Utente:Jacopo Werther/Evoluzione dei sistemi nervosi

Da Wikipedia, l'enciclopedia libera.
Jump to navigation Jump to search


Anatomía comparada del sistema nervioso


L'anatomia comparata del sistema nervoso studia le similarità e differenze anatomiche del sistema nervoso negli animali.

Evoluzione e anatomia comparata dei sistemi nervosi[modifica | modifica wikitesto]

L'evoluzione dei sistemi nervosi risale al primo sviluppo dei sistemi nervosi negli animali (o metazoi). I neuroni si sono sviluppati come cellule di comunicazione elettrica specializzate negli animali multicellulari, adattando il meccanismo dei potenziali d'azione presenti negli eucarioti mobili unicellulari e coloniali. Semplici reti nervose osservate in animali come gli cnidaria si sono evolute per prime, seguite da cordoni nervosi negli animali bilaterali: le corde del nervo ventrale negli invertebrati e le corde nervose dorsali supportate da una notocorda nei cordati. La bilateralizzazione ha portato all'evoluzione del cervello, un processo chiamato cefalizzazione.

Detlev Arendt dell'EMBL sostiene che "tutti concordino sul fatto che i sistemi nervosi erano all'inizio diffusi e poi si sono evoluti per essere centralizzati. Ma non c'è consenso su esattamente quando questo è successo."[1]

Considerazioni generali[modifica | modifica wikitesto]

Una caratteristica degli esseri viventi è quella di reagire ad uno stimolo esterno. L'arco riflesso è l'unità basica dell'attività nervosa integrata e potrebbe considerarsi come il circuito primordiale da cui si sono evolute il resto delle strutture nervose. Questo circuito è passato dall'essere costituito da un solo neurone multifunzionale nei diblastici a due tipi di neuroni nel resto degli animali chiamate afferenti e deferenti. Nella misura che si sono stato aggiungendo intermediari tra questi due gruppi di neuroni con il passo della meteo evolutiva, come interneuroni e circuiti di maggiore plasticità, il sistema nervoso è stato mostrando un fenomeno di concentrazione in regioni strategiche dando piede alla formazione del sistema nervoso centrale, essendo la cefalizzazione il tratto più finito di questo fenomeno.

Per ottimizzare la trasmissione di segnali esistono misure come la ridondanza, che consiste nell'avviamento di vie alternate che portano parte della stessa informazione garantendo il suo arrivo nonostante danni che possano occorrere. La mielinizzazione degli assoni nella maggioranza dei vertebrati e in alcuni invertebrati come anellidi e crostacei è un'altra misura di ottimizzazione. Questo tipo di rivestimento incrementa la rapidità dei segnali e diminuisce il diametro degli assoni risparmiando spazio e energia.

Un'altra caratteristica importante è la presenza di metamerizzazione del sistema nervoso, ossia, quella condizione dove osserva una subdivisione delle strutture corporali in unità che ripetono con caratteristiche determinate. I tre gruppi che principalmente mostrano questa qualità sono gli artropodi, anellidi e cordati.

Phylum Superphylum Cambios en la gastrula   Sistema nervoso     Centralizzazione     Metamerizzazione     Cefalizzazione     Mielinizzazione  
Ctenofori Diblastici   Especialización de la CGV   Diffuso No No 0 No
Cnidarie Diblastici   Especialización de la CGV   Diffuso/Cicloneuro No/Si No 0 No
Platelminti Protostomi platizoi   Especialización de la CGV   Hiponeuro Si No + No
Nematodi Protostomi ecdysozoa Gastrorrafia Hiponeuro Si No + No
Artropodi Protostomi ecdisozoi Gastrorrafia Hiponeuro Si Si +++ Crustáceos[2]
Molluschi Protostomi lofotrocozoi Gastrorrafia Hiponeuro Si No ++++ No
Anellidi Protostomi lofotrocozoi Gastrorrafia Hiponeuro Si Si ++ Oligoquetos[2]
Poliquetos[2]
Echinodermi Deuterostomi Isoquilia Cicloneuro Si No 0 No
Hemicordati Deuterostomi Isoquilia Cicloneuro Si No + No
Cordadi Deuterostomi Nototenia Epineuro Si Si +++++ Vertebrados[2]

L'emergenza dei sistemi nervosi è stata collegata all'evoluzione dei canali del sodio voltaggio-dipendenti. Questi canali permettono la comunicazione tra cellule su lunge distanze attraverso la propagazione dei potenziali d'azione, mentre i canali del calcio voltaggio-dipendenti (Cav) consentono la segnalazione intercellulare non modulata. È stato ipotizzato che i canali Nav siano differenziati dai canali Cav sia all'emergenza dei sistemi nervosi sia prima dell'emergenza di organismi multicellulari, sebbene l'origine dei canali Nav nella storia rimanga sconosciuta. Porifera o è venuto a causa della divergenza con Cnidaria e Ctenophora o hanno perso la funzione del gene che codifica i canali Nav. Di conseguenza, Porifera contiene canali Cav che consentono la segnalazione intercellulare, ma mancano dei canali Nav che forniscono la conduttanza dei potenziali d'azione nelle reti nervose.[3][4][5]

Ipotesi sull'origine dei potenziali d'azione[modifica | modifica wikitesto]

Un potenziale di azione è un evento di breve durata in cui il potenziale elettrico di membrana di una cellula aumenta rapidamente e scende, seguendo una traiettoria coerente. Potenziali di azione si verificano in vari tipi di cellule animali, chiamate cellule eccitabili, che comprendono i neuroni, cellule muscolari, e cellule endocrine, così come in alcune cellule vegetali[6] e in cellule fungine[7]. La differenza fondamentale per i potenziali di azione degli animali è che la depolarizzazione nelle cellule vegetali non è raggiunta da un assorbimento di ioni di sodio positivi, ma dal rilascio di ioni cloruro negativi.[8][9][10] Insieme al seguente rilascio di potassio positivo ioni, che è comune ai potenziali di azione delle piante e degli animali, il potenziale di azione nelle piante infra, quindi, una perdita osmotica di sale (KCl), mentre il potenziale di azione animale è osmoticamente neutro, quando quantità uguali di entrata di sodio e di potassio annullano ogni altro osmoticamente. L'interazione delle relazioni elettriche e osmotiche nelle cellule vegetali[11] indica una funzione osmotica dell'eccitabilità elettrica nei comuni antenati unicellulari di piante e animali in condizioni di salinità mutevole, mentre la funzione attuale di trasmissione rapida del segnale è vista come una realizzazione più recente di cellule metazoi in un ambiente osmotico più stabile.[12] Si deve presumere che la familiare funzione di comunicazione dei potenziali di azione in alcune piante vascolari (ad esempio la mimosa pudica) sia sorta indipendentemente da quella delle cellule eccitabili dei metazoi.

