Hatzegopteryx thambema: differenze tra le versioni

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== Storia della scoperta ==
== Storia della scoperta ==
[[File:Azhdarchid map.png|thumb|Distribuzione degli [[azhdarchidi]] giganti nel mondo. La recente scoperta di un nuovo genere di azhdarchide sull'[[Isola di Haţeg]] non è segnalata]]
[[File:Hatzegopteryx skeletal.jpg|thumb|Ricostruzione scheletrica obsoleta di ''Hatzegopteryx'', con il collo lungo]]
I primi resti di ''Hatzegopteryx'' sono stati ritrovati nella parte superiore della Formazione Densuș Ciula di [[Vălioara]], nel nordest del bacino di [[Hateg|Haţeg]], [[Transilvania]], nella [[Romania]] occidentale, datata al [[Cretaceo superiore]], circa 66 milioni di anni fa ([[Maastrichtiano]]). L'[[olotipo]] di ''Hatzegopteryx'', FGGUB R 1083A, è costituito da due frammenti dalla parte posteriore del cranio e la parte prossimale dell'omero danneggiata sul lato sinistro.<ref name="buffetautetal2002"/> Uno di questi frammenti, vale a dire la regione occipitale, fu inizialmente attribuita ad un [[teropode]], quando fu annunciata la sua scoperta, nel 1991.<ref name="dinosauria">{{cite book | page = 593 | title = The Dinosauria | edition = 2nd | chapter = Dinosaur Distribution | last1 = Weishampel | first1 = D.B. | last2 = Barrett | first2 = P.M. | last3 = Coria | first3 = R.A. | last4 = Le Loeuff | first4 = J. | last5 = Xu | first5 = X. | last6 = Zhao | first6 = X. | last7 = Sahni | first7 = A. | last8 = Gomani | first8 = E.M.P. | last9 = Noto | first9 = C.M. | date = 2004 | publisher = University of California Press | url = http://www.ucpress.edu/book.php?isbn=9780520254084 | isbn = 9780520254084 | editor-last1 = Weishampel | editor-first1 = D.B. | editor-last2 = Dodson | editor-first2 = P. | editor-last3 = Osmolska | editor-first3 = H.}}</ref><ref name="witto2017">{{cite web | last1 = Witton | first1 = M.P. | url = http://markwitton-com.blogspot.ca/2017/01/new-paper-when-short-necked-giant.html | title = New paper: when the short-necked, giant azhdarchid pterosaur ''Hatzegopteryx'' ruled Late Cretaceous Romania | website = Markwitton.com Blog | date = 2017}}</ref> Un lungo tratto centrale del [[femore]], lungo 38,5 centimetri (15,2 pollici), classificato come FGGUB R1625, è stato ritrovato nelle vicinanze dell'olotipo.<ref name="Buffetaut2003"/> L'esemplare FGGUB R1625, potrebbe appartenere ad un giovane ''Hatzegopteryx'' (ammesso che appartenga al genere), e aveva un'apertura alare di 5-6 metri (16-20 piedi). Un'ulteriore esemplare segnalato dalla località è costituito da una [[mandibola]], di un'esemplare di grandi dimensioni.<ref name="vremir2010"/><ref name="vremir2013">{{cite journal | last1 = Vremir | first1 = M. | last2 = Kellner | first2 = A.W.A. | last3 = Naish | first3 = D. | last4 = Dyke | first4 = G.J. | date = 2013 | title = A New Azhdarchid Pterosaur from the Late Cretaceous of the Transylvanian Basin, Romania: Implications for Azhdarchid Diversity and Distribution | journal = PLoS ONE | volume = 8 | issue = 1 | page = e54268 | doi = 10.1371/journal.pone.0054268 | url = http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0054268| bibcode = 2013PLoSO...854268V }}</ref>
Il [[Genere (tassonomia)|genere]] è stato denominato nel 2002, dal paleontologo francese Eric Buffetaut e dai paleontologi rumeni Dan Grigorescu e Zoltan Csiki. Il genere contiene una singola specie, ossia ''Hatzegopteryx thambema''. Il nome del genere, ''Hatzegopteryx'', deriva da ''Hatzeg'' (o [[Hateg|Haţeg]]), città della [[Transilvania]], che nel Cretaceo superiore formava l'[[Isola di Haţeg]], dove sono state trovate le ossa dell'animale, e dalla parola greca ''pteryx'' ossia "ala". Il nome specifico, ''thambema'', deriva invece dal termine greco "mostro", in riferimento alle sue enormi dimensioni.<ref name="buffetautetal2002"/>


