Flagello (biologia): differenze tra le versioni

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I flagelli sono implicati nel moto cellulare, in particolare nella [[chemiotassi]], che consente alla cellula di compiere un moto semidirezionato in base al campionamento temporale (compiuto da chemiorecettori) di attraenti e repellenti. Il movimento rotatorio non è casuale;<ref name=Silverman1>{{cite journal | vauthors = Silverman M, Simon M | title = Flagellar rotation and the mechanism of bacterial motility | journal = Nature | volume = 249 | issue = 452 | pages = 73–4 | date = May 1974 | pmid = 4598030 | doi = 10.1038/249073a0 | bibcode = 1974Natur.249...73S | s2cid = 10370084 }}</ref><ref name=Meister1>{{cite journal |title= Rapid rotation of flagellar bundles in swimming bacteria |vauthors=Meister GL, Berg HC |journal=Nature |year=1987 |volume=325 |pages=637–640 |doi= 10.1038/325637a0 |issue=6105|bibcode=1987Natur.325..637L |s2cid=4242129 }}</ref><ref name=Berg1>{{cite journal | vauthors = Berg HC, Anderson RA | title = Bacteria swim by rotating their flagellar filaments | journal = Nature | volume = 245 | issue = 5425 | pages = 380–2 | date = October 1973 | pmid = 4593496 | doi = 10.1038/245380a0 | bibcode = 1973Natur.245..380B | s2cid = 4173914 }}</ref> un movimento antiorario imprime il moto al batterio, un movimento orario determina l'arresto. Solo i batteri monotrichi hanno la possibilità di compiere il solo movimento antiorario. La velocità massima che può essere raggiunta da un batterio dotato di flagello varia tra i 3 e i 60 µm/s.
I flagelli sono implicati nel moto cellulare, in particolare nella [[chemiotassi]], che consente alla cellula di compiere un moto semidirezionato in base al campionamento temporale (compiuto da chemiorecettori) di attraenti e repellenti. Il movimento rotatorio non è casuale;<ref name=Silverman1>{{cite journal | vauthors = Silverman M, Simon M | title = Flagellar rotation and the mechanism of bacterial motility | journal = Nature | volume = 249 | issue = 452 | pages = 73–4 | date = May 1974 | pmid = 4598030 | doi = 10.1038/249073a0 | bibcode = 1974Natur.249...73S | s2cid = 10370084 }}</ref><ref name=Meister1>{{cite journal |title= Rapid rotation of flagellar bundles in swimming bacteria |vauthors=Meister GL, Berg HC |journal=Nature |year=1987 |volume=325 |pages=637–640 |doi= 10.1038/325637a0 |issue=6105|bibcode=1987Natur.325..637L |s2cid=4242129 }}</ref><ref name=Berg1>{{cite journal | vauthors = Berg HC, Anderson RA | title = Bacteria swim by rotating their flagellar filaments | journal = Nature | volume = 245 | issue = 5425 | pages = 380–2 | date = October 1973 | pmid = 4593496 | doi = 10.1038/245380a0 | bibcode = 1973Natur.245..380B | s2cid = 4173914 }}</ref> un movimento antiorario imprime il moto al batterio, un movimento orario determina l'arresto. Solo i batteri monotrichi hanno la possibilità di compiere il solo movimento antiorario. La velocità massima che può essere raggiunta da un batterio dotato di flagello varia tra i 3 e i 60 µm/s.