I potenziali d'azione, che sono necessari per l'attività neurale, si sono evoluti negli eucarioti monocellulari, si suppone che i primi potenziali d'azione si siano evoluti come risposta a lesioni per consentire la riparazione della membrana cellulare. Questi usano il calcio piuttosto che il sodio ... potenziali di azione[13], ma il meccanismo è stato probabilmente adattato alla segnalazione elettrica neurale negli animali multicellulari.[14] In alcuni eucarioti coloniali come Obelia i segnali elettrici si propagano non solo attraverso reti neurali, ma anche attraverso cellule epiteliali nel sistema digestivo condiviso della colonia.[15]

Classificazione[modifica | modifica wikitesto]

Diagramma che in giallo mostra l'organizzazione del sistema nervoso negli animali.

Gli animali (metazoi) possono essere suddivisi in quattro sottoregni: Parazoi che non possiedono veri e propri tessuti, Phagocytellozoa, Mesozoi ed Eumetazoi.

Ai Parazoi appartiene il solo phylum Porifera (Poriferi o Spugne) che costituiscono i primi animali pluricellulari.

Gli Eumetazoi possono essere suddivisi in due grandi gruppi: diblasteri costituiti soltanto da ectoderma ed endoderma e triblasteri costituiti da ectoderma, mesoderma e endoderma.

Gli animali diblastici o radiadi, un raggruppamento parafiletico che ingloba tanto i cnidari come i ctenofori, normalmente contano su una rete di plessi subectodermici senza un centro nervoso apparente, ma alcune specie già presentano condensati nervosi in un fenomeno che capisce come il primo intento evolutivo per conformare un sistema nervoso centrale.

Negli animali triblastici o bilaterali, un raggruppamento monofiletico, esistono due tipi di piani corporali chiamati protostomi e deuterostomi che possiedono a sua volta tre tipi di disposizioni del sistema nervoso essendo questi i cicloneurali, gli iponeurali e gli epineurali.

Spugne[modifica | modifica wikitesto]

Le spugne non possiedono neuroni e pertanto non hanno né un sistema nervoso né una rete nervosa, ma contengono gli omologhi di diversi geni trovati in Cnidaria che sono importanti nella formazione dei nervi

Nei primi animali pluricellulari, i poriferi, non si riscontra alcuna struttura che coordini i diversi tessuti.

Le spugne non hanno cellule collegate l'una all'altra da giunzioni sinaptiche, cioè sono senza neuroni e quindi senza sistema nervoso. Hanno, tuttavia, omologhi di molti geni che svolgono ruoli chiave nella funzione sinaptica. Recenti studi hanno dimostrato che le cellule di spugna esprimono un gruppo di proteine che si raggruppano insieme per formare una struttura che assomiglia a una densità postsinaptica (la parte che riceve il segnale di una sinapsi). Tuttavia, la funzione di questa struttura non è al momento chiara. Sebbene le cellule di spugna non mostrino trasmissione sinaptica, comunicano tra loro tramite le onde di calcio e altri impulsi, che mediano alcune semplici azioni come la contrazione di tutto il corpo[16] (effettori N.d.JW).

Anche se le spugne non possiedono un sistema nervoso vero e proprio, si è scoperto che queste contengono i mattoni genetici che più tardi hanno dato luogo allo stesso. Ossia, molti dei componenti genetici che danno luogo alle sinapsi nervose sono presenti nelle spugne, questo dopo l'evidenza dimostrata con il sequenziamento del genoma della spugna Amphimedon queenslandica.[17]

I poriferi possono essere considerati rappresentare lo stadio pre-neuronale dell'evoluzione.[18] Il secondo stadio è rappresentato da Cnidaria, con la loro rete nervosa diffusa e la possibilità di una singola origine neuronale dalle cellule mioepiteliali conduttive negli cnidari ancestrali.[19][20][21]

Si crede che il primo neurone sia comparso durante il periodo Ediacarano in animali diblasteri come i cnidari.[22]

D'altra parte uno studio genetico realizzato da Casey Dunn nell'anno 2008 considera in un nodo per i triblasteri e in un altro nodo per cnidari e poriferi all'interno di un grande gruppo fratello dei ctenofori[23] in modo che durante l'evoluzione le spugne hanno mostrato una serie di inversioni verso la semplicità, che implicherebbe che il sistema nervoso sia stato inventato una sola volta se l'antenato metazoo comune è stato più complesso o fino a tre volte se quell'antenato fosse stato più semplice in una sorta di convergenza evolutiva tra ctenofori, cnidari e triblastici.[24]

Reti nervose[modifica | modifica wikitesto]

Gli cnidari sono i primi a sviluppare un sistema nervoso, nel quale però non è identificabile alcuna struttura definibile come cervello, ma solo una rete nervosa formata da neuroni sensoriali (afferenti), interneuroni di connessione e neuroni motori (efferenti). Alcuni zoologi identificano questa struttura come un cervello delocalizzato. Tale sistema comunque è già in grado di ricevere stimoli sensoriali complessi ed elaborare riflessi coordinati[25].

Reti nervose: Le meduse, e gli animali correlati hanno reti nervose diffuse piuttosto che un sistema nervoso centrale.[26] Nella maggior parte delle meduse la rete nervosa si diffonde più o meno uniformemente attraverso il corpo; nelle gelatine pettine è concentrato vicino alla bocca. Le reti nervose sono costituite da neuroni sensoriali che acquisiscono segnali chimici, tattili e visivi, neuroni motori che possono attivare contrazioni della parete corporea e neuroni intermedi che rilevano modelli di attività nei neuroni sensoriali e inviano segnali a gruppi di motoneuroni come un risultato. In alcuni casi gruppi di neuroni intermedi sono raggruppati in gangli discreti.