I nuovi esemplari di ''Hatzegopteryx'' sono stati recuperati da altre località. Dalla località di Vadu, è stato ritrovato una scapulocoracoide, che probabilmente apparteneva ad un individuo con un'apertura alare di 4,5-5 metri (15-16 piedi). Dalla località di Râpa Roşie, della Formazione Sebeş, che è contemporanea e adiacente alla Formazione Densuş Ciula, è stata ritrovata un'unico grande vertebra cervicale, il "campione RR" o EME 215.<ref name="vremir2010"/><ref name="vremir2013"/> Anche se la mancanza di elementi sovrapposti impedisce di dare una classificazione più precisa, la vertebra appartiene sicuramente ad ''Hatzegopteryx'', per la sua particolare struttura interna dell'osso, così come la mancanza di prove di un secondo azhdarchide gigante nella zona, che garantisce ad almeno un rinvio nella specie ''Hatzegopteryx sp.''.<ref name="witton2017"/>
Le ossa di ''Hatzegopteryx'' provengono dalla parte superiore della Formazione Densuș Ciula di [[Răchitova|Vălioara]], nel nordest di [[Hateg|Haţeg]], [[Transilvania]], [[Romania]], datata al [[Cretaceo superiore]], circa 66 milioni di anni fa ([[Maastrichtiano]]).<ref name=Palaeocritti>{{Cita web|titolo=Hatzegopteryx thambema|url=http://www.palaeocritti.com/by-group/pterosauria/hatzegopteryx|accesso=15 ottobre 2013}}</ref>


Il [[Genere (tassonomia)|genere]] è stato denominato nel 2002, dal paleontologo francese Eric Buffetaut e dai paleontologi rumeni Dan Grigorescu e Zoltan Csiki. Il genere contiene una singola specie, ossia ''Hatzegopteryx thambema''. Il nome del genere, ''Hatzegopteryx'', deriva da ''Hatzeg'' (o [[Hateg|Haţeg]]), città della [[Transilvania]], che nel Cretaceo superiore formava l'[[Isola di Haţeg]], dove sono state trovate le ossa dell'animale, e dalla parola greca ''pteryx'' ossia "ala". Il nome specifico, ''thambema'', deriva invece dal termine greco "mostro", in riferimento alle sue enormi dimensioni.<ref name="buffetautetal2002"/>
L'[[olotipo]], FGGUB R 1083A , è costituito dalla parte posteriore del cranio e la parte prossimale danneggiata di un omero sinistro.<ref name="buffetautetal2002"/> In seguito fu trovato nelle vicinanze un femore di 38,5 centimetri, FGGUB R1625, che potrebbe appartenere ad ''Hatzegopteryx''.<ref name="Buffetaut2003"/> L'esemplare FGGUB R1625 apparteneva ad un individuo con una apertura alare di cinque o sei metri. I frammenti riportati successivamente rappresentano un'animali di medie dimensioni.<ref name="vremir">Vremir, M., Kellner, A.W.A., Naish, D., Dyke, G.J., 2013, "A New Azhdarchid Pterosaur from the Late Cretaceous of the Transylvanian Basin, Romania: Implications for Azhdarchid Diversity and Distribution", ''PLoS ONE'' '''8'''(1): e54268. doi:10.1371</ref>

Nel 2011, sono stati segnalati reperti aggiuntivi: la parte anteriore di una mandibola, una possibile terza falange del dito di un'ala, una scapulocoracoide non condensata, una scapola, vertebre cervicali e un pezzo d'omero.<ref>Vremir, M., Dyke, G., Csiki, Z., 2011, "Late Cretaceous pterosaurian diversity in the Transylvanian and Hateg basins (Romania): new results", ''The 8th Romanian Symposium on Palaeontology, Bucharest''. Abstract vol: 131–132</ref> Tuttavia nel 2013, questi resti sono stati assegnati al nuovo [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Eurazhdarcho]]''.<ref name="vremir"/>


== Paleobiologia ==
== Paleobiologia ==

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Hatzegopteryx

Frammento d'omero di Hatzegopteryx
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseSauropsida
Ordine† Pterosauria
Sottordine† Pterodactyloidea
Famiglia† Azhdarchidae
GenereHatzegopteryx
Buffetaut, Grigorescu & Csiki, 2002
Nomenclatura binomiale
† Hatzegopteryx thambena
Buffetaut, Grigorescu & Csiki, 2002