Nella distribuzione polare sono localizzati ad uno o ad entrambi i poli della cellula, in quella peritrica si originano da numerosi punti mentre in quella lofotrica un ciuffo di flagelli si origina da un'estremità della cellula. A seconda della quantità e della distribuzione, i batteri prendono il nome di:
Nella distribuzione polare sono localizzati ad uno o ad entrambi i poli della cellula, in quella peritrica si originano da numerosi punti mentre in quella lofotrica un ciuffo di flagelli si origina da un'estremità della cellula. A seconda della quantità e della distribuzione, i batteri prendono il nome di:<ref name="ndvsu">{{cite web |title=Bacterial flagella |url=http://www.ndvsu.org/images/StudyMaterials/Micro/Bacterial-Flagella.pdf |access-date=29 December 2021}}</ref><ref name="Ruan">{{cite journal |vauthors=Ruan J, Kato T, Santini CL, Miyata T, Kawamoto A, Zhang WJ, Bernadac A, Wu LF, Namba K |title=Architecture of a flagellar apparatus in the fast-swimming magnetotactic bacterium MO-1 |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=109 |issue=50 |pages=20643–8 |date=December 2012 |pmid=23184985 |pmc=3528567 |doi=10.1073/pnas.1215274109 |bibcode=2012PNAS..10920643R |url=|doi-access=free }}</ref>
* Monotrichi (possiedono un solo flagello, ad una estremità), come il ''[[Vibrio cholerae]]''<ref name="Echazarreta">{{cite journal |last1=Echazarreta |first1=MA |last2=Klose |first2=KE |title=''Vibrio'' Flagellar Synthesis. |journal=Frontiers in Cellular and Infection Microbiology |date=2019 |volume=9 |pages=131 |doi=10.3389/fcimb.2019.00131 |pmid=31119103|pmc=6504787 |doi-access=free }}</ref>
* Monotrichi (possiedono un solo flagello, ad una estremità)
* Anfitrichi (possiedono due flagelli, alle estremità)
* Anfitrichi (possiedono due flagelli, alle estremità)
* Lofotrichi (più flagelli ad un'estremità a formare un ciuffo)
* Lofotrichi (più flagelli ad un'estremità a formare un ciuffo)
* Peritrichi (più flagelli sparsi su tutta la superficie)
* Peritrichi (più flagelli sparsi su tutta la superficie)

La desinenza ''trichi'' deriva dal greco antico ''trichos'' che significa ''capello'' o ''pelo''.


== Costituzione del flagello ==
== Costituzione del flagello ==

Versione delle 22:01, 30 ago 2022

Alcuni rappresentanti dell'ordine dei Flagellati da una stampa di Ernst Haeckel in Kunstformen der Natur

I flagelli sono appendici cellulari, lunghe e sottili, disposte in modo differente in vari organismi monocellulari, tra cui i flagellati. Hanno una funzione motoria, e sono tipici soprattutto dei batteri bacillari, in quanto i cocchi preferiscono gli ambienti secchi.[1][2][3][4]

Batteri

Strutture analoghe ai flagelli sarebbero comparse nelle prime fasi dell'evoluzione dei procarioti più antichi.[5] Nella teoria di L. Margulis, deriverebbero da spirochete endosimbiontiche.

I flagelli sono implicati nel moto cellulare, in particolare nella chemiotassi, che consente alla cellula di compiere un moto semidirezionato in base al campionamento temporale (compiuto da chemiorecettori) di attraenti e repellenti. Il movimento rotatorio non è casuale;[6][7][8] un movimento antiorario imprime il moto al batterio, un movimento orario determina l'arresto. Solo i batteri monotrichi hanno la possibilità di compiere il solo movimento antiorario. La velocità massima che può essere raggiunta da un batterio dotato di flagello varia tra i 3 e i 60 µm/s.

Nella distribuzione polare sono localizzati ad uno o ad entrambi i poli della cellula, in quella peritrica si originano da numerosi punti mentre in quella lofotrica un ciuffo di flagelli si origina da un'estremità della cellula. A seconda della quantità e della distribuzione, i batteri prendono il nome di:[9][10]

  • Monotrichi (possiedono un solo flagello, ad una estremità), come il Vibrio cholerae[11]
  • Anfitrichi (possiedono due flagelli, alle estremità)
  • Lofotrichi (più flagelli ad un'estremità a formare un ciuffo)
  • Peritrichi (più flagelli sparsi su tutta la superficie)

La desinenza trichi deriva dal greco antico trichos che significa capello o pelo.

Costituzione del flagello

Rappresentazione schematica del flagello di un batterio Gram-negativo
Modello di un flagello batterico

I flagelli hanno forma elicoidale e sono costituiti da tre domini differenti: filamento, uncino e corpo basale. Di seguito sono elencate le brevi definizioni di queste parti del flagello.

Il filamento

Il filamento è la parte che si estende dalla cellula nel mezzo circostante, è formato da numerose sub unità di una proteina detta flagellina. A differenza degli organismi eucarioti, i flagelli dei procarioti non possiedono dei microtubuli al loro interno.

Il gancio

Il gancio (o uncino) è invece una singola proteina con la funzione di connettere il filamento al corpo basale, il suo nome si riferisce alla forma arcuata che imprime al filamento un moto circolare. È fondamentale la sua presenza perché senza di questo il flagello sarebbe una struttura dritta non più in grado di impartire moto circolare.

