Cellula ciliata

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Le cellule ciliate sono un tipo di cellule presenti nell'orecchio interno che fungono da recettori sensoriali.

Hanno il ruolo di trasduttori meccano-elettrico: rilevano i suoni ed i movimenti del capo, che sono stati trasformati in movimenti meccanici e poi in impulsi elettrici da mandare al sistema nervoso centrale per dare origine ai processi uditivi e di controllo dell'equilibrio[1].

Il loro nome è dovuto alla presenza, nella parte apicale della cellula, di una serie di microvilli che prendono il nome di stereociglia. Le stereociglia sono disposte in file di lunghezze decrescenti a formare una struttura simile a quella delle canne di un organo. Le stereociglia si raggruppano in un ciuffo ciliare di 40-100 ciglia al polo endoluminale delle cellule ciliate vestibolari[2].

Le cellule ciliate possono essere distinte in cocleari o vestibolari, a seconda che esse si trovino rispettivamente nella coclea o nel vestibolo.

Cellule ciliate vestibolari[modifica | modifica wikitesto]

Le cellule ciliate vestibolari, nei mammiferi, si trovano nell'utricolo, nel sacculo e nei tre canali semircircolari, in specifiche regioni chiamate epiteli sensoriali. Nell'utricolo e nel sacculo l'epitelio sensoriale è costituito dalle due macule otolitiche (utricolare e sacculare), mentre nei canali semicircolari è costituito dalle tre creste ampollari. Negli epiteli sensoriali sono presenti due tipi di cellule ciliate vestibolari, definite molto semplicemente Tipo I e Tipo II[2][3]. Le cellule ciliate di Tipo I differiscono dalle Tipo II per diversi parametri, quali forma, innervazione afferente e canali ionici espressi.

La forma delle cellule ciliate di Tipo I è quella tipica ad anfora, ossia con un restringimento a livello del collo, mentre le cellule ciliate di Tipo II hanno una forma cilindrica[1]. L'innervazione afferente (porta messaggio da cellula ciliata al sistema nervoso centrale) delle cellule ciliate di Tipo I è costituita da una struttura nervosa, chiamata calice, che la avvolge quasi completamente e che a sua volta è contattata dalle terminazioni nervose delle fibre efferenti (porta messaggio dal sistema nervoso centrale alla cellula ciliata). Le cellule ciliate di Tipo II sono invece contattate da numerosi terminali nervosi a bottone, sia afferenti che efferenti[1].

Entrambe i tipi di cellule, una volta danneggiate non possono essere rigenerate, in quanto, nell’epitelio sensoriale adulto non sono presenti cellule staminali che ne permettano la ricrescita.

Cellule ciliate cocleari[modifica | modifica wikitesto]

Le cellule ciliate cocleari, nei mammiferi, si trovano nell'organo del Corti ed in particolare nella membrana basilare. Esistono due tipi di cellule ciliate, quelle interne (Inner hair cells, IHCs) e quelle esterne (Outer hair cells, OHCs). Prendono il loro nome a seconda della posizione più o meno centrata a livello della coclea.

Le cellule ciliate esterne sono separate dalle cellule ciliate interne da cellule di supporto, chiamate cellule a pilastro, che formano il Tunnel del Corti. Le cellule a pilastro hanno anche la funzione di stabilizzare le cellule ciliate interne, mentre le cellule ciliate esterne sono mantenute in posizione dalle cellule di Deiter[1].

Le cellule ciliate interne sono le responsabili della trasmissione delle informazioni acustiche al sistema nervoso centrale tramite le fibre nervose afferenti, mentre le cellule ciliate esterne operano in parallelo a quelle interne con un’attiva di amplificazione meccanica[1].

Le cellule ciliate interne sono contattate da numerose strutture nervose afferenti, chiamate sinapsi a bottone, le quali mandano le informazioni del suono, trasdotto dalle cellule ciliate, al cervello. Ogni fibra afferente innerva una sola cellula ciliata interna. Al contrario le cellule ciliate esterne, proprio per il loro ruolo di modulatori del segnale meccano-elettrico, ricevono principalmente connessioni nervose di tipo efferente[1].

Meccano-trasduzione[modifica | modifica wikitesto]

Il processo tramite il quale le cellule ciliate, cocleari e vestibolari, convertono il movimento del capo o l'arrivo di un suono in un segnale elettrico è conosciuto come trasduzione meccano-elettrica. È sufficiente una deflessione di pochi nanometri del ciuffo ciliare per iniziare il processo di meccanotrasduzione. La flessione delle stereocilia verso il chinociglio (cellule ciliate vestibolari) o dello stereociglio più alto (cellule ciliate cocleari), detta flessione eccitatoria, determina lo stiramento dei tip-links[2]. I tip-links sono delle strutture elastiche che legano lo stereociglio più alto al canale di meccano-trasduzione (MET) posizionato sullo stereoglio più basso. In caso di flessione eccitatoria, i tip-links si tendono e trasmettono questa tensione ai canali di meccano-strasduzione aumentandone la probabilità di apertura e il conseguente flusso di cationi, potassio e calcio (rispettivamente, K+ e Ca2+), dall’endolinfa verso l’interno della cellula [4]. Nel caso in cui la flessione sia in senso opposto (verso lo stereociglio più basso) i canali si chiudono e si ha un'iperpolarizzazione della cellula ciliata per il mancato passaggio degli ioni al suo interno.

I canali coinvolti nel processo di meccano-trasduzione presentano caratteristiche diverse rispetto ad altri tipi di canali ionici conosciuti e quindi non se ne conosce ancora la natura.

L’ingresso di cationi (K+ e Ca2+) determina la depolarizzazione della cellula e il conseguente rilascio Ca2+-dipendente del neurotrasmettitore glutammato dal polo basale (elemento pre-sinpatico) nello spazio sinaptico. Il glutammato liberato si lega a livello post-sinaptico favorendo l’afflusso transitorio di ioni positivi (corrente eccitatoria postsinaptica: EPSC) che depolarizza la membrana afferente (potenziale eccitatorio postsinaptico: EPSP). I potenziali eccitatori postsinaptici eccitano i canali del sodio (Na+) voltaggio-dipendenti sulla membrana della fibra afferente, innescando i potenziali d’azione (spikes)[2]. I potenziali d'azione si propagano lungo il processo mielinizzato afferente, attraverso i corpi cellulari bipolari localizzati nel ganglio e, attraverso i sistemi afferenti centrali, giungono ai secondi neuroni presenti nel tronco encefalico e nel cervelletto.

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b c d e f (EN) Walter Marcotti e Sergio Masetto, Hair cells, in Enciclopedia of Life Science, 2010, DOI:10.1002/9780470015902.a0000181.pub2.
  2. ^ a b c d M. Lévêque, L. Seidermann e E. Ulmer, Fisiologia vestibolare: basi anatomiche, cellulari, immunoistochimiche ed elettrofisiologiche, in EMC - Otorinolaringoiatria, vol. 9, nº 1, pp. 1–14, DOI:10.1016/s1639-870x(10)70148-3. URL consultato il 30 dicembre 2017.
  3. ^ (EN) Distinct roles of Eps8 in the maturation of cochlear and vestibular hair cells, in Neuroscience, DOI:10.1016/j.neuroscience.2016.04.038.
  4. ^ Hair Cell Transduction, Tuning, and Synaptic Transmission in the Mammalian Cochlea., DOI:10.1002/cphy.c160049.

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