Lo sviluppo del sistema nervoso in radiata è relativamente non strutturato. A differenza dei bilateriani, i radiata hanno solo due strati cellulari primordiali, endoderma e ectoderma. I neuroni sono generati da una serie speciale di cellule precursori ectodermiche, che fungono anche da precursori per ogni altro tipo di cellula ectodermica.

Cordoni nervosi[modifica | modifica wikitesto]

A rod-shaped body contains a digestive system running from the mouth at one end to the anus at the other. Alongside the digestive system is a nerve cord with a brain at the end, near to the mouth.
Sistema nervoso di un animale bilaterale, nella forma di una corda nervosa con allargamenti segmentari, e un "cervello" nella parte anteriore

Un corpo a forma di bastoncello contiene un sistema digestivo che va dalla bocca ad un'estremità all'ano dall'altra. Accanto al sistema digestivo è un nervo cavo con un cervello alla fine, vicino alla bocca.

La stragrande maggioranza degli animali esistenti sono bilaterali, ovvero animali con lati sinistro e destro che sono immagini speculari approssimative l'una dell'altra. Si pensa che tutta la bilateria discenda da un antenato comune simile a un verme apparso nel periodo Ediacaran, 550-600 milioni di anni fa. La forma fondamentale del corpo bilaterale è un tubo con una cavità di budello cavo che va dalla bocca all'ano e un cordone nervoso con un allargamento (un "ganglio") per ciascun segmento corporeo, con un ganglio particolarmente grande nella parte anteriore, chiamato "cervello" ".

Area of the human body surface innervated by each spinal nerve

Persino i mammiferi, inclusi gli umani, mostrano il piano segmentato del corpo bilaterale a livello del sistema nervoso. Il midollo spinale contiene una serie di gangli segmentari, ognuno dei quali dà origine a nervi motori e sensoriali che innervano una parte della superficie corporea e la muscolatura sottostante. Sugli arti, la disposizione del modello di innervazione è complessa, ma sul tronco dà origine a una serie di bande strette. I tre segmenti superiori appartengono al cervello, dando origine al proencefalo, al mesencefalo e al rombencefalo.

I bilateriani possono essere divisi, sulla base di eventi che si verificano molto presto nello sviluppo embrionale, in due gruppi (superphyla) chiamati protostomi e deuterostomi. I deuterostomi comprendono vertebrati, echinodermi, emicordati (principalmente vermi di ghiande) e Xenoturbellidi. I protostomi, il gruppo più eterogeneo, comprendono artropodi, molluschi e numerosi tipi di vermi. C'è una differenza fondamentale tra i due gruppi nel posizionamento del sistema nervoso all'interno del corpo: i protostomi hanno un cordone nervoso sul lato ventrale (solitamente inferiore) del corpo, mentre nei deuterostomi il cavo nervoso è sulla dorsale (di solito in alto ) lato Infatti, numerosi aspetti del corpo sono invertiti tra i due gruppi, compresi i pattern di espressione di diversi geni che mostrano gradienti dorsale-ventrale. La maggior parte degli anatomisti ora considera che i corpi di protostomi e deuterostomi sono "capovolti" l'uno rispetto all'altro, un'ipotesi che fu inizialmente proposta da Geoffroy Saint-Hilaire per gli insetti rispetto ai vertebrati. Così, per esempio, gli insetti hanno corde nervose che corrono lungo la linea mediana ventrale del corpo, mentre tutti i vertebrati hanno corde spinali che corrono lungo la linea mediana dorsale.

La cefalizzazione e il cervello vero e proprio[modifica | modifica wikitesto]

Cervello di una locusta

L'avvento della simmetria bilaterale ha conferito agli eumetazoi una direzionalità, con una parte anteriore ed una posteriore, al contrario degli animali a simmetria radiata, nei quali non si distingue alcuna direzione preferenziale. La presenza di una parte anteriore fa sì che sia questa ad incontrare per prima un nuovo ambiente, il che ha indotto l'avvio del processo di cefalizzazione, consistente inizialmente nella concentrazione degli organi sensoriali e dei centri nervosi necessari all'elaborazione degli stimoli in una zona anteriore denominata capo.

Nei platelminti è possibile distinguere un rudimentale cervello, costituito da due insiemi di corpi cellulari concentrati nella zona cefalica. Negli anellidi sono presenti anche numerosi gangli[25].

Gli artropodi sono i primi esseri in cui si può osservare una specializzazione delle diverse aree del cervello, insieme alla quale si osserva la comparsa di comportamenti complessi, come per esempio l'organizzazione sociale. Il cervello degli artropodi è diviso in tre strutture differenti e possiede enormi lobi visivi dietro ogni occhio[27].

Nei molluschi si osserva un sistema nervoso di tipo gangliare. Dopo i vertebrati i molluschi sono gli animali con il cervello più complesso. Tra i molluschi i cefalopodi hanno il maggior sviluppo cerebrale, e in particolare il polpo ha un cervello molto grande ed organizzato la cui struttura si riflette in riflessi cognitivi e comportamentali estremamente complessi[27].

Negli echinodermi e nei tunicati non è individuabile una struttura precisa identificabile come cervello, che in queste specie, come negli eumetazoi più semplici, si considera delocalizzato[28].

Diblasteri[modifica | modifica wikitesto]

Cnidari[modifica | modifica wikitesto]

L'organizzazione basica del sistema nervoso nei cnidari è una rete nervosa diffusa ma in alcune specie mostrano condensados longitudinales, come l' "assone gigante" nel tallo di alcuni sifonofori, mentre altri mostrano condensati circolari come gli anelli nelle idromeduse semejando condivisioni vesta nei cicloneurali. In queste, i neuroni fotorecettori dell'ocelo trovano nella base dei tentacoli marginali e sono innervati per tratti nervosi dell'anello nervoso esteriore in dove integra e trasmette l'informazione per i neuroni motori dell'anello nervoso interno. Altri organi sensoriali importanti sono le statocisti, che contengono strutture calcare innervates per neuroni ciliati che gli circondano connesse alla rete neuronale difusa. Gli statocistos mediante una funzione di marcapasos coordinano le contrazioni rítmicas del comportamento natatorio. Negli escifozoos tanto quimiorreceptores, ocelos e statocistos trovano in un organo molto sviluppato chiamato ropalio, molto complesso nei cubozoi.