Hatzegopteryx (il cui nome significa "ala del bacino di Haţeg") è un genere estinto di pterosauro azdarchide vissuto nel Cretaceo superiore, circa 65 milioni di anni fa (Maastrichtiano), sull'Isola di Haţeg, oggi Hunedoara, Transilvania, Romania. Il genere è noto solo per la propria specie tipo, Hatzegopteryx thambema, nominata da Buffetaut et al. nel 2002, sulla base di parti del cranio e di un'omero. Ulteriori esemplari, tra cui una vertebra del collo, sono stati scritti al genere, che rappresenta uno dei uno dei più grandi pterosauri mai vissuti, con una apertura alare stimata tra i 10 e i 12 metri (33-39 piedi).

Contrariamente a molti altri azhdarchidi giganti, l' Hatzegopteryx aveva un cranio largo e pneumatizzato, collegato a grandi muscoli; ossa dalla struttura interna spugnosa, anziché cave; e un collo corto ma robusto e muscoloso, che misurava fino a 1,5 metri (4 piedi e 11 pollici) di lunghezza, vale a dire che era circa la metà di quello di altri azhdarchidi con un'apertura alare paragonabile, che tuttavia era in grado di sopportare le forze di forti flessione. In assenza di grandi teropodi predatori, l' Hatzegopteryx rappresentava il superpredatore all'apice della catena alimentare dell'Isola di Haţeg alla fine del Cretaceo, nutrendosi di prede proporzionalmente più grandi, il che comprendeva titanosauri e iguanodonti nani.

Descrizione

Cranio

Il cranio dell' Hatzegopteryx era gigantesco, con una lunghezza stimata di 3 metri (9,8 piedi) sulla base di confronti con Nyctosaurus e Anhanguera, il che lo rende uno dei più grandi crani tra gli animali terrestri. Il cranio era ampliato nella parte posteriore, e largo fino 0,50 metri (1 piede e 8 pollici), nella parte posteriore.[1] Mentre la maggior parte dei teschi di pterosauro sono composti da ossa piatte e gracili, l' Hatzegopteryx aveva ossa del cranio forti e robuste, dotate di grandi creste che indicano un forte attaccamento muscolare.[2]

Le massicce mascelle avevano un caratteristico solco nel punto di articolazione (visto anche in alcuni altri pterosauri, tra cui Pteranodon) che avrebbe consentito agli animali di raggiungere un'ampia apertura delle fauci.[2] Alcuni resti inediti attribuiti ad Hatzegopteryx suggeriscono l'animale avesse un becco proporzionatamente breve ma profondo, il che lo accumunava con gli azhdarchidi dal "becco corto", piuttosto che con gli azhdarchidi dal "becco snello", come Quetzalcoatlus sp..[3]

Vertebre cervicali

Settima vertebra cervicale di Hatzegopteryx

Le vertebre cervicali attribuite ad Hatzegopteryx erano corte e insolitamente robuste. Purtroppo si conosce una singola vertebra del collo, la cui parte conservata misurava 240 millimetri (9,4 pollici) di lunghezza, che in vita probabilmente misurava 300 millimetri (12 pollici).[4] Gli pterosauri hanno nove vertebre cervicali;[5] la cui regressione indica che dalla terza alla settima vertebra cervicale, esse misuravano collettivamente circa 1.508 metri (4 piedi e 11.4 pollici) di lunghezza, con la vertebra più lunga (la quinta) che misurava circa 400 mm (16 pollici) di lunghezza. Le stesse vertebre, nel genere dalle dimensioni simili Arambourgiania misuravano 2.652 metri (8 piedi e 8,4 pollici); questo indica che il collo dell' Hatzegopteryx era circa il 50-60% della lunghezza del collo prevista per un'azhdarchide delle sue dimensioni.[6]

