Ippocampo (anatomia)

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Localizzazione dell'ippocampo nell'encefalo umano
Sezione frontale dell'encefalo di un macaco colorata secondo il metodo di Nissl; evidenziato da un cerchio è l'ippocampo.

L'ippocampo è parte del cervello, situato nel del lobo temporale. Fa parte della formazione dell'ippocampo, inserito nel sistema limbico, e svolge un ruolo importante nella memoria a lungo termine e nella navigazione spaziale. Gli esseri umani e gli altri mammiferi possiedono due ippocampi, uno in ogni emisfero del cervello. Nei roditori, animali in cui l'ippocampo è stato studiato in maniera approfondita, l'ippocampo ha all'incirca la forma di una banana. Nell'essere umano, ha una forma curva e convoluta, che ispirò ai primi anatomisti l'immagine di un cavalluccio marino. Il nome, infatti, deriva dal greco (Greco: hippos = cavallo, kàmpe = bruco).

Nella malattia di Alzheimer, l’ippocampo è una delle prime regioni del cervello a soffrire dei danni; deficit di memoria e disorientamento sono i primi sintomi che compaiono. Lesioni all’ippocampo possono occorrere anche come conseguenza di mancanza di ossigeno (anossia), encefalite o epilessia del lobo temporale mediale. Le persone che presentano danni estesi al tessuto ippocampale possono mostrare amnesia, cioè incapacità di formare o mantenere nuovi ricordi.

Funzioni dell’ippocampo[modifica | modifica wikitesto]

Forse la primissima ipotesi è stata quella che vedeva l’ippocampo coinvolto nell’olfatto, ipotesi suggerita principalmente dalla sua localizzazione all’interno del cervello, vicino alla corteccia olfattiva. Continua a permanere un certo interesse per il coinvolgimento dell’ippocampo nelle funzioni olfattive, ma ormai quasi più nessuno crede che la funzione primaria dell’ippocampo sia l’olfatto.

Negli anni, in merito alla funzione dell’ippocampo si sono avute tre idee dominanti in letteratura: l’inibizione, la memoria e lo spazio. La teoria dell’inibizione comportamentale (ironicamente definita da O'Keefe e Nadel “un piede sul freno!”) fu molto popolare fino agli anni ’60. Molta della sua forza traeva origine da due osservazioni: in primo luogo, gli animali il cui ippocampo era danneggiato tendevano ad essere iperattivi; la seconda, che gli animali con danni al tessuto ippocampale mostravano spesso difficoltà ad apprendere di inibire delle risposte che erano state loro insegnate prima. Jeffrey Gray sviluppò questa linea di pensiero in una teoria vera e propria sul ruolo dell’ippocampo negli stati d’ansia[1]. La teoria dell’inibizione non è, tuttavia, molto popolare oggigiorno, dal momento che questa ed altre funzioni vengono attualmente attribuite all'amigdala, una struttura anatomicamente vicina all'ippocampo.

La seconda importante linea di pensiero associa la funzione dell'ippocampo alla memoria. Sebbene ci siano state precedenti teorie al riguardo, quella che riveste maggiore importanza si deve al celebre trattato di Scoville e Milner[2] sulle conseguenze della distruzione chirurgica dell'ippocampo (nel tentativo di eliminare le crisi dovute all'epilessia), osservate in un paziente chiamato H.M. Inaspettatamente il paziente presentava una grave amnesia: H.M. non era in grado di ricordare cosa gli fosse accaduto dopo l'operazione o eventi accaduti in precedenza, anche in un lasso temporale di anni. Questo fatto destò un interesse tale che si può dire che H.M. sia il caso medico più studiato della storia. Negli anni seguenti, altri pazienti che presentavano simili disfunzioni mnemoniche legate a lesioni ippocampali (dovute a un incidente o malformazioni congenite) sono stati studiati con la stessa intensità, e sono stati effettuati letteralmente migliaia di esperimenti riguardanti la fisiologia della plasticità neurale nell'ippocampo. Oggi non vi sono quasi più divergenze di opinioni sull'importanza dell'ippocampo, considerato quasi universalmente come sede della memoria. Tuttavia, il ruolo specifico che gioca in relazione a questa funzione psichica rimane tuttora oggetto di dibattiti.[3][4].

Ruolo nella memoria generale[modifica | modifica wikitesto]

Gli psicologi e i neuroscienziati generalmente concordano nell’affermare che l’ippocampo svolge un ruolo importante nella formazione di nuove memorie riguardanti eventi vissuti (memoria episodica o memoria autobiografica) [4][5]. Alcuni ricercatori preferiscono considerare l’ippocampo come parte di un più ampio sistema mnemonico del lobo temporale mediale, responsabile in generale della memoria dichiarativa (ricordi che possono essere esplicitamente verbalizzati — questi includerebbero, per esempio, la memoria semantica oltre che la memoria episodica)[3].