L'arco rifletto nei cnidari trova integrato da cellule multifuncionales che giocano tanto una carta sensorio-motore come il di interneuronas, ciò nonostante anche esistono cellule che hanno un'o un'altra funzione per separato come le cellule sensoriali e ganglionares, che sono ciliadas, e d'altro lato le cellule epitelio-muscolari.

Ctenofori[modifica | modifica wikitesto]

I ctenofori contano con un network di plexos che tendono a condensarse in forma di anello attorno alla regione bucal nonché strutture tali come le hileras di pettini, faringe, tentáculos (se esistono) e il complesso sensoriale allontanato della regione bucal.

L'organo sensoriale più caratteristico è l'organo aboral collocato nell'estremo opposto alla bocca. Il suo componente principale è l'statocisto, un sensore dell'equilibrio che consiste in un statolito che è una particella solida @apoyar quattro ramilletes dei cilios, chiamati "equilibradores", che vengono dando il senso di orientamento. L'statocisto è protetto da una cupola trasparente di cilios lunghi e immobili. Per la fotorrecepción crede che possiedono láminas che sono composte di quattro gruppi radiali composti di membrane di dodici cilios ognuna in un modello di 9+0 (in contrapposizione al modello 9+2 veduto in cilios non fotorreceptores). In alcune specie, in luogo di possedere microvellosidades nei cilios, i cilios devengono in placche di forma simile ai ricettori in alcuni moluscos e vertebrados. Ciò nonostante è motivo di polemica se questi rilevano o non la luce.

Triblasteri[modifica | modifica wikitesto]

Animali protostomi[modifica | modifica wikitesto]

Gli animali protostomi, che sono triblastici, come i platelminti, nematodi, molluschi, anellidi e artropodi contano su un sistema nervos hiponeuro, ossia è un sistema formato da gangli cerebrali e cordoni nervosi ventrali. I gangli che formano il cervello situano intorno all'esofago, con connetivi periesofagicos che uniscono alle catene nervose che ricorrono ventralmente il corpo dell'animale, in posizione inferiore riguardo al tubo digestivo. Tale modello di piano corporale rimane pronto di quella forma quando nella gastrula acontece un processo embriológico richiamo gastrorrafia.

Platelminti[modifica | modifica wikitesto]

Anche se già presentano le prime caratteristiche del sistema nervoso hiponeuro questo ancora è difuso. Presentano già un maggiore conglomerado di cellule nervose nella regione anteriore dando il primo indizio di cefalizzazione nel regno animale. Questi gangli cerebroides continuano con i cordoni nervosi caratteristici degli hiponeuros chiamate catene ganglionares di quelle che alla sua volta partono rami formando un network ganglionar (modello in scala). Anche nella regione anteriore sogliono contare con la presenza di fotorecettori chiamati ocelos.

Nematodi[modifica | modifica wikitesto]

Nei vermi rotondi (ecdisozoos non segmentados) o nematodi il sistema nervoso generalmente consta di un anello nervoso perifaríngeo di dove partono di due a sei cordoni laterali, un cordone ventrale e un altro dorsale.

Diagrama anatomico di un anélido: A colori grigio si può apprezzare un ganglio nervoso corrispondente a un metámero (11) ventral al sistema digestivo (1 e 2).

Anellidi[modifica | modifica wikitesto]

Nei vermi segmentati (lofotrocozos metaméricos) o anélidos i gangli cerebroides sono più sviluppati che nei platelminti e nematodi.

Nel lombrico di terra il sistema nervoso si trova formato da un paio di gangli cerebroides riuniti in torno alla faringe all'altezza del terzo segmento e funzionano come un cervello. Di questo centro partono nervi ad ogni lato della faringe fondendosi per sotto il tubo digestivo, così forma un ganglio subesofágico del come parte un cordone nervoso ventrale emettendo collaterali nel suo ricorso alla parte superiore del corpo per controllare i muscoli di ogni segmento.

Molluschi[modifica | modifica wikitesto]

Diagrama che prelievo nel sistema nervoso dei gasterópodos.

Nel sistema nervoso dei molluschi, che sono lofotrocozoi non segmentados, si possono distinguere due tipi di condivisione già sia se sono antichi o di più recente apparizione nella scala evolutiva.

Molluschi primitivi[modifica | modifica wikitesto]

Il primo gruppo è formato per quelle specie più antiche del filo che possiedono un sistema nervoso acordonado unito per ponti transversales come i monoplacóforos, caudofoveados, solenogastros e poliplacóforos. I monoplacóforos mostrano un modello che ancora ricorda tratti presenti nella metamerización di altri protóstomos.

Molluschi evoluti[modifica | modifica wikitesto]

Questo secondo gruppo è formato da molluschi più moderni che hanno abbandonato completamente qualsiasi tratto metamérico per costituire di pieno un sistema nervoso di tipo ganglionare come accade nel caso dei bivalvi, gasteropodi e cefalopodi.

Bivalvi. Dovuto alla carenza di segmentazione e la sua semplicità hanno un paio di gangli importanti in ognuna delle regioni cefálica, pedial e viscerale il quale sono uniti per comisuras.

Gasteropodi. In generale contano con un paio ganglionar bucal per inervar la rádula, un paio di gangli cerebroideos e pedios formando un anello periesofágico in insieme con i gangli pleurales del che partono conectivos per i gangli viscerali e parietales di forma attraversata dovuta a una torsión di 180º gradi.