La superficie inferiore della vertebra del collo era anche insolitamente spessa, con circa 4-6 millimetri (0.16-0.24 pollici) di spessore. Per la maggior parte degli altri azhdarchidi giganti, tra cui Arambourgiania, questa superficie è inferiore a 2,6 millimetri (0,10 pollici) di spessore. Sebbene la spina neurale della vertebra non è completamente conservata, la larghezza della porzione conservata suggerisce che era relativamente alta e robusta rispetto a quelli di altri pterosauri. Altri aspetti della vertebra si accomunano con la settima vertebra cervicale del più piccolo Azhdarcho: le prese di articolazione (cotili) sono molto meno profondi rispetto agli archi neurali, e sono quattro volte più ampi di come sono alti; è presente anche un processo sul fondo delle vertebre, noto come hypapophysis; i processi nella parte anteriore delle vertebre, gli prezygapophyses, vengono divaricati.[6] Sebbene inizialmente identificata come la terza vertebra del collo,[4] questi tratti supportano l'identificazione della vertebra come proveniente dalla parte posteriore del collo, più precisamente dalla settima vertebra.[6]

Dimensioni

Dimensioni e scheletro di Hatzegopteryx (A-B, olotipo in grigio chiaro e altri elementi in grigio scuro) a confronto con Arambourgiania (C) e Quetzalcoatlus sp. (D-E)

La dimensione di Hatzegopteryx furono inizialmente stimate confrontando un frammento d'omero, lungo circa 236 mm (9,3 pollici), con l'omero di Quetzalcoatlus northropi, che ha un'omero lungo circa 544 millimetri (21,4 pollici).

Osservando che il frammento d'omero di Hatzegopteryx rappresenta meno della metà dell'osso originale, Buffetaut et al. stabilirono che forse potrebbe essere stato "un po 'più a lungo" di quello di Quetzalcoatlus. L'apertura alare di quest'ultimo era stato stimata a 11-12 metri (36-39 piedi) nel 1981; stime precedenti avevano fortemente superato anche i 15-20 metri (49-66 piedi). Essi hanno concluso che una stima di 12 metri (39 piedi) di apertura alare, per Hatzegopteryx era conservativa, a condizione che il suo omero era più lungo di quello di Q. northropi.[2][1] Nel 2010, Mark Witton e Michael Habib conclusero che l'apertura alare di Hatzegopteryx non era più grande di quella di Q. northropi. Pertanto oggi si opta per un'apertura alare di circa 10-11 metri (33-36 piedi).[7]

È stato suggerito, sulla base della vertebra del grande e robusto collo, che l'intera colonna vertebrale dell'animale era ugualmente ampliata, aumentando così le dimensioni complessive.[4] Tuttavia, questo non è probabilmente vero, poiché le vertebre del collo dei grandi pterodactyloidi, generalmente, tendono ad essere più ampie e più grandi rispetto al resto delle vertebre. Sebbene le stime sulle dimensioni degli pterosauri basate sulle sole vertebre non sono particolarmente affidabili, le dimensioni di questa vertebra è coerente con un animale con un'apertura alare di 10-12 metri (33-39 piedi).[6]

Storia della scoperta

Distribuzione degli azhdarchidi giganti nel mondo. La recente scoperta di un nuovo genere di azhdarchide sull'Isola di Haţeg non è segnalata

I primi resti di Hatzegopteryx sono stati ritrovati nella parte superiore della Formazione Densuș Ciula di Vălioara, nel nordest del bacino di Haţeg, Transilvania, nella Romania occidentale, datata al Cretaceo superiore, circa 66 milioni di anni fa (Maastrichtiano). L'olotipo di Hatzegopteryx, FGGUB R 1083A, è costituito da due frammenti dalla parte posteriore del cranio e la parte prossimale dell'omero danneggiata sul lato sinistro.[2] Uno di questi frammenti, vale a dire la regione occipitale, fu inizialmente attribuita ad un teropode, quando fu annunciata la sua scoperta, nel 1991.[8][9] Un lungo tratto centrale del femore, lungo 38,5 centimetri (15,2 pollici), classificato come FGGUB R1625, è stato ritrovato nelle vicinanze dell'olotipo.[1] L'esemplare FGGUB R1625, potrebbe appartenere ad un giovane Hatzegopteryx (ammesso che appartenga al genere), e aveva un'apertura alare di 5-6 metri (16-20 piedi). Un'ulteriore esemplare segnalato dalla località è costituito da una mandibola, di un'esemplare di grandi dimensioni.[4][10]

I nuovi esemplari di Hatzegopteryx sono stati recuperati da altre località. Dalla località di Vadu, è stato ritrovato una scapulocoracoide, che probabilmente apparteneva ad un individuo con un'apertura alare di 4,5-5 metri (15-16 piedi). Dalla località di Râpa Roşie, della Formazione Sebeş, che è contemporanea e adiacente alla Formazione Densuş Ciula, è stata ritrovata un'unico grande vertebra cervicale, il "campione RR" o EME 215.[4][10] Anche se la mancanza di elementi sovrapposti impedisce di dare una classificazione più precisa, la vertebra appartiene sicuramente ad Hatzegopteryx, per la sua particolare struttura interna dell'osso, così come la mancanza di prove di un secondo azhdarchide gigante nella zona, che garantisce ad almeno un rinvio nella specie Hatzegopteryx sp..[6]