Alcune prove sostengono l’ipotesi che, sebbene alcune forme di memoria spesso durino per tutta la vita, l’ippocampo smetta di svolgere un ruolo cruciale nella ritenzione del ricordo dopo un periodo di consolidamento[6]. I danni all’ippocampo generalmente portano a gravi difficoltà nella formazione di nuovi ricordi (amnesia anterograda) e normalmente danneggia anche l’accesso ai ricordi precedenti al danno (amnesia retrograda). Anche se l’effetto retrogrado generalmente si estende ad alcuni anni precedenti al danno, in alcuni casi i ricordi più remoti permangono – questo risparmio di memorie più vecchie ha portato all’idea che il consolidamento nel tempo comporti il trasferimento delle memorie al di fuori dell’ippocampo verso altre parti del cervello. Tuttavia, la sperimentazione incontra grandi difficoltà nel misurare il permanere di queste memorie più antiche; inoltre, in alcuni casi di amnesia retrograda, questo permanere sembra coinvolgere ricordi formatisi decine di anni prima all’occorrere della lesione all’ippocampo, qui il suo ruolo nel mantenimento di queste remote memorie rimane dubbio.

Danni all’ippocampo non hanno effetti su alcuni aspetti della memoria, come ad esempio la capacità di acquisire nuove abilità motorie (come suonare uno strumento musicale): ciò suggerisce che questo tipo di abilità dipendano da un tipo diverso di memoria (memoria procedurale) e da diverse regioni cerebrali. Ci sono inoltre prove che il paziente H.M. (a cui furono asportati bilateralmente i lobi temporali mediali come trattamento per l’epilessia [2]) sia in grado di formare nuova memoria semantica.[7]

Ruolo nella memoria spaziale e nella navigazione[modifica | modifica wikitesto]

Pattern di eccitazione spaziale di 7 cellule place, registrate dalla stessa posizione sullo strato dorsale CA1 di un ratto. Il ratto ha percorso parecchie centinaia di giri in senso orario attorno ad un circuito triangolare sollevato, fermandosi a metà di ciascun lato per mangiare un piccola porzione di cibo di premio. I punti neri indicano la posizione della testa del ratto; i punti colorati indicano i potenziali d’azione da una delle cellule, avendo ogni cellula un colore diverso.[8]

Storia[modifica | modifica wikitesto]

Fu l'anatomista Giulio Cesare Aranzi (nel 1564 circa) ad utilizzare per primo il termine ippocampo per descrivere questo organo cerebrale a causa della sua somiglianza con il cavalluccio marino. Questo organo fu inizialmente collegato al senso dell'olfatto piuttosto che quelle che sappiamo ora essere le sue funzioni nell'ambito della formazione delle tracce di memoria. Il russo Vladimir Bechterev notò il ruolo dell'ippocampo nelle funzioni mnemoniche attorno al 1900, basandosi sull'osservazione di un paziente con gravi disturbi di memoria. Ad ogni modo, per parecchi anni, il ruolo dell'ippocampo è stato, come il resto del sistema limbico, quello di responsabile delle emozioni.

L'importanza dell'ippocampo nei processi di memoria fu portato all'attenzione dei ricercatori dal paziente HM. HM soffriva di diversi deficit della memoria anterograda e cronologici (disturbi di questo genere sono diventati poi il soggetto di film quali Memento) a seguito della rimozione bilaterale di diverse strutture del lobo temporale mediale (inclusa l'ablazione bilaterale degli ippocampi) per prevenire le frequenti crisi epilettiche. Particolarmente rilevante fu l'osservazione che HM era ancora in grado di apprendere i compiti procedurali (che sono associati al tessuto striato e che il suo QI era rimasto al di sopra della media. Il caso di HM dimostrò una chiara dissociazione tra intelligenza e memoria dichiarativa. Le dimensioni relative della formazione ippocampale in relazione al volume totale del cervello sono spesso conservate nella maggior parte delle specie di mammiferi, anche se si è riscontrata una certa ipotrofia nei cetacei.

Anatomia[modifica | modifica wikitesto]

Ippocampo umano.

Anatomicamente, l'ippocampo è una elaborazione del bordo della corteccia. Si può distinguere come zona a sé stante dove la corteccia si assottiglia in uno strato singolo di neuroni densamente organizzati, che si piega a formare una S molto stretta. La struttura che si allinea al bordo della corteccia forma il cosiddetto sistema limbico (dal Latino limbus = limite): questo include l'ippocampo, la corteccia del cingolo, la corteccia olfattiva e l'amigdala. Paul MacLean ha suggerito, nella sua teoria del Triunbrain (cervello trino), che le strutture limbiche costituiscono la base neurale delle emozioni. Tuttavia, la maggior parte dei neuroscienziati non considerano più come valido il concetto di "sistema limbico unificato".