I gasterópodos all'essere carente di segmentazione possono mostrare molti tipi di organizzazione dei gangli nervosi, ma nonostante questo si può distinguere nei prosobranquios due tipi di condivisioni principali. La condizione epiatroide è quella in dove il ganglio pleural trova vicino al ganglio cerebroideo in situazione superiore o laterale all'esófago e la condizione hipoatroide in dove il ganglio pleural questa prossimo o fusionado con il ganglio pedial in situazione ventral all'esófago.

Figura che mediante anatomia paragonata in taglio transversal prelievo il sistema nervoso e digestivo dei cicloneuros, hiponeuros e epineuros. Anche dimostra perché la disposizione dei ricettori ottici (véase retina) nei vertebrados (epineuros) guardano all'indietro propiziando un punto non vedente necessario. Invece gli occhi dei cefalópodos (hiponeuros) è carente di punto non vedente, poiché i nervi situano per dietro la retina e non tapan quella porzione.

Cefalopodi. Contano anche con un paio ganglionar bucal per inervar la rádula e tentáculos, ma i gangli cerebroideos, pedios e pleurales che formano un semplice anello nei gasterópodos nei cefalópodos trovano fusionados intorno all'esófago per conformare un cervello al che John Z. Young ha diviso in corpi supraesofágica e subesofágica per il suo studio.

Tanto il corpo supraesofágica come subesofágica sono unite lateralmente per i lobi basales e i lobi magnocelulares dorsali. Quello assetto indica che in cervelli primitivi trovavano due corde circondando parzialmente l'esófago che includevano i corpi subesofágica posteriore e mezza, e che si fusionaron con una terza corda rappresentata dal corpo supraesofágica. Nei nautiloideos la presenza di quelli tre cordoni ancestrali è molto evidente poiché presentano una chiara separazione nelle regioni ventrales e solo trovano uniti lateralmente.

Nei decapodiformes i lobi bucales superiori trovano allontanati del resto del cervello suggerendo che originalmente questi lobi non hanno fatto delle corde che circondavano l'esófago in specie ancestrali.

Nel suo insieme tutti questi centri nervosi che conformano un cervello sono equiparables in complessità a il dei vertebrados, e questa sofisticación è tale, che un tratto particolare e esclusivo dei cefalópodos è la di che questo cervello trova protetto da un corpo o cassa cartilaginosa in un "intento" evolutivo di formare un cranio.

Molti cefalópodos hanno comportamenti di fuggita rapidi che dipendono di un sistema di fibre nervose motoras giganti che controllano le contrazioni potenti e sincrónicas dei muscoli del manto, quello che permette la partenza a pressione dell'acqua della cavità paleal. Il centro di coordinamento di questo sistema è un paio di neuroni giganti di primo ordine (formate dalla fusione di gangli viscerali) che danno a neuroni giganti di secondo ordine, e queste estendono fin un paio di grandi gangli stellati. Di questi gangli stellati dei neuroni giganti di terzo ordine inervan le fibre muscolari circolari del manto.

Neurólogos di tutto il mondo hanno sperimentato con polipi lungo il secolo XX e si ha rilevato in loro un'intelligenza superiore a qualsiasi un altro invertebrado; sono capaci di trovare la partenza di un labirinto, aprire botes e incluso apprendere comportamenti dei suoi congéneres.

Malgrado i cefalópodos rappresentano la seconda grande cúspide nell'evoluzione di complessità del sistema nervoso, hanno due svantaggi in comparazione ai vertebrados. La prima è l'assenza di mielinización nei cefalópodos causando che gli axones siano molto spessi, desperdiciando spazio e essendo carente di contenuto in numero di neuroni per unità di mole in comparazione al tessuto cerebrale dei vertebrados. La seconda è che l'hemocianina dei moluscos è meno efficiente in transportación di ossigeno che l'hemoglobina dei vertebrados, avvantaggiando questi ultimi maggiore disponibilità di ossigeno per il tessuto cerebrale.

Principali organi sensoriali[modifica | modifica wikitesto]

I principali organi sensoriali dei moluscos comprendono quello seguente:

Occhi. Nel caso dei cefalópodos è un altro organo analogo a il dei vertebrados, di distinta origine evolutivo e embrionario, ma per convergenza entrambi sono molto simili. I cefalópodos possiedono l'occhio più sviluppato di tutti gli invertebrados e incluso rivalizan con il dei vertebrados.

statocistos. Addetti del senso dell'equilibrio.

Quimiorreceptores. Come gli osfradios che sono situati nelle branquias, papilas e fosetas olfatorias nella testa e l'organo subradular che è associato alla rádula.

Animali deuterostomi[modifica | modifica wikitesto]

Gli animali deuteróstomos, che sono triblásticos, dividono in due gruppi secondo la sua simmetria, radiale o bilaterale, o la disposizione del suo sistema nervoso, cicloneuros o epineuros. Dentro i cicloneuros trovano gli equinodermos (di simmetria radiale) e gli hemicordados. Il centro nervoso è un anello situato intorno alla bocca (subectodérmico o subepidérmico). Dentro il gruppo degli epineuros trovano gli urocordados, i cefalocordados e i vertebrados nella quale presentano un cordone nervoso spazio e tubular, dorsale al tubo digestivo. A partire di questo cordone, in animali più complessi, sviluppa l'encéfalo e il midollo spinale. Tali modelli di piani corporali rimangono pronti di quella forma quando nella gástrula acontecen dei processi embriológicos chiamati isoquilia nei cicloneuros o nototenia nel caso degli epineuros.

Cordati[modifica | modifica wikitesto]

Urocordati[modifica | modifica wikitesto]

Il sistema nervoso degli urocordati è adattato e semplificato per compiere con i requisiti della vita sésil.

Una volta che il tunicado giovane matura per lasciare la vita libera e devenirsi in adulto sésil perde la notocorda, la coda postanal e tubo neurale rimanendo solo una piccola porzione anteriore che comunica con la cavità bucal chiamata ghiandola neurale. Anche se ignora la sua funzione spesso è considerata come omologa dell'ipofisi dei vertebrati.

Anche l'encefalo soffre una metamorfosi nell'età matura fin essere sostituito da un ganglio cerebrale nuovo, piccolo e compatto.

Anatomia basica di un cefalocordado (anfiosso). A colori giallo si può osservare la vesícula cerebrale (1) e il cordone nervoso (3), trova adiacente in situazione ventral per quanto riguarda i due anteriori la notorcorda a colori caffè (2).