Il genere è stato denominato nel 2002, dal paleontologo francese Eric Buffetaut e dai paleontologi rumeni Dan Grigorescu e Zoltan Csiki. Il genere contiene una singola specie, ossia Hatzegopteryx thambema. Il nome del genere, Hatzegopteryx, deriva da Hatzeg (o Haţeg), città della Transilvania, che nel Cretaceo superiore formava l'Isola di Haţeg, dove sono state trovate le ossa dell'animale, e dalla parola greca pteryx ossia "ala". Il nome specifico, thambema, deriva invece dal termine greco "mostro", in riferimento alle sue enormi dimensioni.[2]

Paleobiologia

Come quasi tutti gli pterosauri azhdarchidi, Hatzegopteryx era principalmente un predatore terrestre. Grazie alle sue imponenti dimensioni, all'assenza di grandi dinosauri predatori sull'isola in cui viveva e alla concentrazione di dinosauri nani l'animale era il superpredatore dell'Isola di Haţeg. Difatti, adattamenti come un collo corto ma muscoloso e un cranio robusto ed enorme sembrano tutti adattamenti ad uno stile di vita quasi esclusivamente terrestre (mantenendo tuttavia la capacità di volare), nutrendosi a terra di piccoli animali come piccoli di dinosauro, arpionandoli con il grande becco e ingoiandoli interi.[11] Anche un altro pterosauro, Thalassodromeus, avrebbe potuto avere uno stile di vita "rapace" simile.[12]

Note

  1. ^ a b c Giant azhdarchid pterosaurs from the terminal Cretaceous of Transylvania (western Romania), in Geological Society, London, Special Publications, vol. 217, 2003, pp. 91–104, DOI:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.09.
  2. ^ a b c d e A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania, in Naturwissenschaften, vol. 89, n. 4, 2002, pp. 180–184, DOI:10.1007/s00114-002-0307-1.
  3. ^ Pterosaur overlords of Transylvania: short-necked giant azhdarchids in Late Cretaceous Romania, The Annual Symposium of Vertebrate Paleontology and Comparative Anatomy, Edinburgh, 2013.
  4. ^ a b c d e New faunal elements from the Late Cretaceous (Maastrichtian) continental deposits of Sebeş area (Transylvania) (PDF), in Acta Musei Sabesiensis, vol. 2, 2010, pp. 635–684.
  5. ^ A new specimen of the pterosaur Scaphognathus crassirostris, with comments on constraint of cervical vertebrae number in pterosaurs, in Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, vol. 271, n. 3, 2014, pp. 327–348, DOI:10.1127/0077-7749/2014/0392.
  6. ^ a b c d e Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators, in PeerJ, vol. 5, 2017, pp. e2908, DOI:10.7717/peerj.2908.
  7. ^ On the Size and Flight Diversity of Giant Pterosaurs, the Use of Birds as Pterosaur Analogues and Comments on Pterosaur Flightlessness, in PLoS ONE, vol. 5, n. 11, 2010, DOI:10.1371/journal.pone.0013982.
  8. ^ Dinosaur Distribution, in The Dinosauria, 2nd, University of California Press, 2004, p. 593, ISBN 9780520254084.
  9. ^ New paper: when the short-necked, giant azhdarchid pterosaur Hatzegopteryx ruled Late Cretaceous Romania, su markwitton-com.blogspot.ca, 2017.
  10. ^ a b A New Azhdarchid Pterosaur from the Late Cretaceous of the Transylvanian Basin, Romania: Implications for Azhdarchid Diversity and Distribution, in PLoS ONE, vol. 8, n. 1, 2013, DOI:10.1371/journal.pone.0054268.
  11. ^ Witton, Mark et al (2013). "Pterosaur overlords of Transylvania: short-necked giant azhdarchids in Late Cretaceous Romania". The Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy
  12. ^ Witton, M. P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press.

Bibliografia

  • Buffetaut, E., Girgorescu, D., and Csiki, Z., 2002, A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania: Naturwissenschafte, v. 89, p. 180-184.

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