Fisiologia[modifica | modifica wikitesto]

Esempi dell'attività neurale ippocampale EEG e CA1 di un topo nelle modalità theta e LIA. Ciascun grafico mostra 20 secondi di dati, con la traccia EEG ippocampale in cima, scansioni di picco di 40 cellule piramidali registrate in CA1 nel mezzo (ogni linea rappresenta una cellula diversa), e un grafico della velocità di corsa al fondo. Il grafico in alto rappresenta un periodo di tempo durante il quale il ratto stava cercando attivamente il mangime sparso. Nel grafico in basso, il ratto era addormentato.

L'ippocampo mostra due principali "modalità" di attività, ciascuna delle quali associata a un distinto pattern di onde EEG e di attività di popolazione neurale. Queste modalità prendono il nome dai pattern EEG ad esse associate: theta e LIA (large irregular activity - ampia attività irregolare). Qui si trovano alcune delle loro maggiori caratteristiche nel ratto, l'animale più ampiamente studiato:[9] L'ippocampo sembra avere un'importante posizione nell'apprendimento di natura spaziale. Nel ratto si è osservata la presenza di place cell che come per i campi recettivi sembrano attivarsi a seguito dell'occupazione di una determinata regione spaziale. l'ippocampo può essere considerato come uno "spazio di memoria" nel quale le informazioni multisensoriali collegate ad una memoria dichiarativa (episodica) si integrerebbero per un breve periodo. Successivamente verranno inviate a regioni paraippocampali che dissociandole ne faranno una memoria più duratura.

Note[modifica | modifica wikitesto]

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

  • F Aboitiz, Morales D, Montiel J, The evolutionary origin of the mammalian isocortex: Towards an integrated developmental and functional approach in Behav. Brain Sciences, vol. 26, 2003, pp. 535-552, PMID 15179935.
  • D Amaral, Lavenex P, Ch 3. Hippocampal Neuroanatomy in Andersen P, Morris R, Amaral D, Bliss T, O'Keefe J (a cura di), The Hippocampus Book, Oxford University Press, 2006, ISBN 978-0-19-510027-3.
  • C Broglio, Gómez A, Durán E, Ocaña FM, Jiménez-Moya F, Rodríguez F, Salas C, Hallmarks of a common forebrain vertebrate plan: Specialized pallial areas for spatial, temporal and emotional memory in actinopterygian fish in Brain Res. Bull., vol. 57, 2002, pp. 397-399, PMID =16144602.
  • M Colombo, Broadbent N, Is the avian hippocampus a functional homologue of the mammalian hippocampus? in Neurosci. Biobehav. Rev., vol. 24, 2000, pp. 465-484, PMID 10817844.
  • H Eichnbaum, Cohen NJ, Memory, Amnesia, and the Hippocampal System, MIT Press, 1993.
  • JA Gray, McNaughton N, The Neuropsychology of Anxiety: An Enquiry into the Functions of the Septo-Hippocampal System, Oxford University Press, 2000.
  • IJ Kirk, McNaughton N, Supramammillary cell firing and hippocampal rhythmical slow activity in Neuroreport, vol. 11, 1991, pp. 723-725, PMID =1810464.
  • R Nieuwenhuys, An Overview of the Organization of the Brain of Actinopterygian Fishes in Am. Zool., vol. 22, 1982, pp. 287-310, DOI:10.1093/icb/22.2.287.
  • M Portavella, Vargas JP, Torres B, Salas C, The effects of telencephalic pallial lesions on spatial, temporal, and emotional learning in goldfish in Brain Res. Bull., vol. 57, 2002, pp. 397-399, PMID =11922997.
  • F Rodríguez, Lópeza JC, Vargasa JP, Broglioa C, Gómeza Y, Salas C, Spatial memory and hippocampal pallium through vertebrate evolution: insights from reptiles and teleost fish in Brain Res. Bull., vol. 57, 2002, pp. 499-503, PMID 11923018.
  • RS Sainsbury, Heynen A, Montoya CP, Behavioral correlates of hippocampal type 2 theta in the rat in Physiol. Behav., vol. 39, 1987, pp. 513-519, PMID =3575499.
  • SJ Shettleworth, Memory and Hippocampal Specialization in Food-Storing Birds: Challenges for Research on Comparative Cognition in Brain Behav. Evol., vol. 62, 2003, pp. 108-116, PMID 12937349.
  • LR Squire, Memory and the hippocampus: a synthesis from findings with rats, monkeys, and humans in Psych. Rev., vol. 99, 1992, pp. 195-231.
  • LR Squire, Schacter DL, The Neuropsychology of Memory, Guilford Press, 2002.
  • JP Vargas, Bingman VP, Portavella M, López JC, Telencephalon and geometric space in goldfish in Eur. J. Neurosci., vol. 24, 2006, pp. 2870-2878, PMID =17156211.
  • MJ West, Stereological studies of the hippocampus: a comparison of the hippocampal subdivisions of diverse species including hedgehogs, laboratory rodents, wild mice and men. in Prog. Brain Res., vol. 83, 1990, pp. 13-36, PMID =2203095.

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