Vermi[modifica | modifica wikitesto]

Earthworm nervous system. Top: side view of the front of the worm. Bottom: nervous system in isolation, viewed from above

I vermi sono i più semplici animali bilaterali e rivelano la struttura di base del sistema nervoso bilaterale nel modo più diretto. Ad esempio, i lombrichi hanno due corde nervose che corrono lungo la lunghezza del corpo e si uniscono alla coda e alla bocca. Queste corde nervose sono collegate da nervi trasversali come i pioli di una scala. Questi nervi trasversali aiutano a coordinare i due lati dell'animale. Due gangli all'estremità della testa funzionano come un semplice cervello. I fotorecettori sugli occhi degli animali forniscono informazioni sensoriali su luce e buio.

Il sistema nervoso di un piccolo verme, il verme Caenorhabditis elegans, è stato mappato fino al livello sinaptico. Ogni neurone e il suo lignaggio cellulare sono stati registrati e la maggior parte, se non tutte le connessioni neurali sono conosciute. In questa specie, il sistema nervoso è sessualmente dimorfico; il sistema nervoso dei due sessi, i maschi e gli ermafroditi, hanno un diverso numero di neuroni e gruppi di neuroni che svolgono funzioni sessuali specifiche. In C. elegans, i maschi hanno esattamente 383 neuroni, mentre gli ermafroditi hanno esattamente 302 neuroni.

Artropodi[modifica | modifica wikitesto]

Internal anatomy of a spider, showing the nervous system in blue

Gli artropodi, come insetti e crostacei, hanno un sistema nervoso costituito da una serie di gangli, collegati da una corda nervosa ventrale costituita da due connettivi paralleli che corrono lungo la lunghezza della pancia. In genere, ogni segmento del corpo ha un ganglio su ciascun lato, sebbene alcuni gangli siano fusi per formare il cervello e altri grandi gangli. Il segmento della testa contiene il cervello, noto anche come ganglio sopraesofageo. Nel sistema nervoso degli insetti, il cervello è diviso anatomicamente in protocerebrum, deuterocerebrum e tritocerebrum. Immediatamente dietro il cervello è il ganglio subesofageo, che è composto da tre coppie di gangli fusi. Controlla l'apparato boccale, le ghiandole salivari e alcuni muscoli. Molti artropodi hanno organi sensoriali ben sviluppati, compresi gli occhi composti per la visione e le antenne per l'olfatto e la sensazione di feromone. Le informazioni sensoriali di questi organi vengono elaborate dal cervello.

Negli insetti, molti neuroni hanno corpi cellulari posizionati ai margini del cervello e sono elettricamente passivi: i corpi cellulari servono solo a fornire supporto metabolico e non partecipano alla segnalazione. Una fibra protoplasmatica corre dal corpo cellulare e si dirama profusamente, con alcune parti che trasmettono segnali e altre parti che ricevono segnali. Pertanto, la maggior parte delle parti del cervello degli insetti hanno corpi cellulari passivi disposti attorno alla periferia, mentre l'elaborazione del segnale neurale si svolge in un groviglio di fibre protoplasmatiche chiamate neuropil, all'interno.

Artropodi[modifica | modifica wikitesto]

Sono animali ecdisozoos metaméricos in dove ogni segmento appare un paio di gangli, di posizione più o meno ventrolaterale, con i due gangli di un paio soldate o uniti per una comisura transversal e i di paia consecutivos uniti per nervi conectivos. Negli artropodi il sistema nervoso centrale possiede una struttura caratterizzata da due cordoni nervosi longitudinali che ricorrono la parte ventral del corpo, con un paio di gangli per metámero uniti trasversalmente per comisuras; nonostante, producono processi di concentrazione di gangli dovuti alla formazione di tagmi.

Sistema nervoso di insetti.

Cervello o sincerebro[modifica | modifica wikitesto]

Normalmente è formato da tre paia di gangli che associano, corrispondenti al procefalon. Si possono differenziare tre regioni:

  • Protocerebro. È il risultato della fusione tra il ganglio dispari dell'arquicerebro, commesso dell'acron, e del paio di gangli del prosocerebro; è preoral. Il protocerebro possiede le strutture riguardanti con l'occhio composto, ocelos e il sistema endocrino:
    • Lobi prefrontali. È un'ampia regione della zona mezza del protocerebro dove differenziano gruppi di neuroni che costituiscono la pars intercerebralis; sono relazionati con gli ocelos e con il complesso endocrino. Anche differenzia il corpo centrale e i corpi pedunculados o fungiformes. Questi due centri sono di associazione, stanno molto sviluppati negli insetti sociali. Vanno a regir in loro la condotta della colonia e il gregarismo della stessa.
    • Lobi ottici. Inervan gli occhi composti, e in loro radica la visione. Stanno molto sviluppati in animali con occhi complessi come hexápodos o crostacei. Differenziano tre centri:
      • Lámina esteriore
      • Midollo esteriore
      • Midollo interno
  • Deutocerebro. Risultato della fusione di un paio di gangli; preoral. Del deutocerebro partono nervi che inervan il primo paio di antenne (anténulas) di crostacei e le antenne di hexápodos e miriápodos. In quelli nervi bisogna differenziare due rami, la motora e la sensitiva. Oltretutto esistono gruppi di neuroni in quelli che risiiedono centri di associazione con funzione olfattiva e gustativa. Quelli centri anche presentano nel tritocerebro. I quelicerados sono carente di deutocerebro; dei autori opinano che sta atrofiado, mentre altri creino che mai l'hanno avuto.
  • Tritocerebro. Risultato della fusione di un paio di gangli; in origine è postoral. Il tritocerebro inerva il secondo paio di antenne di crostacei, e in hexápodos e miriápodos, il segmento intercalar o premandibular, carente di appendici. Nei quelicerados inerva i quelíceros. Di lui partono nervi che lo relazionano con il sistema nervoso simpatico o vegetativo (nel caso degli hexápodos, con il denominato ganglio frontale). Oltre il tritocerbro parte un conectivo periesofágico che unisce al primo paio di gangli della catena nervosa ganglionar ventral, e una comisura subesofágica che unisce i due gangli tritocerebrales tra sé.