Il corpo basale

Il corpo basale o cinetosoma è una struttura complessa differente nei gram negativi e positivi, accomunata dalla presenza dell'anello MS immerso nella membrana citoplasmatica e complessato con proteine MOT (che permettono il moto grazie ad una forza protone-motrice) e proteine FLI (che invertono la rotazione dell'uncino).

Flagelli in cellule di metazoi

Esempio di microrganismo flagellato

La forma del flagello si ritrova anche in alcune cellule di metazoi, come ad esempio gli spermatozoi. Le piante più evolute e i funghi non producono flagelli, anche se ciò avviene nelle alghe verdi e nelle chitridi strettamente imparentate. Molti protisti posseggono forme di flagelli. I flagelli si trovano in molti organismi eucariotici e probabilmente tutti gli eucarioti da cui si sono evoluti hanno avuto origine da questi.

Forma e comportamento

I flagelli eucarioti sono composti da due strutture contenenti microtubuli: corpo basale e assonema. Il corpo basale ha la struttura di un centriolo, con 9 triplette disposte circolarmente, mentre l'assonema è provvisto di 9 doppiette di microtubuli disposte a cerchio, dineine assonemali collegate alle doppiette ed altre proteine di collegamento verso il centro della struttura che agiscono come convertitori di moto (permettono la flessione del flagello a partire dai movimenti imposti dall'azione delle dineine sui microtubuli). Al centro del complesso possono inoltre trovarsi 2 microtubuli singoli (struttura 9+2). I flagelli spesso sono dotati di peli chiamati mastigonemi, o contengono cannule. La loro ultrastruttura ha un ruolo importante nella classificazione degli eucarioti.

Nei protisti e negli animali microscopici, i flagelli sono generalmente utilizzati per la propulsione. Potrebbero anche venire usati per creare una corrente che porta nutrimento, anche se di solito questo compito è affidato alle ciglia, che hanno la stessa struttura ma sono più piccole e si muovono ritmicamente (battito) in modo organizzato. In molti eucarioti uno o più flagelli vengono sistemati vicino o sulla parte anteriore della cellula. Spesso ve n'è uno diretto in avanti e un altro che lo insegue all'indietro. Tra gli animali, i funghi e i coanozoi, che nell'insieme costituiscono un clade denominato opistoconti, è presente un unico flagello posteriore.

Note

  1. ^ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF, Prokaryotic motility structures, in Microbiology, vol. 149, Pt 2, February 2003, pp. 295–304, DOI:10.1099/mic.0.25948-0.
  2. ^ Silflow CD, Lefebvre PA, Assembly and motility of eukaryotic cilia and flagella. Lessons from Chlamydomonas reinhardtii, in Plant Physiology, vol. 127, n. 4, December 2001, pp. 1500–7, DOI:10.1104/pp.010807.
  3. ^ Pili and Flagella: Current Research and Future Trends, Caister Academic Press, 2009, ISBN 978-1-904455-48-6.
  4. ^ Malo AF, Gomendio M, Garde J, Lang-Lenton B, Soler AJ, Roldan ER, Sperm design and sperm function, in Biology Letters, vol. 2, n. 2, June 2006, pp. 246–9, DOI:10.1098/rsbl.2006.0449.
  5. ^ Piero e Alberto Angela, La straordinaria storia della vita, Mondadori, 1999, pag. 56.
  6. ^ Silverman M, Simon M, Flagellar rotation and the mechanism of bacterial motility, in Nature, vol. 249, n. 452, May 1974, pp. 73–4, DOI:10.1038/249073a0.
  7. ^ Meister GL, Berg HC, Rapid rotation of flagellar bundles in swimming bacteria, in Nature, vol. 325, n. 6105, 1987, pp. 637–640, DOI:10.1038/325637a0.
  8. ^ Berg HC, Anderson RA, Bacteria swim by rotating their flagellar filaments, in Nature, vol. 245, n. 5425, October 1973, pp. 380–2, DOI:10.1038/245380a0.
  9. ^ Bacterial flagella (PDF), su ndvsu.org.
  10. ^ Ruan J, Kato T, Santini CL, Miyata T, Kawamoto A, Zhang WJ, Bernadac A, Wu LF, Namba K, Architecture of a flagellar apparatus in the fast-swimming magnetotactic bacterium MO-1, in Proc Natl Acad Sci U S A, vol. 109, n. 50, December 2012, pp. 20643–8, DOI:10.1073/pnas.1215274109.
  11. ^ Vibrio Flagellar Synthesis., in Frontiers in Cellular and Infection Microbiology, vol. 9, 2019, p. 131, DOI:10.3389/fcimb.2019.00131.

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