deposito di utensili in osso animale risalente a 1,5 milioni di anni dal presente, rivelando come gli individui della specie lavoravano sistematicamente questo materiale molto tempo prima di quanto si pensasse. I ricercatori hanno scoperto 27 manufatti in osso, affilati fino a diventare utensili affilati lunghi quasi 40 cm. Questa scoperta posticipa di circa un milione di anni la produzione di utensili in osso[64].

Fuoco

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La domesticazione del fuoco da parte dei primi uomini è campo di studio e discussioni tra gli studiosi; tra i siti che proverebbero l'utlizzo occasionale del fuoco, nel senso di sfruttamento e gestione del fuoco quando disponibile, si citano tre siti con tracce di evidenze compatibili con riscaldamento, risalenti a circa 1,5 milioni di anni dal presente; Koobi Fora – FxJj20 e Chesowanja in Kenia, e Gadeb in Etiopia[65][66][67].

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E' stata avanzata l'ipotesi che H. erectus sia stato il primo ominide in grado di utilizzare zattere per attraversare oceani, ma la tesi rimane controversa[68].

Attività simboliche

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Lo studio approfondito di un accumlo intenzionale di conchiglie ritrovate a Trinil sull'isola di Giava risalenti ad un periodo compreso tra 546.000 e 436.000 anni dal presente, ha trovato come queste fossero state intenzionalmente incise con motivi geometrici a zig-zag, dando evidenza, non solo di notevoli capacità manuali, ma anche di processi mentali, se non artistici, quanto meno simbolici[69].

Linguaggio

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Alcuni antropologi credono che erectus fosse significativamente più vicino dal punto di vista della vita sociale agli uomini moderni rispetto ad altre specie precedenti. Va precisato, però, che i fossili dimostrano come l'anatomia delle vie aeree dell'erectus non gli permettesse di produrre suoni di una complessità paragonabile a quella del linguaggio moderno[senza fonte].

Note

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  1. ↑ (EN) Ian Tattersall, Homo ergaster and Its Contemporaries in: Handbook of Paleoanthropology, su ResearchGate, 2013, pp. 1-18. URL consultato il 26 gennaio 2024.
  2. ↑ (EN) Xijun Ni, Chi Zhang e Qiang Li, Phylogeny of Homo and its Implications for the Taxonomy of the Genus: Special Issue: What’s in a Name? Late Middle and Early Late Pleistocene Hominin Systematics, in PaleoAnthropology, vol. 2025, n. 2, 6 novembre 2025, pp. 398–412, DOI:10.48738/2025.iss2.1135. URL consultato l'11 gennaio 2026.
  3. ↑ (EN) José María Bermúdez de Castro, Song Xing e Wu Liu, Comparative dental study between Homo antecessor and Chinese Homo erectus: Nonmetric features and geometric morphometrics, in Journal of Human Evolution, vol. 161, 2021-12, pp. 103087, DOI:10.1016/j.jhevol.2021.103087. URL consultato l'11 gennaio 2026.
  4. ↑ (EN) National Academy of Sciences (US), John C. Avise e Francisco J. Ayala, Terrestrial Apes and Phylogenetic Trees, National Academies Press (US), 2010. URL consultato l'11 gennaio 2026.
  5. ↑ (EN) Georgy S. Levit e Uwe Hossfeld, Ernst Haeckel, Nikolai Miklucho-Maclay and the racial controversy over the Papuans, in Frontiers in Zoology, vol. 17, 2020, pp. 16, DOI:10.1186/s12983-020-00358-w. URL consultato l'11 gennaio 2026.
  6. ↑ (EN) David Bressan, A Geologist s Dream: The Lost Continent of Lemuria, su Scientific American. URL consultato l'11 gennaio 2026.
  7. ↑ (EN) Java man, su britannica.com.
  8. ↑ (EN) G. H. R. Von Koenigswald, Bandoeng e Franz Weidenreich, The Relationship between Pithecanthropus and Sinanthropus, in Nature, vol. 144, n. 3657, 1º dicembre 1939, pp. 926–929, DOI:10.1038/144926a0. URL consultato l'11 gennaio 2026.
  9. ↑ (EN) O. Frank Huffman, Pat Shipman e Christine Hertler, Historical Evidence of the 1936 Mojokerto Skull Discovery, East Java, in Journal of Human Evolution, vol. 48, n. 4, 1º aprile 2005, pp. 321–363, DOI:10.1016/j.jhevol.2004.09.001. URL consultato l'11 gennaio 2026.
  10. ↑ (EN) Franz Weidenreich, Some Problems Dealing with Ancient Man, in American Anthropologist, vol. 42, n. 3, 1940, pp. 375–383, DOI:10.1525/aa.1940.42.3.02a00010. URL consultato il 14 gennaio 2026.
  11. ↑ (EN) Jeffrey H. Schwartz e Ian Tattersall, Fossil evidence for the origin of Homo sapiens, in American Journal of Physical Anthropology, vol. 143, S51, 2010, pp. 94–121, DOI:10.1002/ajpa.21443. URL consultato il 14 gennaio 2026.
  12. ↑ (EN) Noel T. Boaz e Russell L. Ciochon, Dragon Bone Hill: An Ice Age Saga of Homo erectus Get access Arrow, Oxford University Press, 2004, DOI:10.1093/acprof:oso/9780195152913.001.00, ISBN 9780199790036.
  13. ↑ (EN) Yahdi Zaim, Russell L. Ciochon e Joshua M. Polanski, New 1.5 million-year-old Homo erectus maxilla from Sangiran (Central Java, Indonesia), in Journal of Human Evolution, vol. 61, n. 4, 1º ottobre 2011, pp. 363–376, DOI:10.1016/j.jhevol.2011.04.009. URL consultato il 15 gennaio 2026.
  14. ↑ (EN) F. Spoor, M. G. Leakey e P. N. Gathogo, Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya, in Nature, vol. 448, n. 7154, 2007-08, pp. 688–691, DOI:10.1038/nature05986. URL consultato il 15 gennaio 2026.
  15. ↑ (EN) Karen L. Baab, Yousuke Kaifu e Sarah E. Freidline, New reconstruction of DAN5 cranium (Gona, Ethiopia) supports complex emergence of Homo erectus, in Nature Communications, vol. 16, n. 1, 16 dicembre 2025, pp. 10878, DOI:10.1038/s41467-025-66381-9. URL consultato il 15 gennaio 2026.
  16. ↑ (EN) Andy I. R. Herries, Jesse M. Martin e A. B. Leece, Contemporaneity of Australopithecus, Paranthropus, and early Homo erectus in South Africa, in Science, vol. 368, n. 6486, 3 aprile 2020, pp. eaaw7293, DOI:10.1126/science.aaw7293. URL consultato il 15 gennaio 2026.
  17. ↑ (EN) Margherita Mussi, Matthew M. Skinner, Rita T. Melis, Joaquín Panera, Susana Rubio-Jara, Thomas W. Davies, Denis Geraads, Hervé Bocherens, Giuseppe Briatico, Adeline Le Cabec, Jean-Jacques Hublin, Agness Gidna, Raymonde Bonnefille, Luca Di Bianco e Eduardo Méndez-Quintas, Early Homo erectus lived at high altitudes and produced both Oldowan and Acheulean tools, in Science, vol. 382, 2023, pp. 713-718, DOI:10.1126/science.add9115.
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