Nel protocerebro e deutocerebro, non differenziano comisuras né conectivos. Il tritocerebro è formato da un paio di gangli che uniscono agli anteriori nelle teste denominate tritocefálicas, perdendosi i conectivos, mentre nelle teste deutocefálicas, mantiene indipendente, conservando i conectivos con il deutocerebro. Questo occorre in alcuni crostacei come branquiópodos o cefalocáridos. In tutti i casi, differenzia la comisura, che è subesofágica.

Dentro la capsula cefálica, il cervello ha posizione verticale; il protocerebro e il deutocerebro situano verso l'alto, e il tritocerebro è inferiore e dirige all'indietro.

Catena nervosa ganglionare ventrale[modifica | modifica wikitesto]

È formata da un paio di gangli per metámero che in principio presentano conectivos e comisuras. In gruppi primitivi, i gangli di ogni paio di segmenti presentano disociados, e la struttura ricorda a una scala di corda. I gradi di concentrazione e di acortamiento devono alla supresión delle comisuras e i conectivos rispettivamente.

Distacca il ganglio subesofágico; in hexápodos è risultato della fusione di tre paia di gangli ventrales corrispondenti ai metámeros IV, V e VI e inerva i pezzi bucales (le mandibole e le due paia di maxilas) e per questo chiama gnatocerebro; nei decápodos, sono sei i gangli che associano (dunque includono i tre gangli dei maxilípedos.

Sistema nervoso simpatico o vegetativo[modifica | modifica wikitesto]

Neuroni sensitivas e motoras che formano gangli e che situano sulle pareti dell'estomodeo. Questo sistema è relazionato con il sistema nervoso centrale e con il sistema endocrino. Nel sistema nervoso simpatico differenziano due parti:

  • Sistema simpatico estomatogástrico. Sempre esiste. È di forma varia, è formato da gangli dispari, uniti tra sé per nervi recurrentes. Ha come funzione il regolamento dei processi di deglución e i movimenti peristálticos del tubo digestivo. Regola anche i latidos cardiaci.
  • Sistema simpatico terminale o portata. Può o non esistere. È anche dispari, e sta ligado agli ultimi gangli della catena nervosa ganglionar ventral. Ha come funzione la di inervar il proctodeo, agire in processi reproductores, di messa di uova e bonifico di sperma, e anche regola i latidos dei stigmi degli ultimi segmenti della pancia.

Anfibi[modifica | modifica wikitesto]

Iodio e T4 stimolano la spettacolare apoptosi (morte cellulare programmata) delle cellule delle branchie larvali, della coda e delle pinne, e stimolano anche l'evoluzione del sistema nervoso trasformando il girino acquatico, vegetariano nella rana terrestre, carnivora con una migliore neurologia, visuospaziale , abilità olfattive e cognitive per la caccia. Contrariamente alla metamorfosi degli anfibi, la tiroidectomia e l'ipotiroidismo nei mammiferi possono essere considerati una sorta di regressione filogenetica, metabolica e neurologica ad un precedente stadio della vita rettiliana. Infatti, molti disturbi che sembrano affliggere gli esseri umani ipotiroidei hanno caratteristiche simili ai rettili, come un rallentamento generale dei riflessi nervosi con cerebrazione letargica, metabolismo, digestione, frequenza cardiaca, ipotermia e una pelle secca, glabra, squamosa e fredda. Evoluzione dei comportamenti innati

Comportamenti come la reazione di fuga "coda-flip" nei crostacei come gamberi e aragoste sono schemi di azione fissi che potrebbero essersi evoluti da precedenti modelli ancestrali.

Evoluzione del sistema nervoso centrale[modifica | modifica wikitesto]

Evoluzione del cervello umano[modifica | modifica wikitesto]

C'è stato un aumento graduale del volume del cervello mentre gli antenati degli uomini moderni progredivano lungo la linea temporale dell'evoluzione umana (vedi Homininae), a partire da circa 600 cm3 in Homo habilis fino a 1736 cm3 in Homo neanderthalensis. Quindi, in generale c'è una correlazione tra il volume del cervello e l'intelligenza. Tuttavia, i moderni Homo sapiens hanno un volume cerebrale più piccolo (dimensione del cervello 1250 cm3) rispetto ai neanderthal; le donne hanno un volume cerebrale leggermente più piccolo degli uomini, e gli ominidi di Flores (Homo floresiensis), soprannominati "hobbit", avevano una capacità cranica di circa 380 cm3, circa un terzo della media dell'Homo erectus e considerato piccolo per uno scimpanzé. Si propone che si siano evoluti da H. erectus come caso di nanismo insulare. Nonostante il loro triplice cervello più piccolo c'è evidenza che H. floresiensis usava il fuoco e rendeva strumenti di pietra sofisticati come quelli del loro antenato proposto, H. erectus. Iain Davidson riassume i vincoli evolutivi opposti sulla dimensione del cervello umano come "Grande quanto è necessario e il più piccolo possibile".

L'evoluzione del cervello può essere studiata usando endocast, una branca della neurologia e della paleontologia chiamata paleoneurologia.

Vedi anche[modifica | modifica wikitesto]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ (EN) Greg Miller, On the Origin of The Nervous System, in Science, vol. 325, n. 5936, 3 luglio 2009, pp. 24–26, DOI:10.1126/science.325_24. URL consultato il 6 marzo 2018.
  2. ^ a b c d pbrc.hawaii.edu, http://www.pbrc.hawaii.edu/~danh/InvertebrateMyelin/invertebrate_myelin.html.
  3. ^ Liebeskind BJ, Hillis, DM, Zakon HH, Evolution of sodium channels predates the origin of nervous systems in animals, in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 108, n. 22, 2011, pp. 9154–9159, DOI:10.1073/pnas.1106363108.
  4. ^ (EN) Harold H. Zakon, Adaptive Evolution of Voltage-Gated Sodium Channels: The First 800 Million Years, National Academies Press (US), 25 gennaio 2013. URL consultato il 4 marzo 2018.
  5. ^ (EN) Yehu Moran, Maya Gur Barzilai e Benjamin J. Liebeskind, Evolution of voltage-gated ion channels at the emergence of Metazoa, in Journal of Experimental Biology, vol. 218, n. 4, 15 febbraio 2015, pp. 515–525, DOI:10.1242/jeb.110270. URL consultato il 6 marzo 2018.
  6. ^ (EN) M. J. Beilby, Calcium and plant action potentials, in Plant, Cell & Environment, vol. 7, n. 6, 1º agosto 1984, pp. 415–421, DOI:10.1111/j.1365-3040.1984.tb01431.x. URL consultato il 4 marzo 2018.
  7. ^ Clifford L. Slayman, W. Scott Long e Dietrich Gradmann, “Action potentials” in NEUROSPORA CRASSA, a mycelial fungus, in Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes, vol. 426, n. 4, pp. 732–744, DOI:10.1016/0005-2736(76)90138-3. URL consultato il 4 marzo 2018.
  8. ^ Mummert H, Gradmann D, Action potentials in [[Acetabularia]]: measurement and simulation of voltage-gated fluxes, in Journal of Membrane Biology, vol. 124, n. 3, 1991, pp. 265–273, DOI:10.1007/BF01994359. Wikilink compreso nell'URL del titolo (aiuto)
  9. ^ Gradmann D, Models for oscillations in plants, in Austr. J. Plant Physiol., vol. 28, 2001, pp. 577–590.
  10. ^ Beilby MJ, Action potentials in charophytes, in Int. Rev. Cytol., vol. 257, 2007, pp. 43–82, DOI:10.1016/S0074-7696(07)57002-6.
  11. ^ Gradmann D, Hoffstadt J, Electrocoupling of ion transporters in plants: Interaction with internal ion concentrations, in Journal of Membrane Biology, vol. 166, n. 1, 1998, pp. 51–59, DOI:10.1007/s002329900446.
  12. ^ Gradmann, D; Mummert, H in Spanswick, Lucas e DaintyPlant action potentials, pp. 333–344.
  13. ^ (EN) Roger Eckert, Bioelectric Control of Ciliary Activity, in Science, vol. 176, n. 4034, 5 maggio 1972, pp. 473–481, DOI:10.1126/science.176.4034.473. URL consultato il 3 marzo 2018.
  14. ^ (EN) Thibaut Brunet e Detlev Arendt, From damage response to action potentials: early evolution of neural and contractile modules in stem eukaryotes, in Phil. Trans. R. Soc. B, vol. 371, n. 1685, 5 gennaio 2016, pp. 20150043, DOI:10.1098/rstb.2015.0043. URL consultato il 3 marzo 2018.
  15. ^ Gary G. Matthews, Evolution of nervous systems, in Neurobiology: molecules, cells, and systems, Wiley-Blackwell, 2001, p. 21, ISBN 0-632-04496-9.
  16. ^ S P Leys e R W Meech, Physiology of coordination in sponges, in Canadian Journal of Zoology, vol. 84, n. 2, 1º febbraio 2006, pp. 288–306, DOI:10.1139/z05-171. URL consultato il 3 marzo 2018.
  17. ^ (EN) Mansi Srivastava, Oleg Simakov e Jarrod Chapman, The Amphimedon queenslandica genome and the evolution of animal complexity, in Nature, vol. 466, n. 7307, 2010/08, pp. 720–726, DOI:10.1038/nature09201. URL consultato il 28 febbraio 2018.
  18. ^ Parker GH, The Elementary nervous systems, Philadelphia, PA: Lippincott., 1919, p. 229.
  19. ^ (EN) Leonid L. Moroz e Andrea B. Kohn, Independent origins of neurons and synapses: insights from ctenophores, in Phil. Trans. R. Soc. B, vol. 371, n. 1685, 5 gennaio 2016, pp. 20150041, DOI:10.1098/rstb.2015.0041. URL consultato il 2 marzo 2018.
  20. ^ G. O. Mackie, Neuroid Conduction and the Evolution of Conducting Tissues, in The Quarterly Review of Biology, vol. 45, n. 4, 1º dicembre 1970, pp. 319–332, DOI:10.1086/406645. URL consultato il 2 marzo 2018.
  21. ^ (EN) G. O. Mackie, The Elementary Nervous System Revisited, in Integrative and Comparative Biology, vol. 30, n. 4, 1º novembre 1990, pp. 907–920, DOI:10.1093/icb/30.4.907. URL consultato il 2 marzo 2018.
  22. ^ NeoFronteras » El origen del sistema nervioso encontrado en las esponjas - Portada -, su neofronteras.com. URL consultato il 28 febbraio 2018.
  23. ^ (EN) Casey W. Dunn, Andreas Hejnol e David Q. Matus, Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life, in Nature, vol. 452, n. 7188, 2008/04, pp. 745–749, DOI:10.1038/nature06614. URL consultato il 28 febbraio 2018.
  24. ^ (EN) And the First Animal on Earth Was a ... | NSF - National Science Foundation, su www.nsf.gov. URL consultato il 28 febbraio 2018.
  25. ^ a b Roberto Argano, et al., Zoologia generale e sistematica, Bologna, Monduzzi, 1998, ISBN 88-323-1803-2.
  26. ^ Takeo Katsuki e Ralph J. Greenspan, Jellyfish nervous systems, in Current Biology, vol. 23, n. 14, pp. R592–R594, DOI:10.1016/j.cub.2013.03.057. URL consultato il 4 marzo 2018.
  27. ^ a b Butler, AB (2000). "Chordate Evolution and the Origin of Craniates: An Old Brain in a New Head.". Anat Rec 261 (3): 111–25. doi:10.1002/1097-0185(20000615)261:3<111::AID-AR6>3.0.CO;2-F. PMID 10867629
  28. ^ Mwinyi A, Bailly X, Bourlat SJ, Jondelius U, Littlewood DT, Podsiadlowski L (2010). "The phylogenetic position of Acoela as revealed by the complete mitochondrial genome of Symsagittifera roscoffensis". BMC Evol Biol 10: 309.. PMID 20942955

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]